Estanocefalosaurio
| Estanocefalosaurio Rango temporal: Anisiano ~ | |
|---|---|
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| Molde de un paladar de Stanocephalosaurus birdi tomado de una impresión natural | |
Clasificación científica  | |
| Dominio: | Eucariota |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Cordados |
| Orden: | † Temnospondilia |
| Suborden: | † Estereospondilos |
| Clado : | † Capitosauria |
| Familia: | † Mastodonsáuridos |
| Género: | † Stanocephalosaurus marrón, 1933 |
| Especies | |
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Stanocephalosaurus (stano del griego stenos, que significa "estrecho", cephalo del griego kephalē, que significa "cabeza") es un género extinto de temnospóndilos de gran tamaño que vivieron desde principios hasta mediados del Triásico . La etimología de su nombre probablemente proviene de su cráneo largo y estrecho en comparación con otros temnospóndilos. Stanocephalosaurus vivió un estilo de vida acuático, con algunas especies incluso viviendo en lagos salados. [1] Actualmente hay tres especies reconocidas y otra que necesita más material para establecer su legitimidad. Las tres especies conocidas son Stanocephalosaurus pronus del Triásico Medio en Tanzania , [2] Stanocephalosaurus amenasensis del Triásico Inferior en Argelia , [3] y Stanocephalosaurus birdi , del Triásico Medio en Arizona . [4] Stanocephalosaurus rajareddyi del Triásico Medio en la India central necesita más evidencia para establecer su relación con otros estanocefalosaurios. [5] Al igual que otros temnospóndilos, Stanocephalosaurus era un carnívoro acuático. La evidencia de múltiples especies descubiertas en una amplia gama de localidades demuestra que Stanocephalosaurus estuvo presente en toda Pangea desde principios hasta mediados del Triásico. [3]
Historia del descubrimiento
El primer descubrimiento conocido del género fue el 9 de noviembre de 1932 por Roland T. Bird durante un viaje en motocicleta, donde encontró un cráneo parcial "a seis millas y seis décimas de millas al suroeste de Winslow, Arizona , cerca de la carretera a Pine y Payson a lo largo del borde de una pequeña meseta con otros restos fósiles". No había hueso presente, pero la impresión natural del cráneo fue llevada más tarde a Barnum Brown , un paleontólogo estadounidense , en el Museo Americano de Historia Natural en la ciudad de Nueva York , quien nombró al nuevo género y especie Stanocephalosaurus birdi (presumiblemente en honor al nombre de Bird). El cráneo estrecho y el parasfenoides delgado, los nairs internos, así como los vacíos interpalatinos fueron características clave para identificar este fósil como un nuevo género. Barnum no quería designar una familia sin un cráneo más completo o una impresión más definida. [4] Desde entonces se han descubierto otras especies de Stanocephalosaurus , en una variedad de regiones como India, Tanzania y Argelia.
Especies
Actualmente se conocen tres especies de Stanocephalosaurus . Se supone que la especie S. rajareddyi pertenece a este género, pero el tema aún es controvertido.
S. birdi: La especie más antigua descubierta de Stanocephalosaurus , encontrada en el Triásico medio, en las afueras de Winslow, Arizona. Al igual que otros Stanocephalosaurus , tiene una cabeza estrecha, pero un hocico más obtuso que el de S. amenasensis. Se caracteriza por fosas nasales posteriores estrechas y una mayor expansión de los pterigoideos y palatinos. [4]
S. amenasensis: La especie más reciente descubierta. Proviene del Triásico del Sahara argelino. Los caracteres diagnósticos incluyen fosas nasales externas subtriangulares con bordes laterales, órbitas pequeñas, postfrontales posteriormente anchos, parietales alargados, margen posterior cóncavo de la tabla craneal, vacíos palatinos anteriores ovoides, coanas posteriormente puntiagudas y fenestras interpterigoideas ovaladas. El descubrimiento de la especie en una capa de yeso sugiere que era eurihalina . [3]
S. pronus: Se conoce exclusivamente en la localidad B9 al oeste de Mkongoleko, una lutita/arenisca fluvial-lacustre anisiana de la Formación Manda Beds de Tanzania. Fue nombrada por AA Howie en 1970. [2]
S. rajareddyi: Especie actualmente no confirmada. Descubierta en la cuenca PG de la India central. Originalmente Parotosuchus rajareddyi , su fauna vertebrada y la constricción de su muesca ótica lo consideraron un miembro de Mastodonsauridae , con una nueva combinación conocida como S. rajareddyi . Tabular y postparietal se extienden posteriormente, y el postorbital es relativamente más pequeño que el postparietal. Sin embargo, debido a que la mayoría de los fósiles encontrados pertenecientes a esta especie son fragmentos dispersos, se necesita mejor material antes de clasificar con seguridad a S. rajareddyi como una nueva especie. [5]
Descripción
Cráneo
El cráneo de Stanocephalosaurus tiene características clave propias del orden de los temnospóndilos, siendo la más evidente su forma aplanada. Las superficies dorsal y ventral del cráneo de Stanocephalosaurus tienen patrones en forma de panal bien ornamentados en todas partes. Las vistas palatinas de los cráneos de este género muestran vacíos interpalatinos estrechos debido a sus cráneos delgados, así como colmillos palatinos pareados que funcionan alternativamente en el vómer y el palatino , con los colmillos vomerianos dirigidos hacia atrás. Stanocephalosaurus muestra una mayor expansión de los pterigoideos y palatinos, así como narinas posteriores estrechas. El vómer también tiene dos filas de vomerianos: una fila de dentículos transversales y una fila de dentículos longitudinales que corre a lo largo del margen interno de la coana. Los palatinos y los ectopterigoideos son más anchos que otros temnospóndilos, salvo otros capitosáuridos. Stanocephalosaurus tiene un cráneo largo y triangular, que es mucho más largo que ancho, con una región preorbital alargada que se estrecha continuamente anteriormente hasta un hocico obtuso y redondeado, aunque esto varía según la especie ( S. amenasensis tiende a tener hocicos mucho más estrechos que S. birdi ). [3] Stanocephalosaurus tiene al menos 100 dientes rectos y cónicos en el premaxilar y el maxilar combinados, que aumentan gradualmente de tamaño hacia el frente. [4]
Se han observado otras regiones del cráneo del Stanocephalosaurus que antes eran inaccesibles o estaban muy mal conservadas mediante tomografías computarizadas con rayos X , incluida la cápsula ótica, el surco delta del exoccipital, así como partes del sistema arterial y nervioso. Se ha planteado la hipótesis de que las bolsas de aire alrededor del estribo del Stanocephalosaurus actúan como cámaras de resonancia, lo que significa que el hueso del oído interno en forma de cuchara podría estar relacionado con la audición subacuática. Este rasgo posiblemente esté asociado con la evolución temprana de los tetrápodos y puede actuar como un vínculo con la evolución del tímpano de los anuros . [1]
Debido a la morfología craneal de la cabeza estrecha del Stanocephalosaurus con una región preorbital alargada en comparación con otros temnospóndilos, los niveles de estrés durante la mordedura son ligeramente más altos que aquellos con un cráneo más ancho y corto. [6]
Vértebras
Las vértebras del Stanocephalosaurus son raquítomas, con un arco neural y un centro bipartito que se divide en un intercentro grande, no apareado, en forma de cuña y en pleurocentros más pequeños, apareados. En las vistas anterior y posterior, el intercentro es un medio anillo dorsal que rodea la notocorda persistente desde los lados ventral y lateral. Las superficies lateral y ventral del intercentro son lisas, lo que sugiere una continuación del cartílago debido a la superficie medial inacabada. El margen posterodorsal del intercentro también muestra una parapófisis para la articulación con el capítulo de las costillas. [7]
Paleobiología
El estilo de vida de Stanocephalosaurus ha sido objeto de debate durante mucho tiempo. Históricamente, se los ha clasificado como habitantes del fondo, cazadores de emboscadas o depredadores activos. [6] Las observaciones histológicas de líneas de crecimiento detenido (LAG) en la estructura ósea de los capitosáuridos sugirieron que vivían en ambientes semiáridos con fuertes lluvias estacionales, lo que los obligó a adaptarse tanto a ambientes acuáticos como terrestres. Sin embargo, el descubrimiento de S. amenasensis demuestra que los Stanocephalosaurios vivían un estilo de vida acuático debido a los canales dermosensoriales actuales. [3]
Dieta y alimentación
No se sabe mucho sobre la dieta de Stanocephalosaurus, aparte de que era carnívoro como otros temnospóndilos. Debido a la evidencia que sugiere que estaban mejor adaptados a la vida en el agua, se puede asumir que sus dietas también han cambiado hacia el consumo de organismos acuáticos. Debido a que Stanocephalosaurus tenía cráneos tan grandes y planos, característicos de muchos temnospóndilos grandes, lo más probable es que levantaran todo su cráneo para abrir la boca en lugar de bajar las mandíbulas. [8] Debido a que eran principalmente acuáticos, los Stanocephalosaurios podrían haber acechado a sus presas debajo de la superficie del agua y haber levantado su enorme cabeza para abrir bien la boca y succionar la comida del interior, de forma muy similar a los cocodrilos modernos. [9] Lo más probable es que Stanocephalosaurus usara músculos grandes en el cuello unidos a sus grandes cinturas pectorales. Los pequeños dientes presentes en todo el género, además de la gran superficie para la unión de los músculos del cuello, podrían sugerir que se alimentaban por succión abriendo la boca rápidamente. [10] También se propone que durante la estación seca, cuando las sebkhas que habitan estas especies se convierten en estanques, los adultos pueden comer individuos larvarios y juveniles en el estanque, lo que se indica por la falta de especímenes juveniles dentro de las capas de yeso, donde los huesos están muy bien conservados. [3]
Adaptaciones acuáticas
Aunque no hay mucha certeza sobre cómo respiraba Stanocephalosaurus , los paleontólogos sugieren que tenía bolsas de aire alrededor del estribo, que se ha planteado la hipótesis de que actuaban como cámaras de resonancia, lo que significa que el hueso del oído interno podría estar relacionado con la audición subacuática. Este rasgo posiblemente esté asociado con la evolución temprana de los tetrápodos . [1] S. amenasensis muestra un canal circumorbital que corre a lo largo del prefrontal, postorbital y yugal, y un canal supraanal que corre a lo largo de la mitad nasal y anterior del prefrontal. Estos surcos dermosensoriales sugieren un estilo de vida acuático. [3]
Paleoambiente
A través del descubrimiento de varias especies distintas a lo largo de los continentes, se puede notar que Stanocephalosaurus estaba relativamente extendido por toda Pangea durante el Triásico. El descubrimiento de S. amenasensis en una capa de yeso , que corresponde al relleno de un lago salado, sugiere que hubo una evolución de una llanura aluvial bajo un fuerte clima estacional. Estas especies también ocuparon sebkhas durante estos cambios estacionales, aparentemente permaneciendo allí incluso cuando las sebkhas desembocaban en estanques. No solo eso, S. amenasensis , como muchos otros temnospóndilos, era eurihalino, debido a que habitaba varios cuerpos de agua salada. La corteza de yeso bajo la que se descubrieron muchos de estos fósiles actuó como una poderosa herramienta de conservación, protegiendo los huesos de la degradación atmosférica. Un nivel tan alto de yeso sugiere un paleoambiente hipersalino relativamente extremo . [3]
Véase también
Referencias
- ^ abc Arbez, Thomas; Dahoumane, Anissa; Steyer, J-Sébastien (20 de enero de 2017). "Endocráneo y oído medio excepcionales de Stanocephalosaurus (Temnospondyli: Capitosauria) del Triásico de Argelia revelados por microtomografía computarizada, con nuevas interpretaciones funcionales del sistema auditivo" (PDF) . Zoological Journal of the Linnean Society . 180 (4): 910–929. doi :10.1093/zoolinnean/zlw007. ISSN 0024-4082.
- ^ ab Howie, AA (1970). "Un nuevo capitosáurido Labrinthodont de África Oriental". Paleontología . 13 : 210–153.
- ^ abcdefgh Dahoumane, Anissa; Nedjari, Ahmed; Aït-Ouali, Rachid; Taquet, Philippe; Vacante, Renaud; Steyer, Jean-Sébastien (noviembre de 2016). "Un nuevo mastodonsáurido Temnospondyl del Triásico de Argelia: implicaciones para la bioestratigrafía y paleoambientes de la Serie Zarzaïtine, norte del Sahara". Cuentas Rendus Palevol . 15 (8): 918–926. doi : 10.1016/j.crpv.2015.09.005 . ISSN 1631-0683.
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