Simbiosoma

Un simbiosis es un compartimento especializado en una célula huésped que alberga un endosimbionte en una relación simbiótica . ^[1]

El término se utilizó por primera vez en 1983 para describir la estructura de la vacuola en la simbiosis entre el huésped animal Hydra y el endosimbionte Chlorella . Los simbiosis también se observan en otras simbiosis entre cnidarios y dinoflagelados , incluidas las que se encuentran en las simbiosis entre corales y algas . En 1989, el concepto se aplicó a la estructura similar que se encuentra en los nódulos de las raíces fijadoras de nitrógeno de ciertas plantas. ^[1]

El simbiosis en los nódulos de la raíz ha sido investigado con mucho más éxito debido en parte a la complejidad de aislar la membrana del simbiosis en huéspedes animales. ^[1] El simbiosis en una célula del nódulo de la raíz en una planta es una estructura similar a un orgánulo que se ha formado en una relación simbiótica con bacterias fijadoras de nitrógeno . El simbiosis de la planta es exclusivo de aquellas plantas que producen nódulos de la raíz. ^[2] La mayoría de estas simbiosis se realizan entre legumbres y bacterias diazotróficas Rhizobia . Las simbiosis rhizobia-legumbre son las más estudiadas debido a su importancia en la agricultura. ^{[3] [4]}

Cada simbiosoma en una célula de nódulo de raíz encierra un único rizobio que se diferencia en un bacteroide. Sin embargo, en algunos casos un simbiosoma puede albergar varios bacteroides. ^[5] La membrana del simbiosoma, o membrana peribacteroide, rodea la membrana del bacteroide, separada por un espacio simbiótico. Esta unidad proporciona un microambiente interreino para la producción de nitrógeno para la planta, ^{[3] [6]} y la recepción de malato para energía para el bacteroide. ^[7]

El concepto de simbiosis fue descrito por primera vez en 1983 por Neckelmann y Muscatine, como se ve en la relación simbiótica entre Chlorella (una clase de alga verde ) e Hydra , un huésped animal cnidario . ^[1] Hasta entonces se había descrito como una vacuola . Unos años más tarde, en 1989, Lauren Roth con Gary Stacey ^[8], así como Robert B Mellor ^[9] aplicaron este concepto a la unidad fijadora de nitrógeno que se ve en el nódulo de la raíz de la planta, ^{[1] anteriormente llamada} vacuola de infección . ^[10]

Esto ha generado una gran cantidad de investigaciones, uno de cuyos resultados ha sido la provisión de una descripción más detallada de la membrana del simbiosis (peribacteroide), así como comparaciones con estructuras similares en simbiosis micorrízicas vesiculares arbusculares en plantas. ^[11] En los modelos animales, el simbiosis tiene una disposición más compleja de membranas, de modo que ha resultado difícil aislarlo, purificarlo y estudiarlo. ^[1]

Un simbiosis se forma como resultado de una interacción compleja y coordinada entre el huésped simbionte y el endosimbionte . ^[5] En el punto de entrada a una célula huésped simbionte, parte de la membrana de la célula envuelve al endosimbionte y se desprende en el citoplasma como una unidad discreta, una vacuola similar a un orgánulo llamada simbiosis. ^{[5] [12]} Este es un proceso similar a la endocitosis que forma un simbiosis en lugar de un endosoma . En las plantas, este proceso es único. ^[13]

La membrana del simbiosoma está separada de la membrana del endosimbionte por un espacio conocido como espacio simbiótico , que permite el intercambio de solutos entre los simbiontes. ^{[14] [12]} En el nódulo de la raíz de la planta , la membrana del simbiosoma también se llama membrana peribacteroide. ^[13]

En las simbiosis leguminosas - rizobios , el simbiosoma es la unidad fijadora de nitrógeno en la planta, formada por una interacción de señales vegetales y bacterianas, y su cooperación. Las leguminosas son ricas en proteínas y tienen una gran demanda de nitrógeno que suele estar disponible en los nitratos del suelo. Cuando estos son escasos, la planta secreta flavonoides que atraen a los rizobios diazotróficos (fijadores de nitrógeno) de vida libre a sus pelos radicales . A su vez, las bacterias liberan factores Nod que estimulan el proceso de infección en la planta. ^{[1] [13]}

Para permitir la infección, la punta del pelo de la raíz se enrolla sobre los rizobios y, mediante un crecimiento hacia adentro, produce un hilo de infección para llevar los endosimbiontes a las células corticales. Al mismo tiempo, las células corticales se dividen para producir los nódulos radiculares resistentes que albergarán y protegerán a las bacterias. ^{[15] [13]} Se considera que la producción bacteriana de sustancia polimérica extracelular (EPS) es necesaria para permitir la infección. ^[13] Los rizobios infectan la planta en grandes cantidades; solo se los ve dividiéndose activamente en la punta del hilo de inyección, donde se liberan en las células dentro de los simbiosisomas. ^{[15] [1]} El simbiosis se forma como resultado de un proceso similar a la endocitosis que produce un endosoma. Normalmente, los endosomas se dirigen a los lisosomas , pero el simbiosis se vuelve a dirigir a las proteínas de la célula huésped.

Los cambios en la planta necesarios para formar el hilo de infección, el aumento de la división de las células corticales, la formación del nódulo de la raíz y el simbiosoma, son provocados por cambios dinámicos en el citoesqueleto de actina . ^{[16] [13]} La actina filamentosa (F-actina) canaliza la elongación de los hilos de inyección y fragmentos cortos de F-actina se encuentran dispersos alrededor de la membrana del simbiosoma. ^[16] Las bacterias se liberan como gotas de inyección en las células del nódulo de la raíz del huésped, donde la membrana plasmática las encierra en la estructura similar a un orgánulo del simbiosoma. En la mayoría de las plantas, un simbiosoma encierra una sola bacteria endosimbionte, pero algunos tipos pueden contener más de una. Un circuito de retroalimentación negativa llamado autorregulación de la nodulación trabaja para equilibrar la necesidad de nitrógeno y, por lo tanto, la formación de nódulos. ^{[17] [18]}

La membrana externa del simbiosoma derivado de la célula huésped encierra un espacio llamado espacio simbisómico o espacio peribacteroide que rodea al endosimbionte. Para que el simbiosoma se establezca como una unidad fijadora de nitrógeno, la bacteria encerrada tiene que diferenciarse terminalmente en un bacteroide morfológicamente modificado . La bacteria en el suelo es de vida libre y móvil. En el simbiosoma tiene que cambiar su expresión genética para adaptarse a una forma no móvil y no reproductiva como el bacteroide. Este cambio se nota por un aumento en el tamaño de la bacteria y su elongación. La membrana bacteriana también se vuelve permeable. ^{[19] [1] [13]} El proceso de diferenciación es impulsado por la planta utilizando péptidos conocidos como péptidos ricos en cisteína específicos de nódulos ( péptidos NCR ).

Los NCR son péptidos antimicrobianos similares a los péptidos defensina utilizados en los mamíferos en respuesta a los patógenos invasores. Los NCR se dirigen al simbiosis, donde inducen la diferenciación de la bacteria al bacteroide. Un efecto importante de la orientación de los NCR es limitar la capacidad reproductiva del endosimbionte. Estos cambios se controlan, ya que la bacteria no muere como resultado de la exposición a los NCR. Parte de ese control proviene de la propia bacteria. ^{[20] [21] [5]} Para sobrevivir a las actividades de los NCR, las bacterias necesitan producir una proteína llamada BacA . Además, el lipopolisacárido producido por las bacterias se modifica con un ácido graso inusual que también brinda protección contra el estrés ambiental. Estas medidas defensivas ayudan al proceso de diferenciación y aseguran su supervivencia como bacteroides. Algunas cepas de rizobios producen una peptidasa que degrada los NCR. ^{[20] [21]}

El bacteroide establecido es capaz de fijar el nitrógeno en una forma de amonio que la planta puede utilizar químicamente. Este es un proceso que requiere mucha energía y que se alimenta de los carbohidratos de la planta. ^[13] Las vesículas de transporte se forman en la membrana del simbiosoma, lo que permite el paso del amonio al espacio del simbiosoma desde el bacteroide y el paso de los nutrientes de la planta al bacteroide. ^[13] Los rizobios infectan la planta en grandes cantidades y se liberan en las células dentro de los simbiosomas. Están protegidos por la estructura resistente del nódulo de la raíz. ^[15]

La simbiosis más estudiada que involucra a un huésped animal es la que se da entre los cnidarios y los dinoflagelados , más comúnmente las zooxantelas unicelulares . La simbiosis de la Chlorella - Hydra describió por primera vez el simbiosis . El coral Zoanthus robustus se ha utilizado como organismo modelo para estudiar la simbiosis con su especie de alga microsimbionte de Symbiodinium , con un enfoque en el simbiosoma y sus membranas. Se han buscado métodos para aislar las membranas del simbiosoma: el simbionte en el huésped animal tiene un complejo de membranas multicapa que ha demostrado ser resistente a la interrupción, lo que dificulta su aislamiento. ^{[1] [22]}

Los dinoflagelados endosimbiontes se utilizan por su capacidad de fotosintetizar y proporcionar energía, dando a los cnidarios hospedadores como los corales y las anémonas propiedades vegetales. ^[23] Los dinoflagelados de vida libre son ingeridos por las células gastrodérmicas del hospedador, y su membrana simbiótica se deriva de la célula hospedadora. ^[24] El proceso de formación del simbiosoma se observa a menudo en el hospedador animal como el de la fagocitosis , ^[24] y se plantea la hipótesis de que el simbiosoma es un fagosoma que ha sido sometido a una detención temprana. ^[25]

Una estructura similar al simbiosis es la vacuola parasitófora formada dentro de las células huésped infectadas por parásitos apicomplejos . La vacuola se deriva de la membrana plasmática de la célula huésped. Se protege del sistema endolisómico del huésped mediante proteínas modificadoras liberadas por el parásito. ^{[26] [27]} La ​​membrana de la vacuola parasitófora es remodelada en gran medida por el parásito. ^[28]

• Bacterioma
• Trofosoma