Olfato de los insectos

El olfato de los insectos se refiere a la función de los receptores químicos que permiten a los insectos detectar e identificar compuestos volátiles para alimentarse , evitar depredadores, encontrar parejas de apareamiento (a través de feromonas ) y localizar hábitats de oviposición . ^[1] Por lo tanto, es la sensación más importante para los insectos. ^[1] La mayoría de los comportamientos importantes de los insectos deben sincronizarse perfectamente, lo que depende de lo que huelen y cuándo lo huelen. ^[2] Por ejemplo, el olfato es esencial para localizar plantas hospedantes y cazar presas en muchas especies de insectos, como la polilla Deilephila elpenor y la avispa Polybia sericea , respectivamente.

Los dos órganos que utilizan principalmente los insectos para detectar olores son las antenas y las piezas bucales especializadas llamadas palpos maxilares. ^[3] Sin embargo, un estudio reciente ha demostrado el papel olfativo del ovipositor en las avispas de los higos. ^[4] Dentro de estos órganos olfativos hay neuronas llamadas neuronas receptoras olfativas que, como su nombre lo indica, albergan receptores para moléculas de olor en su membrana celular. La mayoría de las neuronas receptoras olfativas residen típicamente en la antena . Estas neuronas pueden ser muy abundantes; por ejemplo, las moscas Drosophila tienen 2.600 neuronas sensoriales olfativas. ^[3]

Los insectos son capaces de oler y diferenciar entre miles de compuestos volátiles de forma sensible y selectiva. ^{[1] [5]} La sensibilidad es la capacidad del insecto para distinguir cantidades muy pequeñas de un odorante o pequeños cambios en la concentración de un odorante. La selectividad se refiere a la capacidad de los insectos para distinguir un odorante de otro. Entre los artrópodos hematófagos, estos compuestos se dividen comúnmente en tres clases: ácidos carboxílicos de cadena corta , aldehídos y compuestos nitrogenados de bajo peso molecular. ^[5]

Los insectos se han utilizado como un sistema modelo para estudiar el olfato de los mamíferos y especialmente de los humanos . Sin embargo, a diferencia de los vertebrados que utilizan receptores acoplados a proteína G ( GPCR ), los insectos expresan proteínas que incluyen OR ( receptores olfativos ), GR (receptores gustativos) e IR ( receptores ionotrópicos ), que son todos canales iónicos controlados por ligando heteromérico . ^[3] Una especie de polilla del orden de los lepidópteros conocida como polilla cortadora negra ( Agrotis ipsilon ) produce incluso más proteínas, incluidas OBP ( proteínas de unión a olores ), CSP (proteínas de unión quimiosensorial) y SNMP (proteínas de membrana de neuronas sensoriales) que ayudan a la polilla a reconocer feromonas sexuales y odorantes como los liberados por las plantas hospedantes. ^[6] Al igual que en los vertebrados, los axones de las neuronas sensoriales convergen en los glomérulos, pero difieren en dónde se alojan los glomérulos. En los mamíferos se localizan en los bulbos olfatorios , pero en los insectos están en el lóbulo antenal . ^[7]

El olfato es metabólicamente costoso. Las compensaciones evolutivas involucradas requieren más estudios porque, hasta 2016, ^[actualizar]la mayoría de estas investigaciones se han realizado en condiciones de laboratorio con alimentos poco fiables. ^[8]

Las neuronas sensoriales en la antena, el palpo maxilar y la labela generan señales eléctricas específicas del olor llamadas picos ( potenciales de acción ) en respuesta a la unión de los olores a las proteínas de la superficie celular como los receptores olfativos . Las neuronas sensoriales en la antena y el maxilar envían esta información a través de sus axones al lóbulo antenal , ^[7] mientras que las neuronas sensoriales en la labela envían esta información a través de axones al ganglio subesofágico . ^[9] Dentro del lóbulo antenal hacen sinapsis con otras neuronas en estructuras semidelineadas (con límites de membrana) llamadas glomérulos .

Específicamente, el proceso es el siguiente: primero, el olor se dirige hacia la antena o palpo maxilar de un insecto que está cubierto con proyecciones similares a pelos llamados sensilas . ^[5] Luego, el olor entra a través de pequeños poros en el exoesqueleto (o cutícula) de ese sensilo y se difunde en el fluido entre las células llamado fluidos extracelulares . ^[1] Allí, la molécula de olor se une a una proteína de unión de olor que la transporta a un receptor ^[1] y un equipo de correceptores (Orco) en la superficie de la neurona receptora olfativa (ORN). ^{[1] [3]} Esto lleva a que la neurona dispare un potencial de acción por el axón. ^[2] Esta señal se envía al lóbulo antenal o ganglio subesofágico del cerebro de los insectos, donde luego puede integrar la información con otras señales de otras sensilas .

Estas ORN son bipolares, en un extremo están las dendritas olfativas con los receptores para los olores y en el otro extremo están los axones que llevan el potencial de acción al lóbulo antenal del cerebro. ^[3] Los lóbulos antenales tienen dos tipos de neuronas, neuronas de proyección (en su mayoría excitatorias) y neuronas locales (inhibitorias, con algunas excitatorias). Las neuronas de proyección envían sus terminales axónicas a una parte del cerebro de los insectos llamada cuerpos en forma de hongo (importante en la regulación de las respuestas olfativas aprendidas) y a otra parte del cerebro llamada asta lateral (importante en la regulación de las respuestas olfativas innatas ^[3] ). Ambas regiones son parte del protocerebro del cerebro de los insectos.

Los registros de potenciales de acción se realizan de tres maneras diferentes: electroantenogramas, electropalpogramas y registros de sensilo único (SSR). ^[5] En los electroantenogramas (EAG) y electropalpogramas (EPG), se registran los potenciales de acción de toda la antena o del palpo maxilar, respectivamente. Los EAG y los EPG proporcionan una visión general de la olfacción en el órgano respectivo. ^[5] Durante un SSR, se inserta un electrodo en un solo sensilo y el registro se realiza solo de los ORN que están contenidos dentro de ese sensilo, lo que proporciona información más detallada ^{[5] .}

Cualquiera de estos métodos puede combinarse con una cromatografía de gases de alta resolución para aislar compuestos volátiles de animales o hábitats importantes. ^[5] Por ejemplo, este método podría utilizarse para determinar qué compuesto de una flor en particular es el más atractivo para una abeja. Los registros de las neuronas de proyección muestran que en algunos insectos existe una fuerte especialización y discriminación de los olores presentados por las ORN. Esto es especialmente cierto para las neuronas de proyección de los macroglomérulos, un complejo especializado de glomérulos responsable de la detección de feromonas.

Los seres humanos utilizan el sistema olfativo de los insectos para controlar las plagas agrícolas y portadoras de enfermedades. ^[3] En el caso de algunas plagas agrícolas, se colocan feromonas sexuales fabricadas en trampas para capturar a los adultos antes de que puedan ovipositar (poner sus huevos), lo que conduce a la eclosión de sus larvas destructivas. ^[3] Si bien existen miles de sustancias químicas que los insectos pueden detectar, existe un rango limitado que los insectos utilizan como señales para acercarse o alejarse de la fuente del olor. ^[5]

El arte de encontrar un atrayente o repelente para un insecto en particular es un proceso complicado y largo e intensivo. Por ejemplo, el uso de feromonas solo atrae a los insectos en su etapa reproductiva, un período corto de sus vidas. ^[2] Si bien los olores de los alimentos pueden ser atractivos para los insectos hambrientos, no serían efectivos en un campo lleno de un cultivo que sea apetecible para ese insecto. ^[2]

Los insectos utilizan la misma señal para muchos usos diferentes dependiendo de la situación, esto se llama parsimonia química. ^[5] Las situaciones que pueden cambiar cómo se comporta un insecto en reacción a un olor son cosas como la concentración del compuesto, la etapa de vida del insecto, su estado de apareamiento, otras señales olfativas, el estado de alimentación de los insectos (hambriento o lleno), la hora del día o incluso la posición corporal de los insectos. ^{[2] [3] [5]} Por ejemplo, la Drosophila se siente muy atraída por el vinagre de sidra de manzana, pero en concentraciones muy altas se activa un receptor olfativo adicional (que tiene baja afinidad por el vinagre, Or85a) que cambia el comportamiento de la mosca de atracción a aversión. ^[3] Estos diferentes comportamientos ante la misma señal se denominan plasticidad conductual. ^[2]

Muchos insectos son capaces de detectar cambios muy minúsculos en la concentración de CO ₂ . ^[5] Si bien se ha descubierto que el CO _{2 es un atrayente en todos los artrópodos estudiados} ^[5] y es muy importante para el control y monitoreo de mosquitos, incluso esta reacción estereotipada puede ser plástica. La Drosophila evita el CO ₂ cuando camina, pero se mueve hacia él cuando vuela. ^[3]

Se ha demostrado que muchos insectos (y otros artrópodos) evitan las áreas que contienen N,N-dietil-3-metilbenzamida o DEET . Evitan el DEET de manera innata, probablemente porque es un “confusor” que estimula los receptores gustativos, ionotrópicos y olfativos y “distorsiona” la interacción de otros odorantes con esos receptores. ^[3]

• Electroantenografía , Electroolfactografía
• Olfato de máquina , nariz electrónica
• Bill S. Hansson
• Grabación de un solo sensillum