Segmentación (biología)

La segmentación en biología es la división de algunos planes corporales animales y vegetales en una serie lineal de segmentos repetitivos que pueden o no estar interconectados entre sí. Este artículo se centra en la segmentación de los planes corporales animales , utilizando específicamente los ejemplos de los taxones Arthropoda , Chordata y Annelida . Estos tres grupos forman segmentos utilizando una "zona de crecimiento" para dirigir y definir los segmentos. Si bien los tres tienen un plan corporal generalmente segmentado y utilizan una zona de crecimiento, utilizan diferentes mecanismos para generar este patrón. Incluso dentro de estos grupos, diferentes organismos tienen diferentes mecanismos para segmentar el cuerpo. La segmentación del plan corporal es importante para permitir el libre movimiento y desarrollo de ciertas partes del cuerpo. También permite la regeneración en individuos específicos.

La segmentación es un proceso difícil de definir satisfactoriamente. Muchos taxones (por ejemplo, los moluscos) tienen alguna forma de repetición serial en sus unidades, pero convencionalmente no se los considera segmentados. Se considera que los animales segmentados tienen órganos que se repiten o que tienen un cuerpo compuesto de unidades autosimilares, pero por lo general son las partes de un organismo las que se consideran segmentadas. ^[1]

La segmentación en los animales se divide típicamente en tres tipos, característicos de diferentes artrópodos , vertebrados y anélidos . Los artrópodos como la mosca de la fruta forman segmentos a partir de un campo de células equivalentes en función de gradientes de factores de transcripción . Los vertebrados como el pez cebra utilizan la expresión génica oscilante para definir segmentos conocidos como somitas . Los anélidos como la sanguijuela utilizan células blásticas más pequeñas que se desprenden de células teloblásticas grandes para definir segmentos. ^[2]

Aunque la segmentación de Drosophila no es representativa del filo de los artrópodos en general, es la más estudiada. Las primeras pruebas para identificar genes implicados en el desarrollo de la cutícula condujeron al descubrimiento de una clase de genes que era necesaria para la segmentación adecuada del embrión de Drosophila . ^[3]

Para segmentar correctamente el embrión de Drosophila , el eje anterior - posterior está definido por transcripciones suministradas por la madre que dan lugar a gradientes de estas proteínas. ^{[2] [3] [4]} Este gradiente define entonces el patrón de expresión de los genes gap , que establecen los límites entre los diferentes segmentos. Los gradientes producidos a partir de la expresión de genes gap definen entonces el patrón de expresión de los genes de regla de pares . ^{[2] [4]} Los genes de regla de pares son principalmente factores de transcripción , expresados ​​en franjas regulares a lo largo del embrión. ^[4] Estos factores de transcripción regulan entonces la expresión de los genes de polaridad de segmento , que definen la polaridad de cada segmento. Los límites e identidades de cada segmento se definen más tarde. ^[4]

En los artrópodos, la pared corporal, el sistema nervioso, los riñones, los músculos y la cavidad corporal están segmentados, al igual que los apéndices (cuando están presentes). Algunos de estos elementos (por ejemplo, la musculatura) no están segmentados en su taxón hermano, los onicóforos . ^[1]

Aunque no se ha estudiado tan bien como en Drosophila y el pez cebra , la segmentación en la sanguijuela se ha descrito como segmentación "en ciernes". Las divisiones tempranas dentro del embrión de la sanguijuela dan como resultado células teloblastas, que son células madre que se dividen asimétricamente para crear bandlets de células blásticas. ^[2] Además, hay cinco linajes de teloblastos diferentes (N, M, O, P y Q), con un conjunto para cada lado de la línea media. Los linajes N y Q contribuyen con dos células blásticas para cada segmento, mientras que los linajes M, O y P solo contribuyen con una célula por segmento. ^[5] Finalmente, el número de segmentos dentro del embrión está definido por el número de divisiones y células blásticas. ^[2] La segmentación parece estar regulada por el gen Hedgehog , lo que sugiere su origen evolutivo común en el ancestro de los artrópodos y los anélidos. ^[6]

En los anélidos, al igual que en los artrópodos, la pared corporal, el sistema nervioso, los riñones, los músculos y la cavidad corporal están generalmente segmentados. Sin embargo, esto no es así en todos los casos: muchos carecen de segmentación en la pared corporal, el celoma y la musculatura. ^[1]

Aunque quizás no se comprenda tan bien como en Drosophila , el proceso embriológico de la segmentación se ha estudiado en muchos grupos de vertebrados, como peces ( pez cebra , medaka ), reptiles ( serpiente del maíz ), aves ( pollo ) y mamíferos ( ratón ). La segmentación en los cordados se caracteriza por la formación de un par de somitas a cada lado de la línea media. Esto a menudo se conoce como somitogénesis .

En los vertebrados, la segmentación se explica con mayor frecuencia en términos del modelo de reloj y frente de onda . El "reloj" se refiere a la oscilación periódica en abundancia de productos genéticos específicos, como los miembros de la familia de genes Hairy y Enhancer of Split (Hes) . La expresión comienza en el extremo posterior del embrión y se mueve hacia el anterior , creando ondas viajeras de expresión genética. El "frente de onda" es donde las oscilaciones del reloj se detienen, iniciando la expresión genética que conduce a la formación de patrones de límites de somitas. La posición del frente de onda se define por un gradiente decreciente de posterior a anterior de señalización FGF . En vertebrados superiores, incluidos el ratón y el pollo (pero no el pez cebra ), el frente de onda también depende de un gradiente decreciente de anterior a posterior opuesto de ácido retinoico que limita la propagación anterior de FGF8 ; la represión del ácido retinoico de la expresión del gen Fgf8 define el frente de onda como el punto en el que las concentraciones tanto de ácido retinoico como de proteína FGF8 difusible están en su nivel más bajo. Las células en este punto madurarán y formarán un par de somitas. ^{[7] [8]} La interacción de otras moléculas de señalización, como los factores reguladores miogénicos , con este gradiente promueve el desarrollo de otras estructuras, como los músculos, a través de los segmentos básicos. ^[9] Los vertebrados inferiores, como el pez cebra, no requieren la represión del ácido retinoico del Fgf8 caudal para la somitogénesis debido a las diferencias en la gastrulación y la función progenitora neuromesodérmica en comparación con los vertebrados superiores. ^[10]

En otros taxones, hay alguna evidencia de segmentación en algunos órganos, pero esta segmentación no es generalizada en la lista completa de órganos mencionados anteriormente para los artrópodos y anélidos. Uno podría pensar en las unidades repetidas en serie en muchos Cycloneuralia , o en la armadura corporal segmentada de los quitones (que no está acompañada por un celoma segmentado). ^[1]

La segmentación puede originarse de dos maneras. Para caricaturizar, la vía de "amplificación" implicaría que un organismo ancestral de un solo segmento se segmentara al repetirse a sí mismo. Esto parece improbable, y generalmente se prefiere el marco de "parcelación", en el que la organización existente de los sistemas de órganos se "formaliza" a partir de paquetes vagamente definidos en segmentos más rígidos. ^[1] Por lo tanto, los organismos con un metamerismo vagamente definido, ya sea interno (como algunos moluscos) o externo (como los onicóforos), pueden considerarse "precursores" de organismos eusegmentados como los anélidos o los artrópodos. ^[1]

• Metamerismo  – Cuerpo segmentado con una repetición serial de órganos.
• Arco faríngeo  – Estructuras precursoras embrionarias en vertebrados
• Rombómero  : estructura transitoria en el desarrollo animal