Hiperpolarización (biología)

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La hiperpolarización es un cambio en el potencial de membrana de una célula que lo vuelve más negativo. Es lo opuesto a una despolarización . Inhibe los potenciales de acción al aumentar el estímulo necesario para mover el potencial de membrana hasta el umbral del potencial de acción.

La hiperpolarización a menudo es causada por el eflujo de K ⁺ (un catión ) a través de los canales de K ⁺ , o la entrada de Cl ^– (un anión ) a través de los canales de Cl ^– . Por otro lado, la entrada de cationes , por ejemplo, Na ⁺ a través de los canales de Na ⁺ o Ca ²⁺ a través de los canales de Ca ²⁺ , inhibe la hiperpolarización. Si una célula tiene corrientes de Na ⁺ o Ca ²⁺ en reposo, entonces la inhibición de esas corrientes también dará como resultado una hiperpolarización. Esta respuesta del canal iónico dependiente del voltaje es cómo se logra el estado de hiperpolarización. En las neuronas , la célula entra en un estado de hiperpolarización inmediatamente después de la generación de un potencial de acción. Mientras está hiperpolarizada, la neurona está en un período refractario que dura aproximadamente 2 milisegundos, durante el cual la neurona no puede generar potenciales de acción posteriores. Las ATPasas de sodio y potasio redistribuyen los iones K ⁺ y Na ⁺ hasta que el potencial de membrana vuelve a su potencial de reposo de alrededor de –70 milivoltios, momento en el que la neurona está nuevamente lista para transmitir otro potencial de acción. ^[1]

Los canales iónicos dependientes de voltaje responden a los cambios en el potencial de membrana. Los canales de potasio, cloruro y sodio dependientes de voltaje son componentes clave en la generación del potencial de acción, así como en la hiperpolarización. Estos canales funcionan seleccionando un ion en función de la atracción o repulsión electrostática, lo que permite que el ion se una al canal. ^[2] Esto libera la molécula de agua unida al canal y el ion pasa a través del poro. Los canales de sodio dependientes de voltaje se abren en respuesta a un estímulo y se vuelven a cerrar. Esto significa que el canal está abierto o no, no hay una parte abierta. A veces, el canal se cierra pero se puede volver a abrir de inmediato, lo que se conoce como activación del canal, o se puede cerrar sin poder volver a abrirse de inmediato, lo que se conoce como inactivación del canal.

En el potencial de reposo , tanto los canales de sodio como de potasio dependientes de voltaje están cerrados, pero a medida que la membrana celular se despolariza, los canales de sodio dependientes de voltaje comienzan a abrirse y la neurona comienza a despolarizarse, creando un bucle de retroalimentación de corriente conocido como ciclo de Hodgkin . ^[2] Sin embargo, los iones de potasio se mueven naturalmente fuera de la célula y si el evento de despolarización original no fue lo suficientemente significativo, entonces la neurona no genera un potencial de acción. Sin embargo, si todos los canales de sodio están abiertos, entonces la neurona se vuelve diez veces más permeable al sodio que al potasio, despolarizando rápidamente la célula a un pico de +40 mV. ^[2] En este nivel, los canales de sodio comienzan a inactivarse y los canales de potasio dependientes de voltaje comienzan a abrirse. Esta combinación de canales de sodio cerrados y canales de potasio abiertos hace que la neurona se repolarice y se vuelva negativa nuevamente. La neurona continúa repolarizándose hasta que la célula alcanza ~ -75 mV, ^[2] que es el potencial de equilibrio de los iones de potasio. Este es el punto en el que la neurona se hiperpolariza, entre –70 mV y –75 mV. Después de la hiperpolarización, los canales de potasio se cierran y la permeabilidad natural de la neurona al sodio y al potasio permite que la neurona vuelva a su potencial de reposo de –70 mV. Durante el período refractario , que es después de la hiperpolarización pero antes de que la neurona haya vuelto a su potencial de reposo, la neurona es capaz de desencadenar un potencial de acción debido a la capacidad de los canales de sodio de abrirse, sin embargo, debido a que la neurona es más negativa, se vuelve más difícil alcanzar el umbral del potencial de acción.

Los canales HCN se activan por hiperpolarización.

Investigaciones recientes han demostrado que los períodos refractarios neuronales pueden superar los 20 milisegundos, por lo que se ha cuestionado la relación entre la hiperpolarización y el refractario neuronal. ^{[3] [4]}

La hiperpolarización es un cambio en el potencial de membrana. Los neurocientíficos lo miden utilizando una técnica conocida como fijación de parche que les permite registrar las corrientes de iones que pasan a través de canales individuales. Esto se hace utilizando una micropipeta de vidrio, también llamada pipeta de parche, con un diámetro de 1 micrómetro. Hay un pequeño parche que contiene algunos canales iónicos y el resto está sellado, lo que lo convierte en el punto de entrada de la corriente. El uso de un amplificador y una pinza de voltaje , que es un circuito de retroalimentación electrónico, permite al experimentador mantener el potencial de membrana en un punto fijo y la pinza de voltaje mide luego pequeños cambios en el flujo de corriente. Las corrientes de membrana que dan lugar a la hiperpolarización son un aumento de la corriente de salida o una disminución de la corriente de entrada. ^[2]

1. Durante el período de poshiperpolarización después de un potencial de acción , el potencial de membrana es más negativo que cuando la célula se encuentra en el potencial de reposo . En la figura de la derecha, este retraso se produce aproximadamente entre 3 y 4 milisegundos (ms) en la escala de tiempo. La poshiperpolarización es el momento en el que el potencial de membrana está hiperpolarizado en relación con el potencial de reposo.
2. Durante la fase ascendente de un potencial de acción, el potencial de membrana cambia de negativo a positivo, una despolarización. En la figura, la fase ascendente se produce entre aproximadamente 1 y 2 ms en el gráfico. Durante la fase ascendente, una vez que el potencial de membrana se vuelve positivo, el potencial de membrana continúa despolarizándose (sobrepasando el límite) hasta que se alcanza el pico del potencial de acción en aproximadamente +40 milivoltios (mV). Después del pico del potencial de acción, una hiperpolarización repolariza el potencial de membrana a su valor de reposo, primero haciéndolo menos positivo, hasta que se alcanza 0 mV, y luego continuando haciéndolo más negativo. Esta repolarización ocurre en la figura entre aproximadamente 2 y 3 ms en la escala de tiempo.

• Purves D, Augustine GJ, Fitzpatrick D, et al., eds. (2001). Neurociencia (2. ed.). Sunderland, Mass.: Sinauer Assoc. ISBN 0-87893-742-0.
• Neuroquímica básica: aspectos moleculares, celulares y médicos por Siegel, et al.