Blastocistis
Género de organismos unicelulares

Blastocistis
especie Blastocystis
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Clado :Diaforéticos
Clado :RAE
Clado :Estramenopiles
Filo:Bigira
Subfilo:Opalozoos
Infrafilo:Placidozoos
Superclase:Opalinata
Clase:Blastocystea
Zierdt y otros, 1967
Orden:Blastocystida
Zierdt 1978
Familia:Blastocystidae
Jiang y He 1988
Género:Blastocystis
(Alexieff 1911) Brumpt 1912 [1]

Blastocystis es un género de parásitos unicelularespertenecientes a Stramenopiles que incluye algas , diatomeas y mohos acuáticos . Hay varias especies, que viven en los tractos gastrointestinales de especies tan diversas como humanos, animales de granja, aves, roedores, reptiles, anfibios, peces y cucarachas. [2] Blastocystis tiene baja especificidad de hospedador, y muchas especies diferentes de Blastocystis pueden infectar a los humanos, [3] y por convención actual, cualquiera de estas especies sería identificada como Blastocystis hominis .

Blastocystis es uno de los parásitos humanos más comunes en el mundo y tiene una distribución global. [4] [5] [6] [7] Es la infección parasitaria más común en los Estados Unidos, donde infectó aproximadamente al 23% de la población total durante el año 2000. [6] [7] En áreas menos desarrolladas , se han observado tasas de infección de hasta el 100%. [4] [5] Se encuentran altas tasas de infección en personas en países desarrollados que trabajan con animales. [5] [8] Aunque el papel de Blastocystis hominis en la enfermedad humana a menudo se considera controvertido, una encuesta sistemática de estudios de investigación realizados por 11 especialistas en enfermedades infecciosas de nueve países, encontró que más del 95% de los artículos publicados en los 10 años anteriores lo identificaron como causante de enfermedad en individuos inmunocompetentes . [7] El artículo atribuyó la confusión sobre la patogenicidad a la existencia de portadores asintomáticos , un fenómeno que el estudio señaló que es común a todos los protozoos gastrointestinales. [7] Sin embargo, Blastocystis nunca ha cumplido el postulado de Koch de que la infección de un individuo sano con Blastocystis conduce a la enfermedad. El hecho de que la ruta de infección de Blastocystis sea oral-anal indica que los portadores han estado en contacto con materia fecal contaminada que podría haber incluido otros patógenos intestinales que explican los síntomas observados. Una explicación más probable es la presencia de cepas virulentas y no virulentas, ya que existe una enorme variación genética entre diferentes cepas (o genotipos). Véase el artículo sobre genotipos de Rune Stensvold [9] y el artículo sobre el genoma de Blastocystis de 2017 [10] que amplía esta diversidad. Una teoría alternativa de que Blastocystis no es un patógeno en absoluto se ha fortalecido recientemente basándose en su bioquímica. [11] [12]

Clasificación

La clasificación actual de Blastocystis como protozoario se resolvió recién en 2007. La descripción original de Blastocystis era como una levadura debido a su apariencia brillante similar a la de una levadura en preparaciones húmedas frescas y la ausencia de pseudópodos y locomoción . [13] Esto fue luego contradicho por Zierdt, [14] quien lo reclasificó bajo el subfilo Sporozoa (y más tarde en Sarcodina ), basándose en algunas características protistas distintivas [ ¿cuáles? ] de la célula de Blastocystis . Su sensibilidad a los fármacos antiprotozoarios y su incapacidad para crecer en medios fúngicos indicaron además que era un protozoo.

Se han realizado importantes revisiones a su clasificación. En 1996 se realizó un análisis de secuencias genéticas, que lo colocó en el grupo Stramenopiles . [15] [16] Otros Stramenopiles incluyen algas pardas, moho, diatomeas, el organismo que causó la Gran Hambruna de Irlanda y el organismo responsable de la enfermedad de la muerte súbita del roble . Sin embargo, la posición de Blastocystis dentro de los stramenopiles sigue siendo enigmática. [17]

Signos y síntomas

La mayoría de los estudios publicados han informado que entre el 50% y el 80% de los individuos monoinfectados con Blastocystis mostrarán síntomas. [18] [19] Los factores que influyen en la presentación de los síntomas se han enumerado como la edad del paciente, siendo menos probable que los pacientes más jóvenes muestren síntomas, así como los cambios genéticos que influyen en la producción de citocinas. [20] Algunos estudios han sugerido que la patogenicidad puede estar relacionada con subtipos específicos de Blastocystis [21] y la infección experimental de animales ha informado diversos grados de enfermedad según el subtipo utilizado. [22] Si bien algunos subtipos parecen tener menos probabilidades de provocar una infección sintomática, esos subtipos también se encuentran en individuos sintomáticos en los que no se ha encontrado otra infección. [20] Los síntomas asociados con la infección son diarrea, estreñimiento, náuseas, calambres abdominales, distensión abdominal, gases excesivos y picazón anal. [23] La mayoría de los casos de infección parecen diagnosticarse como síndrome del intestino irritable (SII), según estudios de Dinamarca, [24] Pakistán, el Reino Unido e Italia. [7] La ​​escala de tiempo de la infección con el parásito puede variar de semanas a años. [25] A principios de la década de 2000, los médicos egipcios identificaron 84 pacientes con diarrea y enteritis aparentemente causadas por Blastocystis hominis. Después de tres días de tratamiento con nitazoxanida , los síntomas desaparecieron y no se detectaron organismos fecales en 36 (86%) de los 42 pacientes tratados y en 16 (38%) de las 42 personas que recibieron placebo ( P < .0001). Los investigadores concluyeron que o bien B. hominis es patógeno y a menudo se puede tratar eficazmente con nitazoxanida, o bien que la nitazoxanida (un fármaco aprobado por la FDA para el tratamiento de giardia y criptosporidia ) erradicó un organismo no identificable. [26]

Taxonomía

Durante muchos años, los científicos creyeron que una especie de Blastocystis infectaba a los humanos, mientras que otras especies de Blastocystis infectaban a otros animales. Por eso, denominaron al Blastocystis de los humanos Blastocystis hominis y dieron nombres de especies diferentes a los Blastocystis de otros animales, por ejemplo Blastocystis ratti de las ratas. En los últimos años, varios análisis genéticos han demostrado que el Blastocystis hominis no existe como entidad única, es decir, no existe una única especie de Blastocystis que infecte a los humanos. [3]

De hecho, varios tipos genéticos distintos de Blastocystis pueden infectar a los humanos, incluidos los que antes se llamaban Blastocystis ratti [27] y las diferencias son tan grandes que podrían considerarse especies separadas. Debido a esto, en 2007 los científicos propusieron descontinuar el uso del término Blastocystis hominis. Su propuesta fue referirse a Blastocystis de humanos y animales como Blastocystis sp. subtipo nn donde nn es un número asignado a cada grupo de acuerdo con el grado de identidad genética de los organismos Blastocystis , en función de las secuencias genéticas, en lugar del huésped que fue infectado. [28] En ese momento se sabía que nueve subtipos infectaban a mamíferos y aves, todos los cuales se habían encontrado en humanos.

En 2007 se informó de la existencia de un décimo grupo en China [29] , pero aún no se ha realizado un análisis completo de sus relaciones y no está claro si se trata de un grupo dentro de un subtipo descrito o de un nuevo subtipo. Posteriormente se encontró un décimo subtipo definido en una variedad de otros mamíferos, incluidos los primates, pero aún no se ha encontrado en humanos [30] .

En la actualidad existen al menos 13 linajes de ARN ribosómico de subunidades pequeñas genéticamente distintos . [31] Estos subtipos adicionales se encontraron en una variedad de huéspedes mamíferos (incluidos elefantes y jirafas) y es muy probable que se encuentren más subtipos a medida que se estudien más huéspedes.

Epidemiología

La prevalencia de Blastocystis spp. en humanos suele superar el 5% en los países industrializados. [32] En los Estados Unidos, infectó aproximadamente al 23% de la población total durante el año 2000. [6] [7] En las zonas menos desarrolladas , las tasas de infección con uno o más subtipos son tan altas como el 100%. [4] [5]

Transmisión

La transmisión fecal-oral es la vía más aceptada, y estudios recientes han demostrado que la transmisión involucra únicamente la forma quística del parásito. [33] Todavía se desconoce en qué medida se produce la transmisión entre humanos, entre humanos y animales, y entre animales y humanos. Los estudios genómicos proporcionan evidencia de las tres vías, aunque los estudios experimentales aún no han proporcionado pruebas concluyentes de la existencia de alguna de ellas. [34]

Depósito

Para afirmar de manera concluyente que Blastocystis tiene un reservorio animal, es necesario desentrañar la verdadera naturaleza de su transmisión. Si, como Noël et al. consideran probable basándose en su propio trabajo molecular y una revisión de la literatura, la transmisión de animal a humano es posible, entonces animales como cerdos y perros podrían de hecho estar actuando como un gran reservorio capaz de transmitir la infección a humanos. [35] Los estudios epidemiológicos que han descubierto que la infección es más común en personas que viven cerca de animales de granja o mascotas [25] respaldan aún más esta noción.

Morfología

Blastocystis tiene varias formas morfológicas.

Las cuatro formas descritas con más frecuencia son la vacuolar (también conocida como cuerpo central), la granular , la ameboide y la quística . La apariencia del organismo depende en gran medida de las condiciones ambientales, ya que es extremadamente sensible al oxígeno. No está claro si todas estas formas existen en el intestino del huésped.

Forma vacuolar

La forma vacuolar es la forma celular típica de Blastocystis que se observa en cultivo y se utiliza a menudo para la identificación del organismo. Estas formas vacuolares varían mucho en tamaño, con diámetros que oscilan entre 2 μm y 200 μm. La forma vacuolar también se conoce como forma de cuerpo central porque tiene una gran vacuola central rodeada por una fina banda de citoplasma periférico que contiene otros orgánulos. Se ha descrito que el material floculento se encuentra disperso de forma desigual por toda la vacuola. La función de la vacuola aún no está clara, sin embargo, se ha sugerido que, como en muchas células eucariotas , es para fines de almacenamiento. Se han propuesto otras funciones, como la división celular durante la reproducción y la deposición de cuerpos apoptóticos , aunque es necesario realizar más pruebas para validar estas funciones.

Cuatro formas comunes de Blastocystis hominis . En el sentido de las agujas del reloj desde la parte superior izquierda: formas vacuolar, granular, ameboide y quística.
Forma granular

La forma granular es en cierta medida similar morfológicamente a las formas vacuolares, excepto que se observan gránulos distintos en la vacuola central y/o el citoplasma. Dentro de la vacuola central, estos gránulos también aparecen en diferentes formas. Se sugirieron tres tipos: gránulos metabólicos, lipídicos y reproductivos. Los gránulos metabólicos desempeñan un papel en los procesos químicos que son necesarios para el mantenimiento de la vida en el organismo. También se propuso que los gránulos reproductivos estaban involucrados en el desarrollo de células de progenie . Estas hipótesis se basaron únicamente en la microscopía, lo que puede considerarse engañoso, por lo que es necesario hacer más antes de llegar a una conclusión definitiva. También se ha sugerido que los gránulos pueden ser una indicación de que la célula está muriendo.

Forma ameboide

La otra forma que existe es la forma ameboide. La forma ameboide de Blastocystis no es móvil y es fuertemente adhesiva. Un estudio de investigación ha informado que las formas ameboides se producen solo en cultivos tomados de individuos sintomáticos, mientras que los individuos asintomáticos producen exclusivamente formas vacuolares. El estudio sugirió que este método podría usarse para diagnosticar la infección sintomática. Además, sugirió que los síntomas podrían deberse a la acumulación de las formas ameboides fuertemente adhesivas en la pared intestinal del huésped. En 2007 se publicó un estudio ultraestructural detallado de las formas ameboides. [36]

Forma de quiste

La forma quística de Blastocystis es un descubrimiento más reciente y ha ayudado a avanzar en la comprensión de la forma en que se transmite la infección. En comparación con las otras formas, generalmente es de menor tamaño y tiene una pared quística gruesa de múltiples capas. Carece de una vacuola central y pocos núcleos, se observaron múltiples vacuolas y depósitos de almacenamiento de alimentos. La forma quística es la forma más resistente de este parásito y puede sobrevivir en condiciones duras debido a su gruesa pared quística de múltiples capas. Se han realizado experimentos para demostrar su capacidad para soportar jugos gástricos ácidos . Además, los quistes no se lisaron cuando se colocaron en agua destilada y pudieron sobrevivir bien a temperatura ambiente hasta 19 días, lo que indica su fuerte resistencia. [37] [38]

Ciclo vital

El supuesto ciclo de vida comienza con la ingestión de la forma quística. Después de la ingestión, el quiste se desarrolla en otras formas que a su vez pueden volver a desarrollarse en formas quísticas. A través de las heces humanas, las formas quísticas ingresan al ambiente externo y se transmiten a los humanos y otros animales por vía fecal-oral , repitiéndose todo el ciclo.

Ciclo de vida de Blastocystis propuesto por Tan [39]

Obtención y cultivoBlastocistis

La ATCC mantiene una colección de aislamientos de Blastocystis . Algunos registros muestran si los aislamientos se obtuvieron de portadores sintomáticos o asintomáticos. Hasta el momento, ninguna publicación ha identificado los subtipos de la mayoría de los aislamientos de la ATCC, que son en su mayoría axénicos . Los investigadores han informado que los pacientes con síndrome del intestino irritable pueden proporcionar una fuente confiable de aislamientos xénicos de Blastocystis . Algunos investigadores han informado que pueden cultivar Blastocystis del 46% de los pacientes con SII. [40] Los investigadores han descrito diferentes mecanismos de cultivo para el crecimiento de Blastocystis . Se han descrito tanto el crecimiento de colonias en medio sólido como el de colonias en medio de cultivo sólido utilizando un medio sintético con suplementos añadidos. [41] [42] Sin embargo, la mayoría de los cultivos se realizan en medios líquidos de varios tipos.

Véase también

Referencias

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  • Descripción de los CDC de Blastocystis hominis
  • Fundación para la investigación de Blastocystis
  • Dientamoeba fragilis y Blastocystis hominis
  • Blog de Blastocystis por CR Stensvold
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