Teoría de la señalización
Teoría en biología evolutiva

Al saltar (también llamado brincar), un antílope saltarín ( Antidorcas marsupialis ) les indica honestamente a los depredadores que es joven, está en forma y no vale la pena perseguirlo.

En el campo de la biología evolutiva , la teoría de la señalización es un conjunto de trabajos teóricos que examinan la comunicación entre individuos , tanto dentro de una especie como entre especies. La cuestión central es cuándo se debe esperar que organismos con intereses en conflicto, como en la selección sexual , proporcionen señales honestas (sin presuponer que exista una intención consciente) en lugar de hacer trampas . Los modelos matemáticos describen cómo la señalización puede contribuir a una estrategia evolutivamente estable .

Las señales se emiten en contextos como la selección de pareja por parte de las hembras, que somete las señales de los machos anunciantes a una presión selectiva. Las señales evolucionan, pues, porque modifican el comportamiento del receptor en beneficio del emisor. Las señales pueden ser honestas, es decir, transmitir información que aumenta de forma útil la aptitud del receptor, o deshonestas. Un individuo puede hacer trampa emitiendo una señal deshonesta, que podría beneficiar brevemente a ese emisor, con el riesgo de socavar el sistema de señalización para toda la población.

La cuestión de si la selección de señales funciona a nivel del organismo individual o del gen, o a nivel del grupo, ha sido debatida por biólogos como Richard Dawkins , argumentando que los individuos evolucionan para señalar y recibir mejor las señales, incluyendo la resistencia a la manipulación. Amotz Zahavi sugirió que las trampas podrían ser controladas por el principio de handicap , donde el mejor caballo en una carrera de handicap es el que lleva el mayor peso de handicap. Según la teoría de Zahavi, los señalizadores como los pavos reales machos tienen "colas" que son genuinamente handicaps, siendo costosos de producir. El sistema es evolutivamente estable ya que las colas grandes y vistosas son señales honestas. Los biólogos han intentado verificar el principio de handicap, pero con resultados inconsistentes. El biólogo matemático Ronald Fisher analizó la contribución que tendría tener dos copias de cada gen ( diploidía ) a la señalización honesta, demostrando que podría ocurrir un efecto descontrolado en la selección sexual . El equilibrio evolutivo depende sensiblemente del balance de costos y beneficios.

Se pueden esperar los mismos mecanismos en los seres humanos, donde los investigadores han estudiado comportamientos que incluyen la toma de riesgos por parte de hombres jóvenes, la caza de animales grandes y rituales religiosos costosos, y han descubierto que estos parecen calificar como señales honestas y costosas.

Selección sexual

Cuando los animales eligen a sus parejas, rasgos como la señalización están sujetos a presión evolutiva. Por ejemplo, la rana arbórea gris macho , Hyla versicolor , produce un llamado para atraer a las hembras. Una vez que una hembra elige una pareja, esta selecciona un estilo específico de llamado del macho, propagando así una capacidad de señalización específica. La señal puede ser el llamado en sí, la intensidad de un llamado, su estilo de variación, su tasa de repetición, etc. Varias hipótesis buscan explicar por qué las hembras seleccionarían un llamado sobre el otro. La hipótesis de la explotación sensorial propone que las preferencias preexistentes en los receptores femeninos pueden impulsar la evolución de la innovación de señales en los emisores masculinos, de manera similar a la hipótesis de la preferencia oculta que propone que los llamados exitosos son más capaces de coincidir con alguna "preferencia oculta" en la hembra. [1] Los señalizadores a veces han desarrollado múltiples adornos sexuales , [2] y los receptores a veces han desarrollado múltiples preferencias de rasgos. [3]

Señales honestas

El arrendajo euroasiático, Garrulus glandarius , emite señales sinceras (fuertes llamados de alarma) desde su percha en el árbol cuando ve a un depredador.

En biología, las señales son rasgos, que incluyen estructuras y comportamientos, que han evolucionado específicamente porque modifican el comportamiento de los receptores de maneras que benefician al emisor de señales. [4] Los rasgos o acciones que benefician exclusivamente al receptor se denominan "señales". Por ejemplo, cuando un pájaro alerta emite deliberadamente un llamado de advertencia a un depredador que acecha y este abandona la caza, el sonido es una "señal". Pero cuando un pájaro que busca alimento emite inadvertidamente un sonido de crujido en las hojas que atrae a los depredadores y aumenta el riesgo de depredación, el sonido no es una señal, sino una pista. [4]

Los sistemas de señalización están determinados por los intereses mutuos entre emisores y receptores. Un ave alerta, como un arrendajo euroasiático , que advierte a un depredador que acecha, le está comunicando algo útil: que ha sido detectada por la presa; bien podría dejar de perder el tiempo acechando a esta presa alerta, a la que es poco probable que atrape. Cuando el depredador se da por vencido, el emisor puede volver a realizar otras tareas, como alimentarse. Una vez que se detecta al depredador que acecha, la presa que envía la señal y el depredador que recibe la señal tienen un interés mutuo en poner fin a la caza. [5] [6]

Dentro de las especies, los intereses mutuos aumentan con el parentesco. [7] El parentesco es central para los modelos de señalización entre parientes, por ejemplo, cuando las crías de polluelos piden y compiten por comida de sus padres. [8] [9]

La rana venenosa dardo de bandas amarillas , Dendrobates leucomelas, da una señal honesta de su toxicidad para advertir a los depredadores y reducir el riesgo de lesiones de la rana.

El término honestidad en la comunicación animal es controvertido porque en un uso no técnico implica intención, para discriminar el engaño de la honestidad en las interacciones humanas. [6] Sin embargo, los biólogos utilizan la frase "señales honestas" en un sentido estadístico directo. Las señales biológicas, como los llamados de advertencia o las resplandecientes plumas de la cola, son honestas si transmiten de manera confiable información útil al receptor. Es decir, el rasgo de la señal [a] le informa al receptor sobre un factor que de otro modo no sería observable. [b] Las señales biológicas honestas no necesitan ser perfectamente informativas, reduciendo la incertidumbre a cero; todo lo que necesitan para ser útiles es ser correctas "en promedio", de modo que alguna respuesta conductual a la señal sea ventajosa, estadísticamente, en comparación con el comportamiento que ocurriría en ausencia de la señal. [9] En última instancia, el valor de la información señalizada depende del grado en que permita al receptor aumentar su aptitud . [10]

Un tipo de señal honesta es la señalización de calidad en animales que se reproducen sexualmente. En estos animales, un sexo es generalmente el "sexo que elige" (a menudo las hembras) y el otro el "sexo que anuncia" (a menudo los machos). El sexo que elige logra la mayor aptitud al elegir a la pareja de mayor calidad (genética). Esta calidad no se puede observar directamente, por lo que el sexo que anuncia puede desarrollar una señal que anuncia su calidad. Algunos ejemplos de estas señales incluyen la cola de un pavo real y la coloración de los espinosos machos. Tales señales solo funcionan, es decir, son confiables, si la señal es honesta. El vínculo entre la calidad del sexo que anuncia y la señal puede depender de factores estresantes ambientales, y la honestidad aumenta en entornos más desafiantes. [11]

Otro tipo de señal honesta es la señal de advertencia aposemática , generalmente visual, que dan los animales venenosos o peligrosos como las avispas , las ranas venenosas dardo y los peces globo . Las señales de advertencia son indicaciones honestas de presas nocivas, porque la notoriedad evoluciona en tándem con la nocividad (un organismo llamativo, no nocivo, es devorado). Por lo tanto, cuanto más brillante y llamativo sea el organismo, más tóxico suele ser. [12] [13] Los colores más comunes y efectivos son el rojo, el amarillo, el negro y el blanco. [14]

El biólogo matemático John Maynard Smith analiza si la señalización honesta siempre debe ser costosa. Señala que se ha demostrado que "en algunas circunstancias" una señal es confiable sólo si es costosa. Afirma que se había asumido que parámetros como los beneficios y los costos de la señalización eran constantes, pero que esto podría ser poco realista. Afirma que con algunas restricciones, las señales pueden ser gratuitas, confiables y evolutivamente estables. Sin embargo, si los costos y los beneficios "varían uniformemente en todo el rango", entonces, de hecho, las señales honestas tienen que ser costosas. [15]

Señales deshonestas

El cangrejo violinista macho , de la familia Ocypodidae, hace señales con su pinza de pelea agrandada, pero las pinzas débiles y regeneradas pueden ser señales deshonestas.

Debido a que existen intereses tanto mutuos como conflictivos en la mayoría de los sistemas de señalización animal, un problema central en la teoría de la señalización es la deshonestidad o el engaño . Por ejemplo, si las aves que buscan alimento están más seguras cuando emiten un llamado de advertencia, los tramposos podrían dar falsas alarmas al azar, por si acaso hay un depredador cerca. Pero demasiado engaño podría hacer que el sistema de señalización colapse. Cada señal deshonesta debilita la integridad del sistema de señalización y, por lo tanto, reduce la aptitud del grupo. [16] Un ejemplo de señalización deshonesta proviene de los cangrejos violinistas como Austruca mjoebergi , que han demostrado fanfarronear (sin que se implique ninguna intención consciente) sobre su capacidad de lucha. Cuando se pierde una pinza, un cangrejo ocasionalmente vuelve a generar una pinza más débil que, sin embargo, intimida a los cangrejos con pinzas más pequeñas pero más fuertes. [17] La ​​proporción de señales deshonestas es lo suficientemente baja como para que no valga la pena que los cangrejos prueben la honestidad de cada señal a través del combate. [16]

En 1978, Richard Dawkins y John Krebs analizaron si los individuos de la misma especie actuarían como si intentaran engañarse entre sí. Aplicaron una visión de la evolución basada en el " gen egoísta " a las manifestaciones de amenaza de los animales para ver si sería en interés de sus genes dar señales deshonestas. Criticaron a etólogos anteriores , como Nikolaas Tinbergen y Desmond Morris , por sugerir que tales manifestaciones eran " por el bien de la especie ". Argumentaron que dicha comunicación debería verse como una carrera armamentista evolutiva en la que los emisores de señales evolucionan para volverse mejores en la manipulación de los receptores, mientras que los receptores evolucionan para volverse más resistentes a la manipulación. [16] El modelo teórico de juegos de la guerra de desgaste sugiere de manera similar que las manifestaciones de amenaza no deberían transmitir ninguna información confiable sobre las intenciones. [18]

Las señales engañosas pueden utilizarse tanto dentro de una especie como entre especies. Quizás el ejemplo más conocido de engaño entre especies sea el mimetismo, cuando los individuos de una especie imitan la apariencia o el comportamiento de los individuos de otra especie. Existe una desconcertante variedad de tipos de mimetismo, incluidos el batesiano, el mülleriano [19], el mimetismo del hospedador [20] y el mimetismo "agresivo" [21] (véase el artículo principal: Mimetismo ). Un tipo muy frecuente es el mimetismo de las hormigas: mirmecomorfia [22] (véase el artículo principal: Mimetismo de las hormigas ). El engaño dentro de una especie puede ser un farol (durante una competición) [23] [24] o un mimetismo sexual [25], cuando los machos o las hembras imitan los patrones y el comportamiento del sexo opuesto. Un ejemplo famoso es el pez luna de agallas azules [26] [27], donde los machos imitadores se parecen y se comportan como hembras para colarse en los nidos vigilados de los machos territoriales para fertilizar algunos de los huevos.

Principio de handicap

Los mejores caballos en una carrera de handicap llevan los pesos más grandes, por lo que el tamaño del handicap es una medida de la calidad del animal.

En 1975, Amotz Zahavi propuso un modelo verbal para explicar cómo los costos de las señales podrían limitar las trampas y estabilizar una correlación "honesta" entre las señales observadas y las cualidades no observables, basándose en una analogía con los sistemas de handicap deportivo . [28] [29] Llamó a esta idea el principio del handicap . El propósito de un sistema de handicap deportivo es reducir las disparidades en el rendimiento, haciendo que la competencia sea más competitiva. En una carrera con handicap , a los caballos intrínsecamente más rápidos se les dan pesos más pesados ​​para llevar debajo de sus sillas de montar. De manera similar, en el golf amateur , a los mejores golfistas se les restan menos golpes de sus puntajes brutos. Esto crea correlaciones entre el handicap y el rendimiento sin handicap, si los handicaps funcionan como se supone que deben hacerlo, entre el handicap impuesto y el rendimiento con handicap del caballo correspondiente. Si no se supiera nada sobre dos caballos de carreras o dos golfistas aficionados excepto sus handicaps, un observador podría inferir quién tiene más probabilidades de ganar: el caballo con el handicap de peso mayor y el golfista con el handicap de golpes menor. Por analogía, si las "colas" de los pavos reales (grandes plumas cobertoras de la cola ) actúan como un sistema de handicap, y una pava real no supiera nada sobre dos pavos reales excepto el tamaño de sus colas, podría "inferir" que el pavo real con la cola más grande tiene una mayor calidad intrínseca no observable. Los costos de exhibición pueden incluir costos sociales extrínsecos, en forma de pruebas y castigos por parte de los rivales, así como costos de producción intrínsecos. [30] Otro ejemplo dado en los libros de texto es el alce irlandés extinto, Megaloceros giganteus . Las enormes astas del alce irlandés macho tal vez podrían haber evolucionado como una muestra de capacidad para superar el handicap, aunque los biólogos señalan que si el handicap es heredado, sus genes deberían ser seleccionados en contra. [31]

El pavo real indica su aptitud reproductiva con su cola grande y colorida, posiblemente porque es una discapacidad .

La idea esencial aquí es intuitiva y probablemente califica como sabiduría popular . Fue articulada por Kurt Vonnegut en su cuento de 1961 Harrison Bergeron . [32] En la distopía futurista de Vonnegut , el general handicapper utiliza una variedad de mecanismos de handicap para reducir las desigualdades en el desempeño. Un espectador en un ballet comenta: "era fácil ver que ella era la más fuerte y elegante de todas las bailarinas, ya que sus bolsas de handicap eran tan grandes como las que usan los hombres de doscientos kilos". Zahavi interpretó esta analogía en el sentido de que los pavos reales de mayor calidad con colas más grandes están señalando su capacidad de "desperdiciar" más de algún recurso al intercambiarlo por una cola más grande. Esto resuena con la idea de Thorstein Veblen de que el consumo conspicuo y los símbolos de estatus extravagantes pueden indicar riqueza. [33]

Las enormes astas del alce irlandés extinto, Megaloceros giganteus, pueden haber evolucionado como una muestra de la capacidad para superar discapacidades.

Las conclusiones de Zahavi se basan en su interpretación verbal de una metáfora, y en un principio el principio de la desventaja no fue bien recibido por los biólogos evolucionistas. [29] Sin embargo, en 1984, Nur y Hasson [34] utilizaron la teoría de la historia de vida para demostrar cómo las diferencias en los costos de señalización, en forma de compensaciones entre supervivencia y reproducción, podían estabilizar un sistema de señalización más o menos como Zahavi imaginó. Los modelos genéticos también sugirieron que esto era posible. [35] En 1990, Alan Grafen demostró que un sistema de señalización similar a la desventaja era evolutivamente estable si los señalizadores de mayor calidad pagaban menores costos marginales de supervivencia por sus señales. [36]

En 1982, WD Hamilton propuso un mecanismo de handicap específico pero ampliamente aplicable, la selección sexual mediada por parásitos . [37] Argumentó que en la carrera coevolutiva interminable entre hospedadores y sus parásitos, las señales seleccionadas sexualmente indican salud. Esta idea fue puesta a prueba en 1994 en golondrinas comunes , una especie en la que los machos tienen largas colas. Møller descubrió que los machos con colas más largas, y sus crías, tenían menos ácaros chupadores de sangre, mientras que las crías adoptadas no. El efecto era, por tanto, genético, lo que confirmaba la teoría de Hamilton. [38]

Otro ejemplo es la hipótesis de Lozano de que los carotenoides tienen funciones duales pero mutuamente incompatibles en la función y la señalización inmunitarias . Dado que los animales no pueden sintetizar carotenoides de novo , estos deben obtenerse de los alimentos. La hipótesis afirma que los animales con señales sexuales dependientes de los carotenoides están demostrando su capacidad de "desperdiciar" carotenoides en señales sexuales a expensas de su sistema inmunitario. [39] [40]

El principio de handicap ha resultado difícil de probar empíricamente, en parte debido a interpretaciones inconsistentes de la metáfora de Zahavi y el modelo de aptitud marginal de Grafen, y en parte debido a resultados empíricos contradictorios: en algunos estudios los individuos con señales más grandes parecen pagar costos más altos, en otros estudios parecen estar pagando costos más bajos. [41] Una posible explicación para los resultados empíricos inconsistentes se da en una serie de artículos de Getty, [42] [43] [6] [44] quien muestra que la prueba de Grafen del principio de handicap se basa en el supuesto simplificador crítico de que los señalizadores intercambian costos por beneficios de manera aditiva, la forma en que los humanos invierten dinero para aumentar los ingresos en la misma moneda. [c] Pero el supuesto de que los costos y los beneficios se intercambian de manera aditiva es cierto solo en una escala logarítmica; [46] se supone que el intercambio de costos de supervivencia - beneficios de reproducción media la evolución de señales seleccionadas sexualmente. La aptitud depende de la producción de descendencia, que es una función multiplicativa del éxito reproductivo dado que un individuo aún está vivo multiplicado por la probabilidad de seguir vivo, dada la inversión en señales. [34]

Modelos posteriores han demostrado que la popularidad del principio de handicap se basa en la interpretación errónea crítica del modelo de Grafen [36] por parte del propio Grafen. [47] Contrariamente a sus afirmaciones, su modelo no es un modelo de señalización de handicap. Las ecuaciones clave de Grafen muestran la necesidad del costo marginal y el costo marginal diferencial, en ninguna parte de su artículo Grafen pudo demostrar la necesidad del costo de equilibrio derrochador (también conocido como handicap). El modelo de Grafen es un modelo de señalización dependiente de la condición que se basa en un equilibrio tradicional de la historia de vida entre reproducción y supervivencia. En general, modelos posteriores han demostrado que la condición clave de la señalización honesta es la existencia de dicho equilibrio dependiente de la condición y que el costo de las señales puede ser cualquier cosa en el equilibrio para individuos honestos, incluido cero o incluso negativo. [48] [49] [50 ] [51] [52] [53] [54] La razón es que el engaño se previene por el costo potencial de hacer trampa y no por el costo pagado por los individuos honestos. Este costo potencial de hacer trampa (costo marginal) tiene que ser mayor que los beneficios potenciales (marginales) para los tramposos potenciales. A su vez, esto implica que el pavo real o el ciervo honestos no tienen por qué ser derrochadores, sino eficientes. Es el tramposo potencial el que necesita ser menos eficiente. [47] [54] La selección de señales no es una selección para el derroche, como afirma Zahavi, sino que está guiada por el mismo mecanismo -la selección natural- que cualquier otro rasgo de la naturaleza.

Señalización costosa y dinámica diploide fisheriana

El esfuerzo por descubrir cómo los costos pueden limitar una correlación "honesta" entre señales observables y cualidades no observables en los señalizadores se basa en modelos estratégicos de juegos de señalización, con muchos supuestos simplificadores. Estos modelos se aplican con mayor frecuencia a la señalización sexualmente seleccionada en animales diploides , pero rara vez incorporan un hecho sobre la reproducción sexual diploide señalado por el biólogo matemático Ronald Fisher a principios del siglo XX: si hay "genes de preferencia" correlacionados con la selectividad en las hembras, así como "genes de señal" correlacionados con los rasgos de exhibición en los machos, las hembras más selectivas deberían tender a aparearse con machos más llamativos. A lo largo de las generaciones, los hijos más llamativos también deberían llevar genes asociados con hijas más selectivas, y las hijas más selectivas también deberían llevar genes asociados con hijos más llamativos. Esto puede causar la dinámica evolutiva conocida como fuga fisheriana , en la que los machos se vuelven cada vez más llamativos. Russell Lande exploró esto con un modelo genético cuantitativo [35] , mostrando que la dinámica diploide fisheriana es sensible a los costos de señalización y búsqueda. Otros modelos incorporan tanto una señalización costosa como el desbocamiento fisheriano. [55] [56] Estos modelos muestran que si la aptitud depende tanto de la supervivencia como de la reproducción, tener hijos sexys e hijas exigentes (en el modelo estereotipado) puede ser adaptativo, aumentando la aptitud tanto como tener hijos e hijas saludables. [55] [56]

Modelos de interacciones de señalización

Quizás la herramienta más popular para investigar las interacciones de señalización es la teoría de juegos . Un modelo típico investiga una interacción entre un señalizador y un receptor. Los juegos pueden ser simétricos o asimétricos. Puede haber varios tipos de asimetrías, incluida la asimetría en los recursos o la asimetría de la información. En muchos juegos asimétricos, el receptor está en posesión de un recurso que el señalizador quiere obtener (asimetría de recursos). Los señalizadores pueden ser de diferentes tipos; se supone que el tipo de cualquier señalizador dado está oculto (asimetría de información). Los juegos asimétricos se utilizan con frecuencia para modelar la elección de pareja (selección sexual) [36] o las interacciones padre-descendencia. [57] [58] [59] [53] Los juegos asimétricos también se utilizan para modelar interacciones interespecíficas como la señalización depredador-presa, [60] huésped-parásito [61] o planta-polinizador. [62] Los juegos simétricos se pueden utilizar para modelar la competencia por los recursos, como los animales que luchan por comida o por un territorio. [63] [64]   

Señales humanas honestas

El comportamiento humano también puede proporcionar ejemplos de señales costosas. En general, estas señales brindan información sobre la calidad fenotípica o las tendencias cooperativas de una persona. Se han encontrado pruebas de señalización costosa en muchas áreas de la interacción humana, entre ellas la toma de riesgos, la caza y la religión. [65]

Señalización costosa en la caza

Un cazador y una recolectora del pueblo Kali'na de Guyana, dibujados por Pierre Barrère en 1743. La generosidad de los cazadores puede servir como una "señal costosa" que les ayuda a conseguir pareja.

La caza mayor se ha estudiado ampliamente como una señal de la voluntad de los hombres de asumir riesgos físicos, así como para demostrar fuerza y ​​coordinación. [65] [66] [67] [68] La teoría de la señalización costosa es una herramienta útil para comprender el reparto de alimentos entre cazadores-recolectores porque se puede aplicar a situaciones en las que la reciprocidad retrasada no es una explicación viable. [69] [70] [71] Los casos que son particularmente inconsistentes con la hipótesis de la reciprocidad retrasada son aquellos en los que un cazador comparte su presa indiscriminadamente con todos los miembros de un grupo grande. [72] En estas situaciones, los individuos que comparten carne no tienen control sobre si su generosidad será recíproca o no, y el oportunismo se convierte en una estrategia atractiva para quienes reciben carne. Los oportunistas son personas que cosechan los beneficios de la vida en grupo sin contribuir a su mantenimiento. [73] La teoría de la señalización costosa puede llenar algunos de los vacíos que deja la hipótesis de la reciprocidad retrasada. [74] [75] Hawkes ha sugerido que los hombres cazan animales grandes y comparten carne públicamente para atraer la atención social o para presumir. [76] [71] Tal exhibición y la atención favorable resultante pueden mejorar la reputación de un cazador al proporcionar información sobre su calidad fenotípica. Los señalizadores de alta calidad tienen más éxito en la adquisición de parejas y aliados. Por lo tanto, la costosa teoría de la señalización puede explicar un comportamiento aparentemente derrochador y altruista . [28] [36] [75] [77] [78] [28] [79]

Para ser eficaces, las señales costosas deben cumplir criterios específicos. [28] [65] [80] En primer lugar, los emisores de señales deben incurrir en diferentes niveles de costo y beneficio por la conducta de señalización. En segundo lugar, los costos y beneficios deben reflejar la calidad fenotípica de los emisores de señales . En tercer lugar, la información proporcionada por una señal debe estar dirigida a una audiencia y ser accesible para ella. Un receptor puede ser cualquier persona que pueda beneficiarse de la información que envía el emisor de señales, como parejas potenciales, aliados o competidores. La honestidad está garantizada cuando solo individuos de alta calidad pueden pagar los (altos) costos de la señalización. Por lo tanto, las señales costosas hacen que sea imposible para los individuos de baja calidad falsificar una señal y engañar a un receptor. [28] [65] [80]

Bliege Bird et al. observaron patrones de caza de tortugas y pesca submarina en una comunidad Meriam en el estrecho de Torres de Australia, y publicaron sus hallazgos en 2001. [81] [82] Aquí, solo algunos hombres Meriam pudieron acumular altas ganancias calóricas por la cantidad de tiempo dedicado a la caza de tortugas o la pesca submarina (alcanzando un umbral medido en kcal/h). Dado que una captura diaria de pescado se lleva a casa a mano y las tortugas se sirven con frecuencia en grandes banquetes, los miembros de la comunidad saben qué hombres les trajeron carne y pescado de tortuga de manera más confiable. Por lo tanto, la caza de tortugas califica como una señal costosa. Además, la caza de tortugas y la pesca submarina son en realidad menos productivas (en kcal/h) que la búsqueda de mariscos, donde el éxito depende solo de la cantidad de tiempo dedicado a la búsqueda, por lo que la búsqueda de mariscos es una mala señal de habilidad o fuerza. Esto sugiere que las ganancias energéticas no son la razón principal por la que los hombres participan en la caza de tortugas y la pesca submarina. [65] Un estudio de seguimiento encontró que los cazadores Meriam exitosos experimentan mayores beneficios sociales y éxito reproductivo que los cazadores menos hábiles. [83]

Los hadza de Tanzania también comparten comida, posiblemente para ganar reputación. [84] Los cazadores no pueden compartir carne principalmente para abastecer a sus familias o para obtener beneficios recíprocos, ya que los adolescentes a menudo regalan su carne aunque todavía no tengan esposas o hijos, por lo que la explicación probable es la costosa señalización de sus cualidades. [85] Estas cualidades incluyen buena vista, coordinación, fuerza, conocimiento, resistencia o valentía. Los cazadores hadza se aparean con más frecuencia con esposas muy fértiles y trabajadoras que los no cazadores. [80] Una mujer se beneficia de aparearse con un hombre que posee tales cualidades, ya que sus hijos probablemente heredarán cualidades que aumenten la aptitud y la supervivencia. También puede beneficiarse del alto estatus social de su esposo. Por lo tanto, la caza es una señal honesta y costosa de calidad fenotípica. [75] [86] El libro de Frank W. Marlowe The Hadza: Hunter-Gatherers of Tanzania mostró que estos datos confirman que esto también es cierto dentro de los Hadza, basándose en la documentación sobre los !Kung , en el libro de Megan Biesele sobre el folclore !Kung, Women Like Meat .

Entre los hombres del atolón de Ifaluk , la costosa teoría de la señalización también puede explicar por qué los hombres pescan con antorcha. [87] [88] La pesca con antorcha es un método ritualizado de pesca en Ifaluk mediante el cual los hombres usan antorchas hechas de hojas de coco secas para capturar grandes atunes dentados . La preparación para la pesca con antorcha requiere inversiones de tiempo significativas e implica una gran cantidad de organización. Debido al tiempo y los costos energéticos de la preparación, la pesca con antorcha resulta en pérdidas calóricas netas para los pescadores. Por lo tanto, la pesca con antorcha es una desventaja que sirve para señalar la productividad de los hombres. [87] La ​​pesca con antorcha es la ocupación pesquera más publicitada en Ifaluk. Las mujeres y otros suelen pasar tiempo observando las canoas mientras navegan más allá del arrecife. Además, los rituales locales ayudan a difundir información sobre qué pescadores tienen éxito y mejoran la reputación de los pescadores durante la temporada de pesca con antorcha. Varios comportamientos rituales y restricciones dietéticas distinguen claramente a los pescadores con antorcha de otros hombres. Primero, a los hombres solo se les permite pescar con antorcha si participan el primer día de la temporada de pesca. La comunidad está bien informada sobre quiénes participan en este día y puede identificar fácilmente a los pescadores con antorchas. En segundo lugar, los pescadores con antorchas reciben todas sus comidas en la casa de la canoa y tienen prohibido comer ciertos alimentos. La gente habla con frecuencia de las cualidades de los pescadores con antorchas. En Ifaluk, las mujeres afirman que buscan compañeros que trabajen duro. [89] Con la marcada división sexual del trabajo en Ifaluk, la laboriosidad es una característica muy valorada en los hombres. [90] La pesca con antorchas proporciona, por tanto, a las mujeres información fiable sobre la ética laboral de los posibles compañeros, lo que la convierte en una señal honesta y costosa. [75]

En muchos casos humanos, una reputación sólida construida a través de señales costosas mejora el estatus social de un hombre por sobre el estatus de los hombres que envían señales con menos éxito. [72] [91] [92] Entre los grupos de alimentación del norte del Kalahari , los cazadores tradicionales suelen capturar un máximo de dos o tres antílopes por año. [93] Se dijo de un cazador particularmente exitoso: [94]

“Se decía de él que nunca regresaba de una cacería sin haber matado al menos un ñu, o incluso algo más grande. Por eso, la gente que lo rodeaba comía mucha carne y su popularidad creció.” [94]

Aunque este cazador compartía carne, no lo hacía en el marco de la reciprocidad. [94] El modelo general de señalización costosa no es recíproco; más bien, los individuos que comparten adquieren más parejas y aliados. [28] [65] La señalización costosa se aplica a situaciones en grupos de cazadores-recolectores del Kalahari donde la donación a menudo va a receptores que tienen poco que ofrecer a cambio. Un cazador joven está motivado a impresionar a los miembros de la comunidad con hijas para poder obtener su primera esposa. Los cazadores mayores pueden desear atraer a mujeres interesadas en una relación extramatrimonial, o ser una coesposa. [95] [96] En estos grupos del norte del Kalahari, la matanza de un animal grande indica un hombre que ha dominado el arte de la caza y puede mantener una familia. Muchas mujeres buscan a un hombre que sea un buen cazador, tenga un carácter agradable, sea generoso y tenga vínculos sociales ventajosos. [93] [96] [97] Dado que la capacidad de cazar es un prerrequisito para el matrimonio, los hombres que son buenos cazadores entran primero en el mercado matrimonial. La costosa teoría de la señalización explica las exhibiciones de búsqueda de alimento aparentemente derrochadoras. [80]

Riesgo físico

Los hombres jóvenes pueden participar en deportes riesgosos, como carreras de motos, para demostrar su fuerza y ​​habilidad.

La señalización costosa se puede aplicar a situaciones que implican tensión física y riesgo de lesión física o muerte. [65] [98] La investigación sobre la toma de riesgos físicos es importante porque la información sobre por qué las personas, especialmente los hombres jóvenes, participan en actividades de alto riesgo puede ayudar en el desarrollo de programas de prevención. [99] [98] La conducción imprudente es un problema letal entre los hombres jóvenes en las sociedades occidentales. [99] Un hombre que toma un riesgo físico está enviando el mensaje de que tiene suficiente fuerza y ​​​​habilidad para sobrevivir a actividades extremadamente peligrosas. Esta señal está dirigida a sus compañeros y parejas potenciales. [28] Cuando esos compañeros son criminales o miembros de pandillas , los sociólogos Diego Gambetta y James Densley encuentran que las señales de toma de riesgos pueden ayudar a acelerar la aceptación en el grupo. [100] [101]

En un estudio sobre la asunción de riesgos, algunos tipos de riesgo, como el riesgo físico o heroico en beneficio de otros, se consideran más favorables que otros tipos de riesgo, como el consumo de drogas. Los hombres y las mujeres valoraban diferentes grados de riesgo heroico para sus parejas y amigos del mismo sexo. Los hombres valoraban la asunción de riesgos heroicos por parte de sus amigos varones, pero preferían menos en sus parejas mujeres. Las mujeres valoraban la asunción de riesgos heroicos en sus parejas varones y menos en sus amigas mujeres. Las mujeres pueden sentirse atraídas por hombres inclinados a defenderlas físicamente a ellas y a sus hijos. Los hombres pueden preferir la asunción de riesgos heroicos por parte de sus amigos varones, ya que podrían ser buenos aliados. [98]

En las sociedades occidentales, la donación voluntaria de sangre es una forma común, aunque menos extrema, de asumir riesgos. Los costos asociados con estas donaciones incluyen dolor y riesgo de infección. [102] Si la donación de sangre es una oportunidad para enviar señales costosas, los demás percibirán a los donantes como generosos y físicamente saludables. [28] [103] En una encuesta, tanto los donantes como los no donantes atribuyeron salud, generosidad y capacidad para actuar en situaciones estresantes a los donantes de sangre. [103]

Religión

Los rituales religiosos, como el manejo de serpientes, podrían explicarse como señales costosas.

Los rituales religiosos costosos, como la modificación genital , la privación de comida y agua y el manejo de serpientes , parecen paradójicos en términos evolutivos. Las creencias religiosas devotas en las que se practican tales tradiciones parecen inadaptativas. [104] La religión puede haber surgido para aumentar y mantener la cooperación intragrupal. [105] La cooperación conduce a un comportamiento altruista, [106] y la señalización costosa podría explicar esto. [28] Todas las religiones pueden implicar rituales costosos y elaborados, realizados públicamente, para demostrar lealtad al grupo religioso. [107] De esta manera, los miembros del grupo aumentan su lealtad al grupo al señalar su inversión en los intereses del grupo. Sin embargo, a medida que aumenta el tamaño del grupo entre los humanos, crece la amenaza de los oportunistas. [73] La teoría de la señalización costosa explica esto al proponer que estos rituales religiosos son lo suficientemente costosos como para disuadir a los oportunistas. [108]

Irons propuso que la teoría de las señales costosas podría explicar el comportamiento religioso costoso. Sostuvo que las manifestaciones religiosas difíciles de fingir aumentaban la confianza y la solidaridad en una comunidad, produciendo beneficios emocionales y económicos. Demostró que las señales de exhibición entre los turcomanos Yomut del norte de Irán ayudaban a asegurar acuerdos comerciales. Estas exhibiciones "ostentosas" señalaban el compromiso con el Islam a extraños y miembros del grupo. [109] Sosis demostró que las personas en comunidades religiosas tienen cuatro veces más probabilidades de vivir más que sus contrapartes seculares, [74] [106] y que estas vidas más largas estaban correlacionadas positivamente con el número de requisitos costosos exigidos a los miembros de la comunidad religiosa. [110] Sin embargo, es posible que no se hayan excluido las variables de confusión. [111] Wood descubrió que la religión ofrece una sensación subjetiva de bienestar dentro de una comunidad, donde la señalización costosa protege contra los oportunistas y ayuda a construir el autocontrol entre los miembros comprometidos. [112] Iannaccone estudió los efectos de las señales costosas en las comunidades religiosas. En una encuesta autoinformada, a medida que aumentaba el rigor de una iglesia, la asistencia y las contribuciones a esa iglesia aumentaban proporcionalmente. En efecto, la gente estaba más dispuesta a participar en una iglesia que tiene demandas más estrictas para sus miembros. [108] A pesar de esta observación, las donaciones costosas y los actos realizados en un contexto religioso no demuestran en sí mismos que la membresía en estos clubes realmente valga los costos de entrada impuestos.

A pesar del apoyo experimental a esta hipótesis, sigue siendo controvertida. Una crítica común es que la devoción es fácil de fingir, por ejemplo, simplemente asistiendo a un servicio religioso. [113] Sin embargo, la hipótesis predice que las personas tienen más probabilidades de unirse y contribuir a un grupo religioso cuando sus rituales son costosos. [108] Otra crítica pregunta específicamente: ¿por qué la religión? No hay ninguna ventaja evolutiva en la evolución de la religión sobre otras señales de compromiso como la nacionalidad, como admite Irons. Sin embargo, el refuerzo de los ritos religiosos, así como el sistema intrínseco de recompensa y castigo que se encuentra en la religión, la convierte en una candidata ideal para aumentar la cooperación intragrupal. Finalmente, no hay evidencia suficiente de un aumento de la aptitud como resultado de la cooperación religiosa. [106] Sin embargo, Sosis defiende los beneficios de la religión en sí, como una mayor longevidad, una mejor salud, asistencia durante las crisis y un mayor bienestar psicológico, [114] aunque tanto los supuestos beneficios de la religión como el mecanismo de señalización costoso han sido cuestionados. [115]

Idioma

Algunos investigadores consideran que el surgimiento del lenguaje fue consecuencia de algún tipo de transformación social [116] que, al generar niveles sin precedentes de confianza pública, liberó un potencial genético para la creatividad lingüística que había permanecido latente. [117] [118] [119] La "teoría de la coevolución ritual/habla" considera los rituales como señales costosas que aseguran la honestidad y fiabilidad de la comunicación lingüística. [120] [121] Los investigadores de este campo intelectual sostienen que incluso los chimpancés y los bonobos tienen capacidades simbólicas latentes que rara vez (o nunca) utilizan en la naturaleza. Objetando la idea de la mutación repentina, estos autores afirman que incluso si una mutación fortuita instalara un órgano del lenguaje en un primate bípedo en evolución, sería adaptativamente inútil. Una estructura social muy específica (capaz de mantener niveles inusualmente altos de responsabilidad y confianza públicas) debe haber evolucionado antes o simultáneamente con el lenguaje para hacer que la confianza en "señales baratas" (palabras) sea una estrategia evolutivamente estable . [122]

Véase también

Notas

  1. ^ Los economistas llaman "información pública" a lo que está disponible para el receptor.
  2. ^ Los economistas llaman a lo no observable que sería de valor para el receptor "información privada"; los biólogos a menudo lo llaman "calidad".
  3. ^ La prueba de Grafen es formalmente similar a una monografía clásica sobre señalización del mercado económico del premio Nobel Michael Spence . [45]

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Lectura adicional

  • Comportamiento animal en la red: engaño
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