Sapo dorado
Especie extinta de sapo endémica de Costa Rica

Sapo dorado
Sapo dorado macho

Extinta  (1989)  ( UICN 3.1 ) [1]
Apéndice I de la CITES  ( CITES ) [2]
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Filo:Cordados
Clase:Anfibio
Orden:Anura
Familia:Bufónidos
Género:Incilio
Especies:
† I. periglenos
Nombre binomial
† Incilius periglenes
( Salvaje , 1966)
Sinónimos

Bufo periglenes
Cranopsis periglenes
Ollotis periglenes

El sapo dorado ( Incilius periglenes ) es una especie extinta de sapo verdadero que alguna vez fue abundante en una pequeña región de gran altitud de aproximadamente 4 kilómetros cuadrados (1,5 millas cuadradas) en un área al norte de la ciudad de Monteverde , Costa Rica . [3] Era endémico del bosque nuboso enano . [4] También llamado sapo de Monte Verde , sapo de Alajuela y sapo naranja , se lo considera comúnmente el " niño del cartel " de la crisis del declive de los anfibios . [5] Este sapo fue descrito por primera vez en 1966 por el herpetólogo Jay Savage . [3] El último avistamiento de un solo sapo dorado macho fue el 15 de mayo de 1989, y desde entonces ha sido clasificado como extinto por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN). [1]

Descripción

El sapo dorado era una de las 500 especies de la familia Bufonidae (los "sapos verdaderos"). Los machos eran de color naranja y a veces ligeramente moteados en el vientre, mientras que las hembras mostraban una mayor variedad de colores, incluidos el negro, el amarillo, el rojo, el verde y el blanco; ambos sexos tenían la piel lisa. Mientras que los machos tenían un naranja brillante que atraía a las hembras para aparearse, las hembras estaban cubiertas de un color oscuro, como el carbón, delineado con líneas amarillas. [6] El dimorfismo sexual jugó un papel clave en la identificación de las hembras, que eran típicamente más grandes que los machos. La longitud corporal oscilaba entre 39 y 48 mm en los machos y entre 42 y 56 mm en las hembras. Los machos tenían extremidades proporcionalmente más largas y narices más largas y agudas que las hembras. [7] Las hembras también tenían crestas craneales agrandadas por encima del nivel de la órbita (cuenca ocular), mientras que en los machos las crestas eran mucho más bajas. [8]

Los individuos pasaban la mayor parte de su vida en madrigueras húmedas, en particular durante la estación seca. [4] Se desconoce la esperanza de vida promedio del sapo dorado, pero otras especies de anfibios de la familia Bufonidae tienen una esperanza de vida promedio de 10 a 12 años. [9]

Hábitat y distribución

El sapo dorado habitaba la Reserva del Bosque Nuboso Monteverde en el norte de Costa Rica , en un área de bosque nuboso al norte de la ciudad de Monteverde . [10] Se distribuía en un área de no más de 8 km 2 y posiblemente tan poco como 0,5 km 2 de extensión, a una elevación promedio de 1.500 a 1.620 m. [11] La especie parecía preferir las elevaciones más bajas. [8]

Reproducción

El hábitat principal del sapo dorado se encontraba en una cresta fría y húmeda llamada Brillante. Los sapos dorados emergían a fines de marzo y durante abril para aparearse durante las primeras semanas en charcos de agua de lluvia entre las raíces de los árboles, donde también ponían sus huevos. [4] [12] Se informó que 1500 sapos dorados se reproducían en el sitio desde 1972. El último episodio reproductivo documentado ocurrió entre abril y mayo de 1987. [13]

Durante unas semanas en abril, después de que terminara la estación seca y el bosque se volviera más húmedo, los machos se reunían en grandes cantidades cerca de charcos en el suelo y esperaban a las hembras. Se descubrió que los sapos dorados se reproducían de manera explosiva cuando llovía mucho de marzo a junio. [14] Los machos se agarraban a cualquier otro individuo que encontraban y solo entonces identificaban el sexo de la pareja. Tan pronto como un macho encontraba una hembra de sapo dorado, se enzarzaba en un amplexo con la hembra hasta que ella ponía huevos. [15] Los machos luchaban entre sí por oportunidades de aparearse hasta el final de su corta temporada de apareamiento, después de lo cual los sapos se retiraban a sus madrigueras. [16]

Los machos superaban en número a las hembras, en algunos años en una proporción de hasta diez a uno, una situación que a menudo llevó a los solteros a atacar a las parejas de amplectos y formar lo que se ha descrito como "masas retorcidas de bolas de sapos". [3] Durante las temporadas de 1977 y 1982, los machos superaron en número a las hembras en más de 8 a 1 en los charcos de cría. Cada pareja de sapos produjo entre 200 y 400 huevos por semana durante el período de apareamiento de seis semanas, con cada huevo de aproximadamente 3 mm de diámetro. Los huevos del sapo dorado, esferas negras y canela, se depositaron en pequeños charcos que a menudo no tenían más de una pulgada de profundidad. Los renacuajos emergieron en cuestión de días, pero necesitaron otras cuatro o cinco semanas para la metamorfosis. Durante este período, dependían en gran medida del clima. Demasiada lluvia y serían arrastrados por las empinadas laderas; muy poca y sus charcos se secarían.

En 1987, una ecologista y herpetóloga estadounidense , Martha Crump , registró los rituales de apareamiento del sapo dorado. En su libro, In Search of the Golden Frog , lo describió como "una de las vistas más increíbles que he visto nunca", y dijo que parecían "estatuas, joyas deslumbrantes en el suelo del bosque". El 15 de abril de 1987, Crump registró en su diario de campo que contó 133 sapos apareándose en un "charco del tamaño de un fregadero de cocina" que estaba observando. Cinco días después, fue testigo de cómo los charcos de la zona se secaban, lo que atribuyó a los efectos de El Niño-Oscilación del Sur , "dejando atrás huevos disecados ya cubiertos de moho". Los sapos intentaron aparearse de nuevo ese mes de mayo. De los 43.500 huevos que encontró Crump, solo veintinueve renacuajos sobrevivieron al secado del suelo del bosque. [17]

Historia de la conservación

La Reserva del Bosque Nuboso de Monteverde , hábitat anterior del sapo dorado

Jay Savage descubrió el sapo dorado en 1964. [3] Desde su descubrimiento en 1964 durante aproximadamente 17 años, y de abril a julio de 1987, se reportaron poblaciones de ~1500 sapos adultos. [18] Como la población era muy pequeña y localizada, se estableció una reserva de 4 km 2 alrededor de la localidad conocida, que finalmente se expandió para cubrir 105 km 2 . [19] Solo se vieron diez [1] u once sapos en 1988, [18] incluido uno visto por Martha Crump, y no se ha visto ninguno desde el 15 de mayo de 1989, cuando Crump vio por última vez el mismo sapo macho solitario que había visto el año anterior. [16]

En el período entre su descubrimiento y desaparición, el sapo dorado apareció comúnmente en carteles que promocionaban la biodiversidad de Costa Rica. [20] Otra especie, el sapo de Holdridge , fue declarada extinta en 2008, pero desde entonces ha sido redescubierta. [21]

Extinción

La Evaluación Global de Anfibios (GAA) incluyó 427 especies en la lista de "en peligro crítico" en su extenso análisis, incluidas 122 especies que podrían estar "posiblemente extintas". La mayoría de las especies, incluido el sapo dorado, han disminuido en número incluso en entornos aparentemente inalterados. [8] Incluso en 1994, cinco años después del último avistamiento, los investigadores aún esperaban que I. periglenes continuara viviendo en madrigueras, ya que especies de sapos similares tienen una vida útil de hasta doce años. [18] En 2004, la UICN clasificó a la especie como extinta, después de una evaluación en la que participó Savage (que la había descubierto por primera vez 38 años antes). La conclusión de la UICN se basó en la falta de avistamientos desde 1989 y la "búsqueda exhaustiva" que se había realizado desde entonces sin resultados. [1] En agosto de 2010, una búsqueda organizada por el Grupo de Especialistas en Anfibios de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza , con el objetivo de verificar el estado de varias especies de ranas que se creían extintas en la naturaleza, no logró encontrar evidencia de especímenes sobrevivientes. [22]

Dado que se recogieron registros de sapos dorados de manera constante, su rápida desaparición quedó bien documentada, aunque las causas siguen siendo poco conocidas. Después de 1989, no ha habido avistamientos documentados verificados. La desaparición se atribuyó originalmente a una grave sequía neotropical en 1987-1988, pero desde entonces se han tratado otros factores como causas más probables. [19] La UICN ha dado numerosas razones posibles para la extinción de la especie, incluyendo su "rango restringido, el calentamiento global , la quitridiomicosis y la contaminación atmosférica ". [1] Jennifer Neville examinó las diferentes hipótesis que explican la extinción en su artículo "El caso del sapo dorado: los patrones climáticos conducen al declive", y concluyó que la hipótesis de El Niño de Crump está "claramente respaldada" por los datos disponibles. [18] En su artículo, Neville analizó las fallas en otras hipótesis que explican el declive del sapo. La teoría de la radiación UV-B, que sugiere que la disminución de los sapos dorados resultó de un aumento de la radiación UV-B, tiene poca evidencia que la respalde porque no se registró radiación UV-B a gran altitud; además, hay poca evidencia de que un aumento de la radiación UV-B tendría un efecto sobre los anuros. [18] Otra teoría es que la pérdida de agua de los anuros debido a las condiciones secas ayudó a causar altas tasas de mortalidad entre los adultos, aunque este punto es muy discutido. [4]

En 1991, ML Crump, FR Hensley y KL Clark intentaron comprender si la disminución del sapo dorado en Costa Rica significaba que la especie estaba bajo tierra o extinta. Encontraron que cada año desde principios de la década de 1970 hasta 1987, los sapos dorados emergían de los refugios para reproducirse durante abril-junio. Durante el tiempo del estudio en 1991, el episodio de reproducción conocido más reciente ocurrió durante abril/mayo de 1987. Se observaron más de 1500 adultos en cinco charcas de reproducción, pero un máximo de 29 renacuajos se metamorfosearon en estos sitios. Durante abril-junio de 1988-90, Crump et al. encontraron solo 11 sapos durante los estudios del hábitat de reproducción. Para estudiar la disminución de la especie, analizaron las precipitaciones, la temperatura del agua y el pH de las charcas de reproducción. Los datos sobre los patrones climáticos y las características del hábitat de reproducción revelaron que las temperaturas más cálidas del agua y la menor precipitación durante la estación seca después de 1987 podrían haber causado condiciones de reproducción adversas. Es posible que los sapos hayan estado vivos y escondidos en refugios, esperando las condiciones climáticas adecuadas. La escasez de sapos podría haber sido una respuesta normal de la población a un entorno impredecible. [11] Sin embargo, es poco probable que esta hipótesis siga siendo válida después de casi 40 años. Además, ha habido muchas temporadas de apareamiento desde 1987 con condiciones muy favorables pero sin reaparición de la especie. [18]

Hipótesis climática

La hipótesis de la extinción vinculada al clima postula que el aumento de las temperaturas globales causó el fenómeno extremo de El Niño. Para probar la hipótesis, se realizó un estudio utilizando mediciones de isótopos de oxígeno de árboles que identificaban datos que abarcaban los años 1900-2002. Los resultados no encontraron “ninguna evidencia de una tendencia asociada con el calentamiento global”, aunque sin datos climáticos más extensos que se remonten más atrás es difícil concluir si los cambios antropogénicos en el clima jugaron un papel en la extinción del sapo dorado. [23]

En 1999, el Grupo Intergubernamental de Expertos sobre el Cambio Climático ( IPCC ) de las Naciones Unidas confirmó que el sapo dorado, junto con un roedor de Oceanía, era una de las dos especies para las que la crisis climática estaba “implicada como un factor clave” en su extinción. [24]

La variabilidad climática está fuertemente dominada por las influencias de la estación seca de los eventos de El Niño Oscilación del Sur. [25] En 1986-87, El Niño causó la precipitación más baja registrada y la temperatura más alta en Monteverde, Costa Rica. El cambio de clima durante El Niño es causado por el aumento de la presión atmosférica en el Atlántico y la disminución en el Pacífico. El viento redujo la cantidad de lluvia en las laderas orientadas al Pacífico, y la temperatura durante la estación seca fue dramáticamente más alta de lo habitual. [15] En ese momento, los investigadores no estaban seguros de si los sapos estaban esperando que regresaran las condiciones de apareamiento más húmedas o si simplemente habían muerto.

Hipótesis de la infección por hongos

En Atelopus , otro género que se encuentra en las Américas tropicales, se estima que el 67% de las ~110 especies de se han extinguido o están en peligro de extinción, y el hongo quitridio patógeno Batrachochytrium dendrobatidis , que causa quitridiomicosis , está implicado en este sentido. [8]

Rohr et al. [26] analizaron tres hipótesis sobre cómo el hongo quitridio podría haber causado la extinción del sapo dorado . Estas incluyen la hipótesis de propagación espaciotemporal, la hipótesis de epidemia vinculada al clima y la hipótesis de óptimo térmico quitridio. La hipótesis de propagación espaciotemporal afirma que las disminuciones de la población relacionadas con B. dendrobatidis son el resultado de la introducción y propagación de B. dendrobatidis , independientemente de los cambios climáticos. La hipótesis de epidemia vinculada al clima dice que la disminución fue el resultado de un cambio climático que interactuó con un patógeno. Esta hipótesis conduce a una paradoja porque B. dendrobatidis es un patógeno tolerante al frío. [27] La ​​hipótesis de óptimo térmico quitridio propone que el calentamiento global aumentó la cobertura de nubes en años cálidos, lo que resultó en la concurrencia de enfriamiento diurno y calentamiento nocturno, temperaturas que son la temperatura térmica óptima para el crecimiento de B. dendrobatidis . [26] Esta teoría es controvertida. [28]

Otra explicación se ha denominado hipótesis del óptimo térmico del quitridio. Un estudio anterior de Pounds y Crump basado en el fenómeno de El Niño de 1986-1987 [29] había concluido, después de observar las condiciones secas de las temperaturas más altas y las precipitaciones estacionales más bajas, que esto podría haber causado potencialmente la extinción. Cuando la quitridiomicosis fue finalmente identificada como una de las principales causas de las extinciones de anfibios en todo el mundo, se planteó la hipótesis de una conexión entre estas causas. [30] Para comprobarlo, utilizaron radiocarbono y validación cronológica para probar la cantidad de δ18O (delta-O-18) que se utiliza comúnmente como medida de la temperatura de la precipitación. Encontraron que en los años de El Niño Oscilación del Sur (ENSO) se mostró una fuerte anomalía positiva media de 2,0% para 1983, 1987 y 1998, que es mayor que 2σ por encima de la media. Estas fuertes anomalías positivas son indicadores de períodos de menor precipitación y diferencias de temperatura de más de 1 grado Celsius. [30]

Junto con la hipótesis del óptimo térmico del quitridio, la hipótesis de la epidemia vinculada al clima también sugiere una correlación entre el cambio climático y el patógeno anfibio. A diferencia de la hipótesis del óptimo térmico del quitridio, la hipótesis de la epidemia vinculada al clima no supone una cadena directa de acontecimientos entre el clima más cálido y el brote de enfermedades. Esta interpretación supone que el cambio climático global tiene un vínculo directo con la extinción de especies, argumentando que "los patrones de aumento de días secos implican un aumento de las temperaturas globales debido a las emisiones antropogénicas de gases de efecto invernadero". [25] Tomando los resultados y los hallazgos recientes que vinculan la caída de la población del sapo dorado con la enfermedad, los autores concluyeron que las epidemias impulsadas por el clima son una amenaza inmediata para la biodiversidad. También apunta a una cadena de acontecimientos por los cuales este calentamiento puede acelerar el desarrollo de enfermedades al traducirse en cambios de temperatura locales o de microescala (aumentos y disminuciones) favorables al Bd. [8]

Cabe destacar que B. dendrobatidis se vuelve cada vez más maligno en condiciones de frío y humedad. Por lo tanto, la idea de que el patógeno se propaga en climas más cálidos es paradójica. Es posible que el clima más cálido haya hecho que la especie sea más susceptible a las enfermedades, o que esos años cálidos hayan favorecido directamente a Batrachochytrium . [8]

En contraste con la hipótesis del óptimo térmico del quitridio y la hipótesis de la epidemia vinculada al clima, la hipótesis de propagación espaciotemporal sugiere que la disminución de la población debido a B. dendrobatidis fue causada por la introducción y propagación de B. dendrobatidis desde una cantidad finita de sitios de introducción de una manera que no se vio afectada por el cambio climático. Se utilizaron pruebas de Mantel de todos los posibles orígenes de B. dendrobatidis para ver si su hipótesis era correcta. Vieron correlaciones positivas entre la distancia espacial y la distancia en el momento de la desclasificación y el último año observado. "Coincident mass extirpation of neotropical amphibians with the emerge of the infectious fungal pathogen Batrachochytrium dendrobatidis " de Tina L. Cheng et al., también es paralelo a la hipótesis de propagación espaciotemporal al rastrear los orígenes de B. dendrobatidis y rastrearlo desde México hasta Costa Rica. Además, este estudio también muestra que las especies de anfibios locales podrían tener una susceptibilidad extrema a B. dendrobatidis , lo que podría provocar una disminución de la población. [31]

Existe evidencia que contradice la teoría de que los hongos exterminaron a los sapos dorados. Tres especímenes recolectados y preservados de I. periglenes dieron negativo para B. dendrobatidis . Existe la posibilidad de que B. dendrobatidis estuviera demasiado dañado para detectarlo, pero incluso con estos datos, no hay suficiente para probar que el cambio climático tuvo un impacto lo suficientemente significativo en el crecimiento y propagación del hongo mortal. Es posible que los métodos de prueba no fueran lo suficientemente robustos para detectar la infección naciente, o que los especímenes estuvieran demasiado dañados para ser analizados. La explicación más probable es que los especímenes se recolectaron antes de la presunta aparición y documentación de B. dendrobatidis en Monteverde. Es muy probable que B. dendrobatidis haya jugado un papel en la extinción del sapo dorado, pero aún no hay suficientes datos para un veredicto concluyente. [5]

Véase también

Referencias

  1. ^ abcde Grupo de especialistas en anfibios de la CSE de la UICN. (2020). "Incilius periglenes". Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2020 : e.T3172A54357699. doi : 10.2305/IUCN.UK.2020-3.RLTS.T3172A54357699.en . Consultado el 21 de agosto de 2024 .
  2. ^ "Apéndices | CITES". cites.org . Consultado el 14 de enero de 2022 .
  3. ^ abcd Jay Savage (1965). «Un nuevo sapo extraordinario de Costa Rica». Revista de Biología Tropical . 14 : 153–167. Archivado desde el original el 26 de junio de 2015 . Consultado el 13 de enero de 2009 .
  4. ^ abcd Pounds, J. Alan; Crump, Martha L. (1994). "Disminución de la población de anfibios y perturbación climática: el caso del sapo dorado y la rana arlequín". Biología de la conservación . 8 (1): 72–85. doi :10.1046/j.1523-1739.1994.08010072.x. JSTOR  2386722.
  5. ^ ab Richards-Hrdlicka, KL (2013). "Especímenes preservados del extinto sapo dorado de Monteverde ( Cranopsis periglenes ) dieron negativo para el hongo quítrido anfibio ( Batrachochytrium dendrobatidis )". Revista de herpetología . 47 (3): 456–458. doi :10.1670/11-243. S2CID  86276805.
  6. ^ "Ecología reproductiva del sapo dorado (Bufo periglenes) en peligro de extinción". 23 de septiembre de 2018.
  7. ^ "Animales recientemente extintos – Información sobre especies – Sapo dorado". 28 de octubre de 2015. Archivado desde el original el 4 de marzo de 2016.
  8. ^ abcdef Alan libras, J.; Bustamante, MNR; Coloma, Luisiana; Consuegra, JA; Fogden, MPL; Foster, PN; La Marca, E.; Maestros, KL; Merino-Viteri, AS; Puschendorf, R.; Ron, SR; Sánchez-Azofeifa, GA; Aún así, CJ; Joven, BE (2006). "Extinciones generalizadas de anfibios por enfermedades epidémicas impulsadas por el calentamiento global". Naturaleza . 439 (7073): 161–167. Código Bib :2006Natur.439..161A. doi : 10.1038/naturaleza04246. PMID  16407945. S2CID  4430672.
  9. ^ Blaustein, AB (1994). "Chicken little o el violín de Nerón? Una perspectiva sobre la disminución de las poblaciones de anfibios" (PDF) . Herpetologica . 50 (1): 85–97. JSTOR  3892877. Archivado desde el original (PDF) el 2019-06-14.
  10. ^ L. Coleman, Jeffrey. "Impulsores antropogénicos y quitridiomicosis: desenredando las desapariciones del sapo dorado y el sapo arlequín variable de Costa Rica y abordando el declive de los anfibios". Boletín de la Sociedad Herpetológica de Chicago . 8 (55). Chicago, IL: 157 . Consultado el 1 de marzo de 2021 .
  11. ^ ab Crump, ML; Hensley, FR; Clark, KL (1992). "Aparente declive del sapo dorado: ¿subterráneo o extinto?" (PDF) . Copeia . 1992 (2): 413–420. doi :10.2307/1446201. JSTOR  1446201. Archivado desde el original (PDF) el 5 de mayo de 2014.
  12. ^ Mattoon, Ashley (julio-agosto de 2000). «Amphibia fading». World Watch . 13 (4): 12–23. Archivado desde el original el 29 de octubre de 2013. Consultado el 24 de octubre de 2013 .
  13. ^ Sarkar, Sahotra (marzo de 1996). "Teoría ecológica y declive de los anuros". BioScience . 46 (3): 199–207. doi : 10.2307/1312741 . JSTOR  1312741. Icono de acceso gratuito
  14. ^ Jacobson, SK; Vandenberg, JJ (septiembre de 1991). "Ecología reproductiva del sapo dorado en peligro de extinción (Bufo periglenes)". Revista de herpetología . 25 (3): 321–327. doi :10.2307/1564591. JSTOR  1564591.
  15. ^ ab "La extinción del sapo dorado FINAL". jrscience.wcp.muohio.edu . Archivado desde el original el 8 de mayo de 2015 . Consultado el 29 de octubre de 2015 .
  16. ^ ab Flannery, Tim (2005). Los creadores del clima . Toronto, Ontario: HarperCollins . págs. 114-119. ISBN 978-0-87113-935-1.
  17. ^ Crump, Marty (1998). En busca de la rana dorada citado en Flannery.
  18. ^ abcdef Neville, Jennifer J. (2003). "El caso del sapo dorado: los patrones climáticos conducen a su declive". Asociación de Herpetólogos del Norte de Ohio. Archivado desde el original el 10 de octubre de 2004. Consultado el 27 de julio de 2006 .
  19. ^ ab Ochoa-Ochoa, Leticia (29 de octubre de 2015). "La desaparición del sapo dorado y la creación de una especie icono del cambio climático". Conservación y Sociedad . 11 (3): 291. doi : 10.4103/0972-4923.121034 . Icono de acceso gratuito
  20. ^ Phillips, K. 1994. Siguiendo la pista de las ranas que desaparecen . Nueva York: Penguin. 244 pág. Citado en Neville.
  21. ^ "Reconsiderando la extinción: redescubrimiento de Incilius holdridgei (Anura: Bufonidae) en Costa Rica después de 25 años". ResearchGate . Consultado el 27 de diciembre de 2015 .
  22. ^ Black, Richard (9 de agosto de 2010). «Comienza la búsqueda global de especies de ranas 'extintas'». BBC News . Consultado el 9 de agosto de 2010 .
  23. ^ N., Anchukaitis, Kevin J. Evans, Michael. Variabilidad climática del bosque nuboso tropical y la desaparición del sapo dorado de Monteverde. Academia Nacional de Ciencias. OCLC  678805714.{{cite book}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  24. ^ "'El fantasma que acecha a Monteverde': cómo la crisis climática mató al sapo dorado". the guardian . 2022-11-21 . Consultado el 2022-11-21 .
  25. ^ ab Anchukaitis, Kevin J.; Evans, Michael N. (16 de marzo de 2010). "Variabilidad climática del bosque nuboso tropical y la desaparición del sapo dorado de Monteverde". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 107 (11): 5036–5040. Bibcode :2010PNAS..107.5036A. doi : 10.1073/pnas.0908572107 . ISSN  0027-8424. PMC 2841931 . PMID  20194772. 
  26. ^ ab Rohr, JR; Raffel, TR; Romansic, JM; McCallum, H.; Hudson, PJ (2008). "Evaluación de los vínculos entre el clima, la propagación de enfermedades y la disminución de los anfibios". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 105 (45): 17436–17441. Bibcode :2008PNAS..10517436R. doi : 10.1073/pnas.0806368105 . PMC 2582253 . PMID  18987318. 
  27. ^ Berger, L; Speare, R; Hines, HB; Marantelli, G; Hyatt, AD; McDonald, KR; Skerratt, LF; Olsen, V; Clarke, JM; Gillespie, G; Mahony, M; Sheppard, N; Williams, C; Tyler, MJ (julio de 2004). "Efecto de la estación y la temperatura en la mortalidad de anfibios debido a quitridiomicosis". Revista veterinaria australiana . 82 (7): 434–439. CiteSeerX 10.1.1.498.1523 . doi :10.1111/j.1751-0813.2004.tb11137.x. PMID  15354853. 
  28. ^ Alford, Ross A.; Bradfield, KS; Richards, SJ (31 de mayo de 2007). "Ecología: calentamiento global y pérdidas de anfibios" (PDF) . Nature . 447 (7144): E3–E6. Bibcode :2007Natur.447....3A. doi :10.1038/nature05940. PMID  17538571. S2CID  4412404.
  29. ^ "El Niño y un patógeno mataron al sapo costarricense, según un estudio". The Earth Institute – Columbia University. 2010-03-01 . Consultado el 2012-08-16 .
  30. ^ ab Anchukaitis, KJ; Evans, MN (2010). "Variabilidad climática del bosque nuboso tropical y la desaparición del sapo dorado de Monteverde". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 107 (11): 5036–5040. Bibcode :2010PNAS..107.5036A. doi : 10.1073/pnas.0908572107 . PMC 2841931 . PMID  20194772. 
  31. ^ Cheng, TL; Rovito, SM; Wake, DB; Vredenburg, VT (2011). "Extirpación masiva coincidente de anfibios neotropicales con la aparición del patógeno fúngico infeccioso Batrachochytrium dendrobatidis". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 108 (23): 9502–9507. Bibcode :2011PNAS..108.9502C. doi : 10.1073/pnas.1105538108 . PMC 3111304 . PMID  21543713. 

Lectura adicional

  • Frost, DR; Grant, T.; Faivovich, JN; Bain, RH; Haas, A.; Haddad, CLFB; De Sá, RO; Channing, A.; Wilkinson, M.; Donnellan, SC; Raxworthy, CJ; Campbell, JA; Blotto, BL; Moler, P.; Drewes, RC; Nussbaum, RA; Lynch, JD; Green, DM; Wheeler, WC (2006). "El árbol de la vida de los anfibios". Boletín del Museo Americano de Historia Natural . 297 : 1–291. doi : 10.1206/0003-0090(2006)297[0001:TATOL]2.0.CO;2 . hdl :2246/5781. S2CID  86140137.
  • Jacobson, SK; Vandenberg, JJ (septiembre de 1991). "Ecología reproductiva del sapo dorado en peligro de extinción (Bufo periglenes)". Revista de herpetología . 25 (3): 321–327. doi :10.2307/1564591. JSTOR  1564591.
  • Notas de campo de una catástrofe - Elizabeth Kolbert .
Wikispecies tiene información relacionada con Incilius periglenes .
Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Bufo periglenes .
  • 'La extinción del sapo dorado: síntoma de una crisis mundial' Archivado el 8 de mayo de 2015 en Wayback Machine , en la Universidad de Miami
  • Archivo: Sapo Dorado – Bufo periglenes
  • Mongabay: Sapo dorado
  • El sapo dorado en la Enciclopedia de la Vida
  • Incilius periglenes – Relato de especies de AmphibiaWeb
Obtenido de "https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Sapo_dorado&oldid=1251731880"