Tolerancia a la sequía en la cebada

Se sabe que la cebada ( Hordeum vulgare ) es más tolerante al medio ambiente que otros cultivos de cereales , en términos de pH del suelo , disponibilidad de nutrientes minerales y disponibilidad de agua. ^[1] Debido a esto, se están realizando muchas investigaciones sobre las plantas de cebada para determinar si existe o no una base genética para esta resistencia ambiental. ^[2]

La cebada es una especie C4 y una monocotiledónea , por lo que los efectos que la sequía tiene sobre ella se _pueden extrapolar a otras especies de plantas. La sequía suele ser el resultado del aumento de la temperatura en una región, lo que promueve la pérdida de agua en las plantas por el aumento de la transpiración . La falta de agua en el suelo disminuye la disponibilidad de nutrientes minerales, ya que los minerales deben disolverse en la solución del suelo para poder entrar en las raíces. Además, la sequía produce una disminución de las tasas fotosintéticas, una disminución de la biomasa y una aceleración de la senescencia de las hojas. ^{[ cita requerida ]}

La cebada ha sido un cultivo invaluable para los humanos desde el nacimiento de la Media Luna Fértil . Antes del cultivo masivo de maíz ( Zea mays ), trigo ( Triticum aestivum ) y arroz ( Oryza sativa ), la cebada era el principal cultivo de cereales para los humanos. ^[3] Hoy en día, la cebada se utiliza principalmente para la alimentación animal (55-60%) y malta (30-40%). ^[4] Muchos países en desarrollo todavía dependen en gran medida de la cebada como fuente de alimento, especialmente en regiones de África, la Península Arábiga y América del Sur. ^[5] Por lo tanto, una disminución en la producción de cebada empeoraría las crisis alimentarias en curso en estos países. Los niveles de CO ₂ han aumentado en un 48% desde la Revolución Industrial (1760-2019), elevando las temperaturas globales. ^[6] Esto ha resultado en un aumento de los fenómenos meteorológicos extremos, como la sequía, en muchas regiones del mundo que contienen valiosas tierras agrícolas. En general, el clima está cambiando de manera errática y una forma previsible de combatir la inseguridad alimentaria mundial es crear cultivos que sean tolerantes a las tensiones ambientales. ^{[ cita requerida ]}

Las plantas de cebada realizan la fotosíntesis a través de la vía C ₄ , lo que significa que fijan el CO ₂ en un ácido orgánico de 4 carbonos, que luego se transporta a la vaina del haz, evitando la difusión de regreso a la atmósfera. La vía C ₄ utiliza PEP-carboxilasa como catalizador para la fijación de carbono, en lugar de RuBisCO , que se utiliza en la vía C3. La PEP-carboxilasa tiene una mayor afinidad por el CO ₂ , y no tiene afinidad por el O ₂ , lo que impide la fotorrespiración . En general, la vía C ₄ permite a las plantas de cebada fijar el carbono de manera más eficiente, lo que les permite mantener sus estomas abiertos durante menos tiempo, lo que evita la pérdida de agua por transpiración . ^{[ cita requerida ]}

El ácido abscísico (ABA) es la hormona que liberan las plantas en respuesta al estrés. ^[7] Induce el cierre de los estomas en las plantas, disminuyendo la pérdida de agua por transpiración. Sin embargo, el aumento del cierre de los estomas da como resultado una menor asimilación de CO2 _. Tal vez para combatir esto a corto plazo, la síntesis de ABA también promueve la elongación de las células de la raíz, lo que a su vez promueve la absorción de nutrientes minerales. ^[8] Otras investigaciones también han demostrado que el ABA aumenta la actividad de la anhidrasa carbónica en condiciones de sequía. ^[9]

Algunas variedades de plantas de cebada producen sistemas radiculares más grandes. Un sistema radicular más grande mejora la tolerancia a la sequía no solo al aumentar la superficie para la absorción de nutrientes minerales, sino también al mejorar la capacidad de las plantas para alcanzar aguas subterráneas profundas. ^[10]

Las plantas de cebada cultivadas bajo estrés por sequía presentan una mayor actividad de enzimas antioxidantes, que previenen el daño oxidativo causado por las especies reactivas de oxígeno. ^[11] Las plantas tienen un mayor riesgo de sufrir daño celular cuando se exponen al estrés por sequía debido a una mayor producción de especies reactivas de oxígeno y, por lo tanto, es probable que esta mayor actividad antioxidante ayude a proteger a la planta bajo estrés por sequía. ^{[ cita requerida ]}

Los estudios han demostrado que la densidad estomática reducida en las plantas de cebada no disminuye el rendimiento del grano a pesar de disminuir el intercambio de gases. ^[12] Una disminución en el número de estomas mejora la tolerancia a la sequía simplemente inhibiendo el escape de agua, mejorando así la eficiencia del uso del agua. ^[12]

Las plantas de cebada cultivadas bajo estrés por sequía también presentan niveles reducidos de óxido nítrico, lo que según estudios aumenta la producción de poliaminas . ^[13] Las poliaminas ayudan al bienestar de las plantas durante el estrés por sequía al estabilizar las estructuras celulares, como el ADN y las membranas, ^[13] prolongando así la supervivencia. ^{[ cita requerida ]}

Investigaciones recientes han demostrado que la cebada es altamente variable en sus genotipos en cuanto a tolerancia a la sequía, tanto en variedades silvestres como cultivadas. ^[14] De hecho, los loci de rasgos cuantitativos (QTL) se han asociado con la germinación de semillas de cebada en condiciones de sequía. ^[15] Además, las variedades cultivadas en climas más áridos exhiben una mejor regulación de las especies reactivas de oxígeno que las variedades cultivadas en climas más fríos. ^[16] Se ha encontrado que existen rasgos que serían favorables y desfavorables en condiciones de sequía en las plantas de cebada, ^[17] lo que sugiere que la industria agrícola podría seleccionar de manera plausible rasgos resistentes a la sequía en plantas de cebada para crecer en regiones más cálidas, y lo opuesto para regiones más frías con el fin de maximizar el rendimiento. ^{[ cita requerida ]}

La identificación de los genes responsables de la tolerancia a la sequía en plantas de cebada y su aplicación a otras especies de plantas o a otras variedades de cebada a través de transgenia también ha mostrado resultados prometedores. Un estudio expresó el gen hva1 de la cebada en pastos rastreros y descubrió que mejoraba la tolerancia a la sequía al disminuir los efectos del daño por déficit de agua. ^[18] De manera similar, las plantas de arroz Basmati transgénico que contienen un gen hva1 de la cebada exhibieron una mayor tolerancia a la sequía que las plantas de control. ^[19] Otra investigación encuentra que la expresión del gen HvMYB1 en la cebada aumenta bajo estrés por sequía y, cuando se sobreexpresa en plantas de cebada transgénicas, se encontró que aumenta la tolerancia a la sequía. ^[20] También se ha descubierto que la sobreexpresión inducida de transportadores de K ⁺ en plantas de cebada aumenta la tolerancia a la sequía, debido a los muchos roles que desempeña el K ⁺ en el metabolismo y la fisiología de la planta, como la apertura estomática. ^[21]

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