Red Hartig
Red de hifas que crecen hacia adentro
Red Hartig

La red de Hartig es la red de hifas que crecen hacia adentro , que se extiende hacia la raíz de la planta huésped , penetrando entre las células vegetales en la epidermis y la corteza de la raíz en la simbiosis ectomicorrízica . [1] [2] Esta red es el componente interno de la morfología fúngica en las estructuras simbióticas ectomicorrízicas formadas con las raíces de la planta huésped, además de un manto o vaina hifal en la superficie de la raíz y un micelio extramatrical que se extiende desde el manto hasta el suelo circundante. La red de Hartig es el sitio de intercambio de recursos mutualistas entre el hongo y la planta huésped . Los nutrientes esenciales para el crecimiento de la planta se adquieren del suelo mediante la exploración y búsqueda de alimento del micelio extramatrical, luego se transportan a través de la red de hifas a través del manto y hacia la red de Hartig, donde son liberados por los hongos en el espacio apoplástico de la raíz para su absorción por la planta. Las hifas en la red de Hartig adquieren azúcares de la raíz de la planta, que se transportan al micelio externo para proporcionar una fuente de carbono para sustentar el crecimiento de los hongos. [3]

Estructura y desarrollo

Sección transversal de ectomicorriza que muestra un manto delgado y una red de Hartig entre las células epidérmicas
Sección transversal de ectomicorriza que muestra un manto grueso y una red de Hartig entre las células corticales

La red de Hartig es una red reticular de hifas que crecen hacia la raíz de la planta desde el manto hifal en la superficie de la raíz de la planta. Las hifas de los hongos ectomicorrízicos no penetran en las células de la planta, sino que ocupan el espacio apoplástico entre las células de la raíz. Esta red se extiende entre las células epidérmicas cerca de la superficie de la raíz, y también puede extenderse entre las células de la corteza de la raíz . [2] [4] Las hifas en la red de Hartig formada por algunos hongos ECM se describen como que tienen estructuras similares a células de transferencia , con membranas altamente plegadas que aumentan el área de superficie y facilitan la secreción y la absorción de recursos intercambiados en la simbiosis mutualista. [5]

El inicio del crecimiento de las hifas en el espacio intercelular entre las raíces suele comenzar entre 2 y 4 días después del establecimiento del manto hifal en contacto con la superficie de la raíz. [6] [7] El desarrollo inicial de la red de Hartig probablemente implica una disminución regulada de las respuestas de defensa de las plantas, lo que permite la infección por hongos. Los estudios realizados con el hongo ectomicorrízico modelo Laccaria bicolor han demostrado que el hongo secreta una pequeña proteína efectora (MISSP7) que puede regular los mecanismos de defensa de las plantas controlando la respuesta de las plantas a las fitohormonas . [8] A diferencia de algunos hongos patógenos de las raíces de las plantas , los hongos ectomicorrízicos son en gran medida incapaces de producir muchas enzimas que degradan la pared celular de las plantas, pero el aumento de las enzimas de modificación de la pectina liberadas por Laccaria bicolor durante la infección por hongos y el desarrollo de la red de Hartig indican que la degradación de la pectina puede funcionar para aflojar la adhesión entre las células vegetales vecinas y dejar espacio para el crecimiento de las hifas entre las células [9] [10]

Esta estructura de red Hartig es común entre los hongos ectomicorrízicos, aunque la profundidad y el grosor de la red hifal pueden variar considerablemente dependiendo de la especie huésped. Los hongos que se asocian con plantas de la familia Pinaceae forman una red Hartig robusta que penetra entre las células profundamente en la corteza de la raíz, mientras que la formación de la red Hartig en simbiosis ectomicorrízicas con muchas angiospermas puede no extenderse más allá de la epidermis de la raíz. [11] También se ha demostrado que la profundidad y el desarrollo de la red Hartig pueden variar entre diferentes hongos, incluso entre aislados de la misma especie. Curiosamente, un experimento con dos aislados de Paxillus involutus , uno de los cuales solo desarrolló un manto suelto en la superficie de la raíz y no desarrolló una red Hartig en las raíces del álamo, mostró que la absorción de nitrato de la planta aún mejoraba con la simbiosis independientemente de la presencia de una estructura hifal interna. [12] Como advertencia adicional, algunas especies de hongos como Tuber melanosporum pueden formar micorrizas arbutoides , lo que implica cierta penetración intracelular en las células de la raíz de la planta por parte de las hifas de los hongos, además de desarrollar una estructura superficial similar a una red de Hartig entre las células epidérmicas. [13]

Función

La red Hartig proporciona a la raíz de la planta los elementos químicos necesarios para el crecimiento de la planta, como nitrógeno y fósforo , [14] potasio , [15] [16] y micronutrientes [17] además del agua suministrada a las raíces a través del transporte hifal. [18] Los nutrientes esenciales adquiridos del suelo circundante por el micelio extramatrical se transportan a las hifas en la red Hartig, donde se liberan en el espacio apoplástico para su absorción directa por las células de la raíz de la planta. [3] [19]

A cambio de los nutrientes proporcionados por el hongo, la planta proporciona una parte de su carbono fijado fotosintéticamente al hongo en forma de azúcares. Los azúcares se liberan en el espacio apoplástico y se ponen a disposición para su absorción por las hifas de la red de Hartig. Aunque durante mucho tiempo se consideró que la sacarosa era una forma importante de carbono proporcionada por la planta al hongo, muchos hongos ectomicorrízicos carecen de transportadores de absorción de sacarosa. Por lo tanto, el simbionte fúngico puede depender de la producción de invertasas por parte de la planta para degradar la sacarosa en monosacáridos utilizables para la absorción fúngica. [20] [21] En la red de Hartig de Amanita muscaria dentro de las raíces de álamo , la expresión de enzimas fúngicas importantes para la biosíntesis de trehalosa fue mayor que en el micelio extramétrico, lo que indica que la producción de trehalosa puede funcionar como un sumidero de carbohidratos , aumentando la demanda fúngica de compuestos de carbono fotosintetizados por la planta a través del intercambio simbiótico. [22] Los mecanismos reguladores de las plantas que influyen en el suministro de nutrientes por la red Hartig no se comprenden completamente, pero se cree que la regulación positiva de los mecanismos de defensa de las plantas en respuesta a la disminución del transporte de nitrógeno por los hongos ECM, en lugar de reducciones en la asignación de carbono a las raíces ECM, sugiere que la regulación del intercambio de recursos simbióticos para la simbiosis ECM no es una respuesta recíproca simple. [20]

Además del intercambio de nutrientes esenciales, la red Hartig puede desempeñar un papel importante en las estrategias de las plantas para la tolerancia a los factores estresantes abióticos, como la regulación de la bioacumulación de metales [23] [24] o la mediación de las respuestas de estrés de las plantas a la salinidad. [12]

Nombre

La red Hartig recibe su nombre de Theodor Hartig , [25] [26] un biólogo forestal y botánico alemán del siglo XIX. En 1842, publicó un informe sobre una investigación sobre la anatomía de la interfaz entre los hongos ectomicorrízicos y las raíces de los árboles.

Véase también

Referencias

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