La radiación de filos candidatos (también denominada grupo CPR ) es una gran radiación evolutiva de linajes bacterianos cuyos miembros en su mayoría no han sido cultivados y solo se conocen a partir de la metagenómica y la secuenciación de células individuales . Se han descrito como nanobacterias (que no deben confundirse con las nanopartículas no vivas del mismo nombre ) o bacterias ultrapequeñas debido a su tamaño reducido (nanómetro) en comparación con otras bacterias.
Originalmente (circa 2016), se ha sugerido que CPR representa más del 15% de toda la diversidad bacteriana y puede constar de más de 70 filos diferentes. [1] Sin embargo, la base de datos de taxonomía del genoma (2018) basada en la divergencia evolutiva relativa encontró que CPR representa un solo filo, [2] con cifras anteriores infladas por la rápida evolución de las proteínas ribosómicas. [3] Los linajes de CPR generalmente se caracterizan por tener genomas pequeños y carecer de varias vías biosintéticas y proteínas ribosómicas . Esto ha llevado a la especulación de que probablemente sean simbiontes obligados . [4] [5]
Trabajos anteriores propusieron un superfilo llamado Patescibacteria que englobaba varios filos que luego se atribuyeron al grupo CPR. [6] Por lo tanto, Patescibacteria y CPR se utilizan a menudo como sinónimos. [7] El nombre anterior no es necesariamente obsoleto: por ejemplo, el GTDB utiliza este nombre porque considera al grupo CPR un filo. [2]
Características
Aunque existen algunas excepciones, los miembros de la radiación de filos candidatos generalmente carecen de varias vías biosintéticas para varios aminoácidos y nucleótidos. Hasta la fecha, no ha habido evidencia genómica que indique que sean capaces de producir los lípidos esenciales para la formación de la envoltura celular. [5] Además, tienden a carecer de ciclos completos de TCA y complejos de cadena de transporte de electrones, incluida la ATP sintasa. Esta falta de varias vías importantes que se encuentran en la mayoría de los procariotas de vida libre indica que la radiación de filos candidatos está compuesta por simbiontes fermentativos obligados. [8]
Además, los miembros de CPR tienen características ribosomales únicas. Si bien los miembros de CPR generalmente no se pueden cultivar y, por lo tanto, no se detectan en los métodos que dependen del cultivo, también se pasan por alto a menudo en estudios independientes del cultivo que se basan en secuencias de ARNr 16S . Sus genes de ARNr parecen codificar proteínas y tienen intrones autoempalmables , características que rara vez se ven en bacterias, aunque se han informado anteriormente. [9] Debido a estos intrones, los miembros de CPR no se detectan en los métodos dependientes de 16S. Además, a todos los miembros de CPR les falta la proteína ribosomal L30 , un rasgo que se ve a menudo en simbiontes. [8]
Muchas de sus características son similares o análogas a las de las arqueas ultrapequeñas ( DPANN ). [5]
Filogenia
Un árbol de la vida de 2016 basado en proteínas ribosómicas. [4]Filogenia de bacterias y arqueas basada en proteínas ribosómicas y subunidades de la ARN polimerasa [10]
Según algunos análisis filogenéticos tempranos de este grupo basados en proteínas ribosómicas y perfiles de ocurrencia de familias de proteínas, se determinó que el filo candidato Radiation era el linaje con mayor ramificación basal en bacterias. Estos estudios encontraron la siguiente filogenia entre filos y superfilos. Los superfilos se muestran en negrita. [5] [4]
Sin embargo, varios estudios recientes han sugerido que el CPR pertenece a Terrabacteria y está más estrechamente relacionado con Chloroflexota . [11] [12] [13] Las relaciones evolutivas que generalmente respaldan estos estudios son las siguientes.
Debido a que muchos miembros del CPR no son cultivables, no se pueden incluir formalmente en la taxonomía bacteriana , pero se ha acordado en general una serie de nombres provisionales o Candidatus . [6] [14] A partir de 2017, se reconocen generalmente dos superfilos bajo el CPR, Parcubacteria y Microgenomates. [1] Los filos bajo el CPR incluyen:
^ abc Danczak RE, Johnston MD, Kenah C, Slattery M, Wrighton KC, Wilkins MJ (septiembre de 2017). "Los miembros de la radiación de filos candidatos se diferencian funcionalmente por sus capacidades de ciclado del carbono y el nitrógeno". Microbioma . 5 (1): 112. doi : 10.1186/s40168-017-0331-1 . PMC 5581439 . PMID 28865481.
^ ab Parks, Donovan; Chuvochina, Maria; Waite, David; Rinke, Christian; Skarshewski, Adam; Chaumeil, Pierre-Alain; Hugenholtz, Philip (27 de agosto de 2018). "Una taxonomía bacteriana estandarizada basada en la filogenia del genoma revisa sustancialmente el árbol de la vida". Nature Biotechnology . 36 (10): 996–1004. doi :10.1038/nbt.4229. PMID 30148503. S2CID 52093100 . Consultado el 13 de enero de 2021 .
^ Parks, Donovan H.; Rinke, Christian; Chuvochina, Maria; Chaumeil, Pierre-Alain; Woodcroft, Ben J.; Evans, Paul N.; Hugenholtz, Philip; Tyson, Gene W. (noviembre de 2017). "La recuperación de casi 8000 genomas ensamblados mediante metagenoma expande sustancialmente el árbol de la vida". Nature Microbiology . 2 (11): 1533–1542. doi : 10.1038/s41564-017-0012-7 . PMID 28894102.
^ abcd Hug LA, Baker BJ, Anantharaman K, Brown CT, Probst AJ, Castelle CJ, et al. (abril de 2016). "Una nueva visión del árbol de la vida". Nature Microbiology . 1 (5): 16048. doi : 10.1038/nmicrobiol.2016.48 . PMID 27572647.
^ abcd Castelle CJ, Banfield JF (marzo de 2018). "Nuevos grupos microbianos importantes amplían la diversidad y alteran nuestra comprensión del árbol de la vida". Cell . 172 (6): 1181–1197. doi : 10.1016/j.cell.2018.02.016 . PMID 29522741.
^ ab Rinke C; et al. (2013). "Información sobre la filogenia y el potencial de codificación de la materia oscura microbiana". Nature . 499 (7459): 431–7. Bibcode :2013Natur.499..431R. doi : 10.1038/nature12352 . hdl : 10453/27467 . PMID 23851394.
^ Beam, Jacob P.; Becraft, Eric D.; Brown, Julia M.; Schulz, Frederik; Jarett, Jessica K.; Bezuidt, Oliver; Poulton, Nicole J.; Clark, Kayla; Dunfield, Peter F.; Ravin, Nikolai V.; Spear, John R.; Hedlund, Brian P.; Kormas, Konstantinos A.; Sievert, Stefan M.; Elshahed, Mostafa S.; Barton, Hazel A.; Stott, Matthew B.; Eisen, Jonathan A.; Moser, Duane P.; Onstott, Tullis C.; Woyke, Tanja; Stepanauskas, Ramunas (2020). "Ausencia ancestral de cadenas de transporte de electrones en Patescibacteria y DPANN". Fronteras en microbiología . 11 : 1848. doi : 10.3389/fmicb.2020.01848 . PMC 7507113. PMID 33013724 .
^ ab Brown CT, Hug LA, Thomas BC, Sharon I, Castelle CJ, Singh A, et al. (julio de 2015). "Biología inusual en un grupo que comprende más del 15 % del dominio Bacteria" (PDF) . Nature . 523 (7559): 208–11. Bibcode :2015Natur.523..208B. doi :10.1038/nature14486. OSTI 1512215. PMID 26083755. S2CID 4397558.
^ Belfort M , Reaban ME, Coetzee T, Dalgaard JZ (julio de 1995). "Intrones e inteínas procariotas: una panoplia de forma y función". Journal of Bacteriology . 177 (14): 3897–903. doi :10.1128/jb.177.14.3897-3903.1995. PMC 177115 . PMID 7608058.
^ Martinez-Gutierrez CA, Aylward FO (2021). "Señal filogenética, congruencia e incertidumbre entre bacterias y arqueas". Biología molecular y evolución . 38 (12): 5514–5527. doi :10.1093/molbev/msab254. PMC 8662615 . PMID 34436605.
^ Coleman GA, Davín AA, Mahendrarajah TA, Szánthó LL, Spang A, Hugenholtz P, Szöllősi GJ, Williams TA (2021). "Una filogenia enraizada resuelve la evolución bacteriana temprana". Science . 372 (6542). doi :10.1126/science.abe0511. hdl : 1983/51e9e402-36b7-47a6-91de-32b8cf7320d2 . PMID 33958449. S2CID 233872903.
^ Martinez-Gutierrez CA, Aylward FO (2021). "Señal filogenética, congruencia e incertidumbre entre bacterias y arqueas". Biología molecular y evolución . 38 (12): 5514–5527. doi :10.1093/molbev/msab254. PMC 8662615 . PMID 34436605.
^ Taib N, Megrian D, Witwinowski J, Adam P, Poppleton D, Borrel G, Beloin C, Gribaldo S (2020). "El análisis de todo el genoma de Firmicutes ilumina la transición didermo/monodermo" (PDF) . Nature Ecology and Evolution . 4 (12): 1661–1672. doi :10.1038/s41559-020-01299-7. PMID 33077930. S2CID 224810982.
^ Méheust, Raphaël; Burstein, David; Castelle, Cindy J.; Banfield, Jillian F. (13 de septiembre de 2019). "La distinción entre las bacterias CPR y otras bacterias según el contenido de la familia de proteínas". Nature Communications . 10 (1): 4173. Bibcode :2019NatCo..10.4173M. doi : 10.1038/s41467-019-12171-z . PMC 6744442 . PMID 31519891.
Enlaces externos
La mayor parte del Árbol de la Vida es un completo misterio. Sabemos que existen ciertas ramas, pero nunca hemos visto los organismos que se posan en ellas. por Ed Yong, 12 de abril de 2016, atlantic.com.
Bacterias parásitas ultrapequeñas se encuentran en aguas subterráneas, perros, gatos y en usted; en: SciTechDaily; 21 de julio de 2020; fuente: Forsyth Institute
McLean, Jeffrey S.; Bor, Batbileg; Kerns, Kristopher A.; Liu, Quanhui; To, Thao T.; Solden, Lindsey; Hendrickson, Erik L.; Wrighton, Kelly; Shi, Wenyuan; He, Xuesong (2020). "Adquisición y adaptación de bacterias parásitas ultrapequeñas de genoma reducido a huéspedes mamíferos". Cell Reports . 32 (3): 107939. bioRxiv 10.1101/258137 . doi :10.1016/j.celrep.2020.107939. PMC 7427843 . PMID 32698001.
Bokhari, RH; Amirjan, N; Jeong, H; Kim, KM; Caetano-Anollés, G; Nasir, A (1 de marzo de 2020). "Origen bacteriano y evolución reductiva del grupo CPR". Biología y evolución del genoma . 12 (3): 103–121. doi : 10.1093/gbe/evaa024 . PMC 7093835 . PMID 32031619.
