Rafido

Defensa química de las plantas

Los rafidios ( / ˈræfɪdiz / RAF - id - eez ; singular rafido / ˈreɪfaɪd / RAY - fyde o raphis ) son cristales aciculares de oxalato de calcio monohidrato ( cristales prismáticos monoclínicos ) o carbonato de calcio como aragonito (cristales ortorrómbicos bipiramidales ), que se encuentran en más de 200 familias de plantas. Ambos extremos tienen forma de aguja, pero los rafidios tienden a ser romos en un extremo y afilados en el otro.

Oxalato de calcio en plantas

Rafidios en *Hypoestes phyllostachya* , la planta de lunares

Muchas plantas acumulan cristales de oxalato de calcio en respuesta al exceso de calcio, que se encuentra en todo el entorno natural. Los cristales se producen en una variedad de formas. La morfología del cristal depende del grupo taxonómico de la planta. En un estudio de más de 100 especies, se encontró que el oxalato de calcio representaba el 6,3% del peso seco de la planta. ^[1] La morfología de los cristales y la distribución de los rafidios (en raíces, hojas o tubérculos, etc.) es similar en algunos taxones, pero diferente en otros, lo que deja posibles oportunidades para las características clave de la planta y la identificación sistemática; sin embargo, el mucílago en las células que contienen rafidios dificulta la microscopía óptica. Se sabe poco sobre los mecanismos de secuestro o, de hecho, la razón de la acumulación de rafidios, pero lo más probable es que sea un mecanismo de defensa contra la herbivoría. También se ha sugerido que en algunos casos los rafidios pueden ayudar a formar la estructura esquelética de la planta. Los rafidios suelen aparecer en las células del parénquima de los órganos aéreos, especialmente las hojas, y generalmente se limitan al mesófilo. A medida que aumenta la superficie de las hojas, también aumenta el número de rafidios, proceso que comienza incluso en las hojas jóvenes. Los primeros indicios de que la célula contendrá cristales se muestran cuando las células se agrandan y tienen un núcleo más grande. ^[2]

Los rafidios se encuentran en células vegetales especializadas o cámaras cristalinas llamadas idioblastos . ^[3] Las micrografías electrónicas han demostrado que los cristales de agujas de rafidio normalmente tienen cuatro lados o forma de H (con una ranura en ambos lados) o una sección transversal hexagonal y algunos son espinosos. Wattendorf (1976) sugirió que todos los rafidios de sección circular, como los visibles en un microscopio óptico, son probablemente hexagonales en sección transversal ^[4] Los cristales hexagonales informados por Wattendorf en Agave americana aparentemente eran oxalato de calcio. ^[5]

La microscopía con luz polarizada muestra una opalescencia brillante con rafuros.

Plantas como Tradescantia pallida también acumulan cristales de oxalato de calcio en respuesta al estrés por metales pesados. ^{[ cita requerida ]}

Efectos nocivos

Los rafidios pueden producir reacciones tóxicas graves al facilitar el paso de la toxina a través de la piel del herbívoro cuando el tejido que contiene los rafidios también contiene toxinas. La dosis letal para los ratones es de alrededor de 15 mg/kg. ^[6] Los rafidios parecen ser un mecanismo de defensa contra los animales que consumen plantas, ^[7] ya que es probable que desgarren y dañen los tejidos blandos de la garganta o el esófago de un animal que mastique las hojas de la planta. ^[8]^[9] El proceso venenoso se realiza en dos etapas: pinchazo mecánico e inyección de proteasa dañina . Por lo general, la ingestión de plantas que contienen rafidios, como las comunes en ciertas plantas de interior, puede causar entumecimiento inmediato seguido poco después de edema doloroso , formación de vesículas y disfagia acompañada de escozor y ardor dolorosos en la boca y la garganta con síntomas que duran hasta dos semanas. ^[10] La evaluación y el manejo de las vías respiratorias son de máxima prioridad, al igual que la irrigación extensa y los analgésicos en la exposición ocular.

Los rafidios normalmente no se pueden destruir mediante ebullición; para ello se requiere un entorno ácido o disolventes químicos como el éter. Las plantas que contienen grandes cantidades de rafidios suelen ser acres y desagradables al paladar. Sin embargo, no siempre es posible detectar la presencia de rafidios solo a través del gusto. En algunos tubérculos como el nabo indio que contiene grandes cantidades de rafidios, las raíces no son desagradables al paladar cuando se cocinan porque los rafidios están unidos a una matriz de almidón que impide que la lengua detecte su presencia. Algunas otras plantas almacenan rafidios en entornos mucilaginosos y tampoco tienen un sabor acre. ^[3]

Plantas que contienen rafidios

Los nombres comunes varían. La siguiente lista está incompleta. Los rafidios se encuentran en muchas especies de las familias Araceae y Commelinaceae , pero también se encuentran en algunas especies de varias otras familias.

Actinidiáceas :

Actinidia (kiwi)

Amarantáceas :

Beta (remolacha, acelga)
Spinacia (espinaca)

Aráceas :

Alocasia (Baibing en el noreste de la India)
Arisaema (lirio cobra)
Arum (Arum cucú)
Caladium (Alas de ángel)
Colocasia (Taro, Cocoyam, Eddoe)
Dieffenbachia (caña muda)
Epipremnum (Hiedra del diablo, Pothos dorado)
Monstera (planta del queso suizo)
Filodendro (orejas de elefante)
Spathiphyllum (lirio de la paz)
Zantedeschia (lirio de cala)

Araliáceas :

Brassaia (árbol paraguas)

Arecáceas :

Caryota (palmera cola de pez)
Pticosperma
Arenga
Hyophorbe verschaffeltii (Palma de huso)

Asparagáceas :

Agave (Agave)
Chlorophytum orquídeastrum (naranja verde)

Bromeliáceas :

Ananas comosus (piña)

Commelináceas:

Commelina (flor de día)
Tradescantia (Judío errante)
Triceratella

Onagráceas :

Fucsia (Fucsia)

Poáceas :

Cenchrus echinatus (árbol de arena)

Poligonáceas :

Rheum rhabarbarum (Ruibarbo)

Rubiáceas :

Hillia

Vitáceas :

Parthenocissus quinquefolia (enredadera de Virginia)

Véase también

Referencias

^ Webb, MA (1999). "Cristalización mediada por células de oxalato de calcio en plantas". The Plant Cell Online . 11 (4): 751–761. doi :10.1105/tpc.11.4.751. PMC 144206 . PMID 10213791.
^ Horner Jr, HT; Whitmoyer, RE (1972). "Desarrollo de células de cristales de rafidio en hojas de Psychotria punctata (Rubiaceae)" (PDF) . Journal of Cell Science . 11 (2): 339–55. doi :10.1242/jcs.11.2.339. PMID 4342516.
^ ab Weber, RA (1891). "Raphides, la causa de la acritud de ciertas plantas" (PDF) . Revista de la Sociedad Química Americana . 13 (7): 215–217. doi :10.1021/ja02124a034. Además, doi :10.1038/scientificamerican11211891-13242csupp
^ Wattendorff, Joachim (1976). "Un tercer tipo de cristal de rafidio en el reino vegetal: rafidios de seis lados con vainas laminadas en Agave americana L". Planta . 130 (3): 303–11. doi :10.1007/BF00387837. PMID 24424644. S2CID 22882070.
^ Según este resumen en la base de datos de plantas venenosas de la FDA, Agave americana contiene cristales de oxalato de calcio, aceites acres, saponinas y otros compuestos.
^ Wu, H; Zhong, LY (2008). "Estudio sobre la irritación de cristales de oxalato de calcio en plantas Araceae". Zhongguo Zhong Yao Za Zhi (en chino). 33 (4): 380–4. PMID 18533491.
^ Arnott, HJ; Webb, MA (2000). "Rafidios maclados de oxalato de calcio en uva (Vitis): implicaciones para la estabilidad y la función de los cristales". Revista internacional de ciencias vegetales . 161 (1): 133–142. doi :10.1086/314230. JSTOR 3080127. PMID 10648203. S2CID 3009411.
^ "Centro de Control de Envenenamiento de Animales: Taro". ASPCA .
^ "Intoxicación por plantas: cristales de oxalato de calcio". Diagnóstico correcto de Healthgrades .
^ Watson, John T.; Jones, Roderick C.; Siston, Alicia M.; Diaz, Pamela S.; Gerber, Susan I.; Crowe, John B.; Satzger, R. Duane (2005). "Brote de enfermedades transmitidas por alimentos asociadas con material vegetal que contiene rafidios". Toxicología clínica . 43 (1): 17–21. doi :10.1081/CLT-44721. PMID 15732442. S2CID 388923.

[1] Webb, MA (1999). "Cristalización mediada por células de oxalato de calcio en plantas". The Plant Cell Online . 11 (4): 751–761. doi :10.1105/tpc.11.4.751. PMC 144206 . PMID 10213791.

[2] Horner Jr, HT; Whitmoyer, RE (1972). "Desarrollo de células de cristales de rafidio en hojas de Psychotria punctata (Rubiaceae)" (PDF) . Journal of Cell Science . 11 (2): 339–55. doi :10.1242/jcs.11.2.339. PMID 4342516.

[weber-3] Weber, RA (1891). "Raphides, la causa de la acritud de ciertas plantas" (PDF) . Revista de la Sociedad Química Americana . 13 (7): 215–217. doi :10.1021/ja02124a034. Además, doi :10.1038/scientificamerican11211891-13242csupp

[4] Wattendorff, Joachim (1976). "Un tercer tipo de cristal de rafidio en el reino vegetal: rafidios de seis lados con vainas laminadas en Agave americana L". Planta . 130 (3): 303–11. doi :10.1007/BF00387837. PMID 24424644. S2CID 22882070.

[5] Según este resumen en la base de datos de plantas venenosas de la FDA, Agave americana contiene cristales de oxalato de calcio, aceites acres, saponinas y otros compuestos.

[6] Wu, H; Zhong, LY (2008). "Estudio sobre la irritación de cristales de oxalato de calcio en plantas Araceae". Zhongguo Zhong Yao Za Zhi (en chino). 33 (4): 380–4. PMID 18533491.

[7] Arnott, HJ; Webb, MA (2000). "Rafidios maclados de oxalato de calcio en uva (Vitis): implicaciones para la estabilidad y la función de los cristales". Revista internacional de ciencias vegetales . 161 (1): 133–142. doi :10.1086/314230. JSTOR 3080127. PMID 10648203. S2CID 3009411.

[8] "Centro de Control de Envenenamiento de Animales: Taro". ASPCA .

[9] "Intoxicación por plantas: cristales de oxalato de calcio". Diagnóstico correcto de Healthgrades .

[10] Watson, John T.; Jones, Roderick C.; Siston, Alicia M.; Diaz, Pamela S.; Gerber, Susan I.; Crowe, John B.; Satzger, R. Duane (2005). "Brote de enfermedades transmitidas por alimentos asociadas con material vegetal que contiene rafidios". Toxicología clínica . 43 (1): 17–21. doi :10.1081/CLT-44721. PMID 15732442. S2CID 388923.