Quimiorreceptor

Un quimiorreceptor , también conocido como quimiosensor , es un receptor sensorial especializado que transduce una sustancia química ( endógena o inducida) para generar una señal biológica. ^[1] Esta señal puede ser en forma de un potencial de acción , si el quimiorreceptor es una neurona , ^[2] o en forma de un neurotransmisor que puede activar una fibra nerviosa si el quimiorreceptor es una célula especializada, como los receptores del gusto , ^[3] o un quimiorreceptor periférico interno , como los cuerpos carotídeos . ^[4] En fisiología , un quimiorreceptor detecta cambios en el entorno normal, como un aumento en los niveles sanguíneos de dióxido de carbono (hipercapnia) o una disminución en los niveles sanguíneos de oxígeno (hipoxia), y transmite esa información al sistema nervioso central que activa las respuestas corporales para restablecer la homeostasis .

En las bacterias , los quimiorreceptores son esenciales en la mediación de la quimiotaxis . ^{[5] [6]}

Las bacterias utilizan proteínas helicoidales largas y complejas como quimiorreceptores, lo que permite que las señales viajen largas distancias a través de la membrana celular. Los quimiorreceptores permiten que las bacterias reaccionen a los estímulos químicos de su entorno y regulen su movimiento en consecuencia. ^[7] En las arqueas , los receptores transmembrana comprenden solo el 57% de los quimiorreceptores, mientras que en las bacterias el porcentaje aumenta al 87%. Esto es un indicador de que los quimiorreceptores desempeñan un papel más importante en la detección de señales citosólicas en las arqueas. ^[8]

Los cilios primarios , presentes en muchos tipos de células de mamíferos , sirven como antenas celulares . ^[9] La función móvil de estos cilios se pierde en favor de su especialización sensorial. ^[10]

Las plantas tienen diversos mecanismos para percibir el peligro en su entorno. Las plantas son capaces de detectar patógenos y microbios a través de las quinasas de los receptores de nivel superficial (PRK). Además, las proteínas similares a receptores (RLP) que contienen dominios de receptores de unión a ligandos capturan patrones moleculares asociados a patógenos (PAMPS) y patrones moleculares asociados a daños (DAMPS), lo que en consecuencia inicia la inmunidad innata de la planta para una respuesta de defensa. ^[11]

Las quinasas de los receptores vegetales también se utilizan para el crecimiento y la inducción de hormonas, entre otros procesos bioquímicos importantes. Estas reacciones son desencadenadas por una serie de vías de señalización que son iniciadas por receptores de plantas químicamente sensibles. ^{[12] Los receptores} de hormonas vegetales pueden estar integrados en las células vegetales o situarse fuera de la célula, con el fin de facilitar la estructura y la composición química. Hay 5 categorías principales de hormonas que son exclusivas de las plantas y que, una vez unidas al receptor, desencadenarán una respuesta en las células diana. Estas incluyen auxina , ácido abscísico , giberelina , citoquinina y etileno . Una vez unidas, las hormonas pueden inducir, inhibir o mantener la función de la respuesta diana. ^[13]

Existen dos clases principales de quimiorreceptores: directos y a distancia. ^{[ cita requerida ]}

• Ejemplos de quimiorreceptores a distancia son:
  • Neuronas receptoras olfativas en el sistema olfativo : El olfato implica la capacidad de detectar sustancias químicas en estado gaseoso. En los vertebrados, el sistema olfativo detecta olores y feromonas en la cavidad nasal. Dentro del sistema olfativo hay dos órganos anatómicamente distintos: el epitelio olfativo principal (MOE) y el órgano vomeronasal (VNO). Inicialmente se pensó que el MOE era responsable de la detección de olores, mientras que el VNO detecta feromonas. Sin embargo, la visión actual es que ambos sistemas pueden detectar olores y feromonas. ^[14] El olfato en los invertebrados difiere del olfato en los vertebrados. Por ejemplo, en los insectos, las sensilas olfativas están presentes en sus antenas. ^[15]
• Algunos ejemplos de quimiorreceptores directos incluyen:
  • Receptores del gusto en el sistema gustativo : El uso principal del gusto como un tipo de quimiorrecepción es la detección de sustancias gustativas. Los compuestos químicos acuosos entran en contacto con los quimiorreceptores de la boca, como las papilas gustativas de la lengua, y desencadenan respuestas. Estos compuestos químicos pueden desencadenar una respuesta apetitiva por nutrientes o una respuesta defensiva contra toxinas, dependiendo de qué receptores se activen. Los peces y los crustáceos, que están constantemente en un entorno acuoso, utilizan su sistema gustativo para identificar ciertas sustancias químicas en la mezcla con el fin de localizar e ingerir alimentos.
  • Los insectos utilizan la quimiorrecepción de contacto para reconocer ciertas sustancias químicas, como los hidrocarburos cuticulares y las sustancias químicas específicas de las plantas hospedantes. La quimiorrecepción de contacto se observa con mayor frecuencia en los insectos, pero también está involucrada en el comportamiento de apareamiento de algunos vertebrados. El quimiorreceptor de contacto es específico para un tipo de sustancia química. ^[15]

• Olfato: En los vertebrados terrestres, el olfato ocurre en la nariz . Los estímulos químicos volátiles ingresan a la nariz y finalmente alcanzan el epitelio olfativo que alberga las células quimiorreceptoras conocidas como neuronas sensoriales olfativas , a menudo denominadas OSN. Incrustadas en el epitelio olfativo hay tres tipos de células: células de sostén, células basales y OSN. Si bien los tres tipos de células son parte integral del funcionamiento normal del epitelio, solo las OSN sirven como células receptoras, es decir, responden a las sustancias químicas y generan un potencial de acción que viaja por el nervio olfativo para llegar al cerebro. ^[2] En los insectos, las antenas actúan como quimiorreceptores a distancia. Por ejemplo, las antenas de las polillas están formadas por pelos largos y plumosos que aumentan la superficie sensorial. Cada pelo largo de la antena principal también tiene sensilas más pequeñas que se utilizan para el olfato volátil. ^[16] Dado que las polillas son animales principalmente nocturnos, el desarrollo de un mayor olfato les ayuda a navegar durante la noche.
• Gusto: En muchos vertebrados terrestres, la lengua es el órgano sensorial gustativo primario. Como músculo ubicado en la boca, actúa para manipular y discernir la composición de los alimentos en las etapas iniciales de la digestión. La lengua es rica en vasculatura, lo que permite que los quimiorreceptores ubicados en la superficie superior del órgano transmitan información sensorial al cerebro. Las glándulas salivales en la boca permiten que las moléculas lleguen a los quimiorreceptores en una solución acuosa. Los quimiorreceptores de la lengua se dividen en dos superfamilias distintas de receptores acoplados a proteína G. Los GPCR son proteínas intramembrana que se unen a un ligando extracelular (en este caso, sustancias químicas de los alimentos) y comienzan una serie diversa de cascadas de señalización que pueden dar como resultado un potencial de acción que se registra como entrada en el cerebro de un organismo. Grandes cantidades de quimiorreceptores con dominios discretos de unión a ligando proporcionan los cinco sabores básicos: agrio, salado, amargo, dulce y sabroso . Los sabores salado y ácido funcionan directamente a través de los canales iónicos, el sabor dulce y amargo funcionan a través de receptores acoplados a proteína G , y la sensación sabrosa es activada por el glutamato . ^{[ cita requerida ]} Los quimiosensores gustativos no solo están presentes en la lengua sino también en diferentes células del epitelio intestinal donde comunican la información sensorial a varios sistemas efectores involucrados en la regulación del apetito, las respuestas inmunes y la motilidad gastrointestinal. ^{[ 17 ]}
• Quimiorrecepción por contacto: La quimiorrecepción por contacto depende del contacto físico del receptor con el estímulo. Los receptores son pelos cortos o conos que tienen un solo poro en la punta de la proyección o cerca de ella. Se conocen como receptores uniporosos. Algunos receptores son flexibles, mientras que otros son rígidos y no se doblan con el contacto. Se encuentran principalmente en las piezas bucales, pero también pueden aparecer en las antenas o las patas de algunos insectos. Hay una colección de dendritas ubicadas cerca de los poros de los receptores, aunque la distribución de estas dendritas cambia según el organismo que se esté examinando. El método de transducción de la señal de las dendritas difiere según el organismo y la sustancia química a la que responde.

Cuando los estímulos del entorno son importantes para la supervivencia del organismo, es necesario detectarlos. Como todos los procesos vitales se basan en última instancia en la química, es natural que la detección y transmisión de los estímulos externos impliquen eventos químicos. La química del entorno es, por supuesto, relevante para la supervivencia, y la detección de los estímulos químicos del exterior puede articularse directamente con los químicos celulares. ^{[ cita requerida ]}

La quimiorrecepción es importante para la detección de alimentos, hábitat, congéneres (incluidas las parejas) y depredadores. Por ejemplo, las emisiones de la fuente de alimento de un depredador, como olores o feromonas, pueden estar en el aire o en una superficie donde ha estado la fuente de alimento. Las células de la cabeza, generalmente las vías respiratorias o la boca, tienen receptores químicos en su superficie que cambian cuando entran en contacto con las emisiones. Pasan en forma química o electroquímica al procesador central, el cerebro o la médula espinal . La salida resultante del SNC ( sistema nervioso central ) hace que el cuerpo actúe para captar el alimento y mejorar la supervivencia. ^{[ cita requerida ]}

• Los cuerpos carotideos y aórticos detectan cambios principalmente en la pCO2 _y la concentración de iones H ⁺ . También detectan una disminución en la presión parcial de O2 _, pero en menor grado que en el caso de la pCO2 _y la concentración de iones H ⁺ .
• La zona gatillo quimiorreceptora es un área del bulbo raquídeo en el cerebro que recibe información de medicamentos u hormonas transportados por la sangre y se comunica con el centro del vómito (área postrema) para inducir el vómito . ^{[ cita requerida ]}
• Los cilios primarios desempeñan un papel importante en la quimiosensibilidad. En los tejidos adultos, estos cilios regulan la proliferación celular en respuesta a estímulos externos, como el daño tisular. En los seres humanos, el funcionamiento inadecuado de los cilios primarios se asocia con enfermedades importantes conocidas como ciliopatías . ^[9]

Los quimiorreceptores, llamados ASIC , detectan los niveles de dióxido de carbono en la sangre. Para ello, controlan la concentración de iones de hidrógeno en la sangre, que disminuyen el pH de la misma. Esto puede ser una consecuencia directa de un aumento de la concentración de dióxido de carbono, porque el dióxido de carbono acuoso en presencia de anhidrasa carbónica reacciona para formar un protón y un ion bicarbonato . ^{[ cita requerida ]}

La respuesta es que el centro respiratorio (en el bulbo raquídeo), envía impulsos nerviosos a los músculos intercostales externos y al diafragma , a través del nervio intercostal y el nervio frénico , respectivamente, para aumentar la frecuencia respiratoria y el volumen de los pulmones durante la inhalación.

Los quimiorreceptores que regulan la profundidad y el ritmo de la respiración se dividen en dos categorías. ^{[ cita requerida ]}

• Los quimiorreceptores centrales están ubicados en la superficie ventrolateral del bulbo raquídeo y detectan cambios en el pH del líquido cefalorraquídeo. También se ha demostrado experimentalmente que responden a la hipoxia hipercápnica (CO ₂ elevado , O2 disminuido) y finalmente se desensibilizan, en parte debido a la redistribución del bicarbonato fuera del líquido cefalorraquídeo (LCR) y al aumento de la excreción renal de bicarbonato. ^[18] Estos son sensibles al pH y al CO ₂ . ^[19]
• Quimiorreceptores periféricos : están formados por los cuerpos aórtico y carotídeo. El cuerpo aórtico detecta los cambios en el oxígeno y el dióxido de carbono de la sangre, pero no el pH, mientras que el cuerpo carotídeo detecta los tres. No se desensibilizan. Su efecto sobre la frecuencia respiratoria es menor que el de los quimiorreceptores centrales. ^{[ cita requerida ]}

La respuesta a la estimulación de los quimiorreceptores sobre la frecuencia cardíaca es complicada. Los quimiorreceptores en el corazón o en las grandes arterias cercanas, así como los quimiorreceptores en los pulmones, pueden afectar la frecuencia cardíaca. La activación de estos quimiorreceptores periféricos a partir de la detección de una disminución del O2 _, un aumento del CO2 _y una disminución del pH se transmite a los centros cardíacos por los nervios vago y glosofaríngeo hasta el bulbo raquídeo del tronco encefálico. Esto aumenta la estimulación nerviosa simpática en el corazón y un aumento correspondiente de la frecuencia cardíaca y la contractilidad en la mayoría de los casos. ^[20] Estos factores incluyen la activación de los receptores de estiramiento debido al aumento de la ventilación y la liberación de catecolaminas circulantes.

Sin embargo, si se detiene la actividad respiratoria (por ejemplo, en un paciente con una lesión de la médula espinal cervical alta), entonces el reflejo cardíaco primario a la hipercapnia y la hipoxia transitorias es una bradicardia profunda y vasodilatación coronaria a través de la estimulación vagal y la vasoconstricción sistémica por estimulación simpática. ^[21] En casos normales, si hay un aumento reflejo de la actividad respiratoria en respuesta a la activación de los quimiorreceptores, la mayor actividad simpática en el sistema cardiovascular actuaría para aumentar la frecuencia cardíaca y la contractilidad.

Lista de los distintos tipos de células del cuerpo humano adulto

Wikisource tiene el texto de un artículo de la Enciclopedia Americana de 1920 sobre Quimiorreceptor .

• Quimiorreceptores en los encabezados de materias médicas (MeSH) de la Biblioteca Nacional de Medicina de EE. UU.
• Asociación de Ciencias de la Quimiorrecepción http://www.achems.org/