Pteridospermatofitas

Varios grupos polifiléticos distintos de plantas extintas productoras de semillas

Pteridospermatofitas
Hojas fósiles de helecho semillero de Neuropteris (Medullosales) del Carbonífero tardío del noreste de Ohio.
Hojas fósiles de helecho semillero de Neuropteris ( Medullosales ) del Carbonífero tardío del noreste de Ohio .
Restauración de la vida de Lepidopteris (Peltaspermales)
Recuperación de la vida de Lepidopteris ( Peltaspermales )
Clasificación científicaEditar esta clasificación
Reino:Plantas
Clado :Traqueofitas
Clado :Espermatofitos
División: Pteridospermatofitas
Grupos incluidos
Excluido
Sinónimos

Pteridospermatópsidos

Las pteridospermatofitas , también llamadas " pteridospermas " o " helechos con semillas ", son un grupo polifilético [1] de plantas extintas productoras de semillas . La evidencia fósil más temprana de plantas de este tipo son los lyginopterids de finales del Devónico . [2] Florecieron particularmente durante los períodos Carbonífero y Pérmico . Las pteridospermas disminuyeron durante la Era Mesozoica y casi habían desaparecido a fines del Período Cretácico , aunque Komlopteris parece haber sobrevivido hasta el Eoceno , según los hallazgos fósiles en Tasmania . [3]

Con respecto a la utilidad duradera de esta división , muchos paleobotánicos aún usan el grupo de pteridospermas en un sentido informal para referirse a las plantas con semillas que no son angiospermas , coniferoides ( coníferas o cordaítas ), ginkgófitas o cicdófitas (cícadas o bennetitas ). Esto es particularmente útil para los grupos de plantas con semillas extintos cuyas relaciones sistemáticas siguen siendo especulativas, ya que pueden clasificarse como pteridospermas sin que se hagan implicaciones válidas en cuanto a sus afinidades sistemáticas. Además, desde una perspectiva puramente curatorial, el término pteridospermas es una abreviatura útil para describir las frondas similares a helechos que probablemente fueron producidas por plantas con semillas, que se encuentran comúnmente en muchas floras fósiles del Paleozoico y Mesozoico.

Historia de la clasificación

Restauración de la vida del helecho semillero Dicroidium ( Corystospermales/Umkomasiales , arriba a la derecha), en un paisaje australiano del Triásico Temprano

El concepto de pteridospermas se remonta a finales del siglo XIX, cuando los paleobotánicos se dieron cuenta de que muchos fósiles del Carbonífero que se parecían a las frondas de los helechos tenían características anatómicas que recordaban más a las plantas con semillas de la actualidad, las cícadas . En 1899, el paleobotánico alemán Henry Potonié acuñó el término " Cycadofilices " ("helechos cícados") para dichos fósiles, sugiriendo que eran un grupo de plantas sin semillas intermedias entre los helechos y las cícadas. [4] Poco después, los paleobotánicos británicos Frank Oliver y Dukinfield Henry Scott (con la ayuda de la estudiante de Oliver en ese momento, Marie Stopes ) hicieron el descubrimiento crítico de que algunas de estas frondas (género Lyginopteris ) estaban asociadas con semillas (género Lagenostoma ) que tenían pelos glandulares idénticos y muy distintivos, y concluyeron que tanto las frondas como las semillas pertenecían a la misma planta. [5] Pronto, salió a la luz evidencia adicional que sugería que las semillas también estaban adheridas a las frondas similares a helechos del Carbonífero Dicksonites , [6] Neuropteris [7] y Aneimites . [8] Inicialmente todavía se pensaba que eran " fósiles de transición " intermedios entre los helechos y las cícadas, y especialmente en el mundo de habla inglesa se los conocía como "helechos con semillas" o "pteridospermas". Hoy en día, a pesar de que la mayoría de los paleobotánicos los consideran solo distantemente relacionados con los helechos, estos nombres espurios se han establecido. Hoy en día, cuatro órdenes de plantas con semillas del Paleozoico tienden a denominarse pteridospermas: Lyginopteridales , Medullosales , Callistophytales y Peltaspermales , con "helechos con semillas del Mesozoico" que incluyen Petriellales, Corystospermales y Caytoniales . [9]

Su descubrimiento atrajo una considerable atención en su momento, ya que las pteridospermas fueron el primer grupo extinto de plantas vasculares que se identificó únicamente a partir del registro fósil. En el siglo XIX, el período Carbonífero se denominaba a menudo la "Era de los helechos", pero estos descubrimientos durante la primera década del siglo XX dejaron en claro que la "Era de las pteridospermas" era quizás una descripción más adecuada.

Durante el siglo XX, el concepto de pteridospermas se amplió para incluir varios grupos mesozoicos de plantas con semillas con frondas similares a helechos, como las Corystospermaceae . Algunos paleobotánicos también incluyeron grupos de plantas con semillas con hojas enteras como Glossopteridales y Gigantopteridales , lo que fue extender el concepto. En el contexto de los modelos filogenéticos modernos, [10] los grupos a los que a menudo se hace referencia como pteridospermas parecen estar ampliamente distribuidos en una variedad de clados, y muchos paleobotánicos actuales considerarían a las pteridospermas como poco más que un "grupo de grado" parafilético sin un linaje común. [ aclaración necesaria ] Uno de los pocos caracteres que pueden unificar al grupo es que los óvulos nacieron en una cúpula, un grupo de ramas envolventes, pero esto no se ha confirmado para todos los grupos de "pteridospermas".

Se ha especulado que algunos grupos de helechos con semillas pueden tener antecedentes cercanos a las plantas con flores (angiospermas). Un estudio de 2009 concluyó que " las técnicas de análisis filogenético han superado los datos duros necesarios para formular hipótesis filogenéticas significativas" con respecto a las relaciones de los "helechos con semillas" con los grupos de plantas actuales. [11]

Taxonomía

Grupos principales

  • Orden † Calamopityales Němejc (1963)
  • Orden † Corystospermales Petriella (1981) [= Umkomasiales Doweld (2001) ]
  • Orden † Callistophytales Rothwell (1981) enmienda. Anderson, Anderson y Cleal (2007) [Poroxylales Němejc (1968) ]
  • Orden †Petriellales Taylor et al. (1994)
  • Orden † Peltaspermales Taylor (1981) [Lepidopteridales Němejc (1968) ]
  • Orden † Gigantopteridales Li & Yao (1983) [Gigantonomiales Meyen (1987) ]
  • Pedido † Pentoxylales Pilger & Melchior (1954)
  • Orden † Glossopteridales Plumstead, 1956
  • Orden † Caytoniales Gothan (1932)
  • Orden † Medullosales Corsin (1960)
  • Orden † Lyginopteridales (Corsin (1960)) Havlena (1961) [Lagenostomatales Seward ex Long (1975) ; Lyginodendrales Nemejc (1968) ; Sphenopteridales Schimper 1869 ]
    • Familia †Angaranthaceae Naugolnykh (2012)
    • Familia †Heterangiaceae Němejc (1950) nom. nud.
    • Familia †Physostomataceae Long (1975)
    • Familia † Lyginopteridaceae Potonie (1900) emend. Anderson, Anderson y Cleal (2007) [Lagenostomataceae Long (1975 ) ; Pityaceae Scott (1909) ; Lyginodendraceae Scott (1909) ; Sphenopteridaceae Gopp. (1842) ; Pseudopecopteridaceae Lesquereux (1884) ; Megaloxylaceae Scott (1909), nombre común ; Rhetinangiaceae Scott (1923), nombre común ; Tetratmemaceae Němejc (1968) ]
    • Familia † Moresnetiaceae Němejc (1963) enmienda. Anderson, Anderson y Cleal (2007) [Genomospermaceae Long (1975) ; Elkinsiaceae Rothwell, Scheckler y Gillespie (1989) de Cleal ; Hidraspermáceas]

Otros grupos menores

  • Clase incertae sedis
    • Orden incertae sedis
      • Familia ?†Nystroemiaceae Wang y Pfefferkorn (2009) [12]
        • Nistroemia Halle (1927)
      • Familia †Austrocalyxaceae Vega & Archangelsky (2001) [13]
        • Austrocáliz
        • Policáliz
        • Rinconadia
        • Jejenia
        • † Enmienda de Fedekurtzia (Arcángelsky). Coturel y Césari, 2017
    • Orden ?†Alexiales Anderson & Anderson (2003) [14]
      • Familia †Alexiaceae Anderson & Anderson (2003)
        • Alexia Anderson y Anderson (2003)
    • Orden †Buteoxylonales
      • Familia †Buteoxylonaceae Barnard y Long (1973) [15]
        • Buteoxylon Barnard y Long (1973)
        • Triradioxylon Barnard y Long (1975) [16]
    • Orden †Dicranophyllales Meyen (1984) enmienda. Anderson, Anderson y Cleal (2007)
      • Familia †Dicranophyllaceae Němejc (1959) ex Archangelsky & Cúneo (1990)
      • Familia †Trichopityaceae Němejc (1968) [Florin enmienda.]
      • Polyspermophyllum ? Archangelsky y Cúneo (1990) (posiblemente una coniferofita )
    • Orden † Erdtmanithecales Friis y Pedersen (1996)
    • Orden †Fredlindiales Anderson & Anderson (2003) [14]
    • Orden †Hamshawviales Anderson & Anderson (2003) [14]
    • Orden †Hlatimbiales Anderson & Anderson (2003) [14]
      • Familia †Hlatimbiaceae Anderson & Anderson (2003)
        • Hlatimbia Anderson y Anderson (2003)
        • Batiopteris Anderson y Anderson (2003)
    • Orden †Matatiellales Anderson & Anderson (2003) [14]
    • Orden † Nilssoniales Darrah (1960) (posiblemente cycadopsids )
    • Orden †Phasmatocycadales Doweld (2001) [Taeniopteridales]
      • Familia †Phasmatocycadaceae Doweld (2001) [Spermopteridaceae Doweld (2001) ]
        • Lesleya Lesquereux (1879-80) (en otras circunstancias, figura como incetae sedis en relación con la familia y el orden)
  • Clase †Axelrodiopsida Anderson & Anderson (2007) [17]
    • Orden †Axelrodiales Anderson & Anderson (2007)
      • Familia †Axelrodiaceae Anderson & Anderson (2007)
        • Axelrodia Corneta (1986)
        • Sanmiguelia Brown (1956)
        • † Cornet de sinangispadixis (1986)
      • Familia †Zamiostrobacea Anderson & Anderson (2007)
        • Zamiostrobus Endlicher (1836)
  • Incertae sedis al orden y a la familia:
    • Gnetopsis Renault y Zeiller (1884)
    • Pullaritheca Rothwell y Wight (1989)
    • Kegelidium Dolianiti (1954)

Referencias

  1. ^ Elgorriaga, Andrés; Escapa, Ignacio H.; Cúneo, N. Rubén (julio 2019). "Lepidopteris relictual (Peltaspermales) de la Formación Cañadón Asfalto del Jurásico Temprano, Patagonia, Argentina". Revista Internacional de Ciencias Vegetales . 180 (6): 578–596. doi :10.1086/703461. ISSN  1058-5893.
  2. ^ Rothwell GW; Scheckler SE; Gillespie WH (1989). " Elkinsia gen. nov., una gimnosperma del Devónico tardío con óvulos cupulados". Botanical Gazette . 150 (2): 170–189. doi :10.1086/337763. S2CID  84303226.
  3. ^ McLoughlin S.; Carpenter RJ; Jordan GJ; Hill RS (2008). "Los helechos con semillas sobrevivieron a la extinción masiva del final del Cretácico en Tasmania". American Journal of Botany . 95 (4): 465–471. doi : 10.3732/ajb.95.4.465 . PMID  21632371.
  4. ^ Potonié, H. (1899). Lehrbuch der Pflanzenpaläontologie (en alemán). Berlín, DE.{{cite book}}: Mantenimiento de CS1: falta la ubicación del editor ( enlace )
  5. ^ Oliver, FW; Scott, DH (1904). "Sobre la estructura de la semilla paleozoica Lagenostoma Lomaxi, con una declaración de la evidencia sobre la que se la refiere a Lyginodendron". Philosophical Transactions of the Royal Society of London . Serie B. 197 (225–238): 193–247. doi : 10.1098/rstb.1905.0008 .
  6. ^ Grand'Eury C (1904). "Sur les graines Neuropteridées". Cuentas Rendus de la Academia de Ciencias de París . 140 : 782–786.
  7. ^ Kidston R (1904). "Sobre la fructificación de Neuropteris heterophylla , Brongniart". Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Serie B. 197 ( 225–238): 1–5. doi :10.1098/rstb.1905.0001.
  8. ^ White D (1904). "Las semillas de Aneimites ". Smithsonian Institution, Colección Miscelánea . 47 : 322–331.
  9. ^ Taylor, Edith L., et al. “Mesozoic Seed Ferns: Old Paradigms, New Discoveries” (Helechos con semillas del Mesozoico: viejos paradigmas, nuevos descubrimientos). The Journal of the Torrey Botanical Society , vol. 133, núm. 1, 2006, págs. 62–82. JSTOR , JSTOR  20063823. Consultado el 24 de septiembre de 2023.
  10. ^ Hilton, J. y Bateman, RM (2006), "Las pteridospermas son la columna vertebral de la filogenia de las plantas con semillas", Journal of the Torrey Botanical Society , 33 : 119–168, doi :10.3159/1095-5674(2006)133[119:PATBOS]2.0.CO;2, S2CID  86395036
  11. ^ Taylor, Edith L.; Taylor, Thomas N. (enero de 2009). "Helechos con semillas del Paleozoico tardío y el Mesozoico: ¿Hay algún ancestro de las angiospermas escondido allí?". American Journal of Botany . 96 (1): 237–251. doi :10.3732/ajb.0800202. ISSN  0002-9122. PMID  21628187.
  12. ^ Wang, Jun; Pfefferkorn, Hermann W. (22 de enero de 2010). "Nystroemiaceae, una nueva familia de gimnospermas pérmicas de China con una combinación inusual de características". Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 277 (1679): 301–309. doi :10.1098/rspb.2009.0913. ISSN  0962-8452. PMC 2842674 . PMID  19656793. 
  13. ^ Vega, Juan Carlos; Archangelsky, Sergio (25 de abril de 2001). "Austrocalyxaeae, una nueva familia de pteridosermos de Gondwana". Palaeontographica Abteilung B . 257 (1–6): 1–16. Bibcode :2001PalAB.257....1V. doi :10.1127/palb/257/2001/1. S2CID  248282839.
  14. ^ abcde Anderson, John M.; Anderson, Heidi M. (2003). "El apogeo de las gimnospermas: sistemática y biodiversidad de las fructificaciones de Molteno del Triásico Tardío". Strelitzia . 15 : 1–308.
  15. ^ Barnard, PDW; Long, AG (1973). "4.—Sobre la estructura de un tallo petrificado y algunas semillas asociadas de las rocas del Carbonífero Inferior de East Lothian, Escocia". Transacciones de la Royal Society of Edinburgh . 69 (4): 91–108. doi :10.1017/S008045680001499X. ISSN  0080-4568. S2CID  129792299.
  16. ^ Barnard, PDW; Long, AG (1975). "10.—Triradioxylon—un nuevo género de tallos y pecíolos petrificados del Carbonífero Inferior junto con una revisión de la clasificación de los primeros Pterophytina". Transactions of the Royal Society of Edinburgh . 69 (10): 231–249. doi :10.1017/S0080456800015179. ISSN  0080-4568.
  17. ^ Anderson, John M.; Anderson, Heidi M.; Cleal, Chris J. (2007). "Breve historia de las gimnospermas: clasificación, biodiversidad, fitogeografía y ecología" (PDF) . Strelitzia . 20 : 1–280.
  • Paleontología de helechos semilleros
  • Helechos de semillas
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