Desarrollo embrionario de plantas

El desarrollo embrionario de las plantas , también embriogénesis de las plantas , es un proceso que ocurre después de la fertilización de un óvulo para producir un embrión vegetal completamente desarrollado . Esta es una etapa pertinente en el ciclo de vida de la planta que es seguida por la latencia y la germinación . ^[1] El cigoto producido después de la fertilización debe sufrir varias divisiones y diferenciaciones celulares para convertirse en un embrión maduro. ^[1] Un embrión en etapa final tiene cinco componentes principales que incluyen el meristemo apical del brote , el hipocótilo , el meristemo de la raíz, el casquete de la raíz y los cotiledones . ^[1] A diferencia del desarrollo embrionario en animales, y específicamente en humanos , el desarrollo embrionario de las plantas da como resultado una forma inmadura de la planta, que carece de la mayoría de las estructuras como hojas, tallos y estructuras reproductivas. ^[2] Sin embargo, tanto las plantas como los animales, incluidos los humanos, pasan por una etapa filotípica que evolucionó de forma independiente ^[3] y que causa una restricción del desarrollo que limita la diversificación morfológica. ^{[4] [5] [6] [7]}

La embriogénesis ocurre de manera natural como resultado de la fertilización simple o doble del óvulo, dando lugar a dos estructuras distintas: el embrión de la planta y el endospermo que luego se desarrolla hasta convertirse en una semilla. ^[8] El cigoto pasa por varias diferenciaciones y divisiones celulares para producir un embrión maduro. Estos eventos morfogénicos forman el patrón celular básico para el desarrollo del cuerpo del brote y la raíz y las capas de tejido primario; también programan las regiones de formación de tejido meristemático. Los siguientes eventos morfogénicos son exclusivos de las eudicotiledóneas, y no de las monocotiledóneas.

Después de la fecundación, el cigoto y el endospermo están presentes dentro del óvulo, como se ve en la etapa I de la ilustración de esta página. Luego, el cigoto sufre una división celular transversal asimétrica que da lugar a dos células: una pequeña célula apical que reposa sobre una gran célula basal. ^{[9] [10]} Estas dos células son muy diferentes y dan lugar a estructuras diferentes, lo que establece la polaridad en el embrión.

célula apical

La pequeña célula apical está en la parte superior y contiene la mayor parte del citoplasma , la sustancia acuosa que se encuentra dentro de las células, del cigoto original. ^[11] Da lugar al hipocótilo , al meristemo apical del brote y a los cotiledones . ^[11]

célula basal

La célula basal grande está en la parte inferior y consta de una gran vacuola ^[11] y da lugar a la hipófisis ^[9] y al suspensor . ^[9]

Después de dos rondas de división longitudinal y una ronda de división transversal, el resultado es un embrión de ocho células. ^[12] La etapa II, en la ilustración anterior, indica cómo se ve el embrión durante la etapa de ocho células. Según Laux et al., hay cuatro dominios distintos durante la etapa de ocho células. ^[13] Los dos primeros dominios contribuyen al embrión propiamente dicho. El dominio embrionario apical da lugar al meristemo apical del brote y a los cotiledones. El segundo dominio, el dominio embrionario central , da lugar al hipocótilo, al meristemo apical de la raíz y a partes de los cotiledones. El tercer dominio, el dominio embrionario basal, contiene la hipófisis. La hipófisis dará lugar más tarde a la radícula y al casquete radicular. El último dominio, el suspensor , es la región en la parte inferior, que conecta el embrión con el endospermo con fines nutricionales.

Se producen divisiones celulares adicionales, lo que conduce a la etapa de dieciséis células. Los cuatro dominios aún están presentes, pero están más definidos con la presencia de más células. El aspecto importante de esta etapa es la introducción del protodermo, que es el tejido meristemático que dará lugar a la epidermis. ^[12] El protodermo es la capa más externa de células en el embrión propiamente dicho. ^[12]

El nombre de esta etapa es indicativo de la apariencia del embrión en este punto de la embriogénesis; es esférico o globular. La etapa III, en la fotografía de arriba, representa el aspecto del embrión durante la etapa globular. 1 indica la ubicación del endospermo. El componente importante de la fase globular es la introducción del resto del tejido meristemático primario. El protodermo ya se introdujo durante la etapa de dieciséis células. Según Evert y Eichhorn, el meristemo fundamental y el procambium se inician durante la etapa globular. ^[12] El meristemo fundamental continuará formando el tejido fundamental , que incluye la médula y la corteza. El procambium eventualmente formará el tejido vascular , que incluye el xilema y el floema.

Según Evert y Eichhorn, la etapa del corazón es un período de transición en el que los cotiledones finalmente comienzan a formarse y a alargarse. ^[12] Se le da este nombre en las eudicotiledóneas porque la mayoría de las plantas de este grupo tienen dos cotiledones, lo que le da al embrión una apariencia en forma de corazón. El meristemo apical del brote se encuentra entre los cotiledones. La etapa IV, en la ilustración anterior, indica cómo se ve el embrión en este punto del desarrollo. 5 indica la posición de los cotiledones.

La etapa de proembrión se define por el crecimiento continuo de los cotiledones y la elongación del eje. ^[12] Además, durante esta etapa debe ocurrir la muerte celular programada. Esto se lleva a cabo durante todo el proceso de crecimiento, como cualquier otro desarrollo. ^[14] Sin embargo, en la etapa de torpedo del desarrollo, se deben terminar partes del complejo suspensor. ^[14] El complejo suspensor se acorta porque en este punto del desarrollo se ha utilizado la mayor parte de la nutrición del endospermo y debe haber espacio para el embrión maduro. ^[11] Una vez que el complejo suspensor desaparece, el embrión está completamente desarrollado. ^[13] La etapa V, en la ilustración anterior, indica cómo se ve el embrión en este punto del desarrollo.

La segunda fase, o desarrollo postembrionario, implica la maduración de las células, lo que implica el crecimiento celular y el almacenamiento de macromoléculas (como aceites, almidones y proteínas) necesarias como "suministro de alimento y energía" durante la germinación y el crecimiento de las plántulas. En esta etapa, la cubierta de la semilla se endurece para ayudar a proteger al embrión y almacenar los nutrientes disponibles. ^[15] La apariencia de un embrión maduro se ve en la Etapa VI, en la ilustración anterior.

El final de la embriogénesis se define por una fase de desarrollo detenido, o parada en el crecimiento. Esta fase suele coincidir con un componente necesario del crecimiento llamado latencia . La latencia es un período en el que una semilla no puede germinar, incluso en condiciones ambientales óptimas, hasta que se cumpla un requisito específico. ^[16] Romper la latencia, o encontrar el requisito específico de la semilla, puede ser bastante difícil. Por ejemplo, una cubierta de semilla puede ser extremadamente gruesa. Según Evert y Eichhorn, las cubiertas de semillas muy gruesas deben pasar por un proceso llamado escarificación, para deteriorar el recubrimiento. ^[12] En otros casos, las semillas deben experimentar estratificación. Este proceso expone la semilla a ciertas condiciones ambientales, como el frío o el humo, para romper la latencia e iniciar la germinación.

La auxina es una hormona relacionada con la elongación y regulación de las plantas. ^[17] También juega un papel importante en el establecimiento de la polaridad con el embrión de la planta. La investigación ha demostrado que el hipocótilo de las gimnospermas y las angiospermas muestra transporte de auxina hasta el extremo de la raíz del embrión. ^[18] Plantearon la hipótesis de que el patrón embrionario está regulado por el mecanismo de transporte de auxina y el posicionamiento polar de las células dentro del óvulo. La importancia de la auxina se demostró, en su investigación, cuando embriones de zanahoria, en diferentes etapas, fueron sometidos a inhibidores del transporte de auxina. Los inhibidores a los que se sometieron estas zanahorias las hicieron incapaces de progresar a etapas posteriores de la embriogénesis. Durante la etapa globular de la embriogénesis, los embriones continuaron la expansión esférica. Además, los embriones oblongos continuaron el crecimiento axial, sin la introducción de cotiledones. Durante la etapa de desarrollo del embrión de corazón, hubo ejes de crecimiento adicionales en los hipocótilos. Investigaciones posteriores sobre la inhibición del transporte de auxina, realizadas en Brassica juncea , muestran que después de la germinación, los cotiledones estaban fusionados y no eran dos estructuras separadas. ^[19]

Los embriones somáticos se forman a partir de células vegetales que normalmente no participan en el desarrollo de embriones, es decir, tejido vegetal ordinario. No se forma endospermo ni cubierta de semilla alrededor de un embrión somático. Las aplicaciones de este proceso incluyen: propagación clonal de material vegetal genéticamente uniforme; eliminación de virus; provisión de tejido fuente para transformación genética; generación de plantas completas a partir de células individuales llamadas protoplastos ; desarrollo de tecnología de semillas sintéticas. Las células derivadas de tejido fuente competente se cultivan para formar una masa indiferenciada de células llamada callo . Los reguladores del crecimiento de las plantas en el medio de cultivo de tejidos se pueden manipular para inducir la formación de callos y posteriormente cambiar para inducir a los embriones a formar el callo. La proporción de diferentes reguladores del crecimiento de las plantas necesarios para inducir la formación de callos o embriones varía según el tipo de planta. La división celular asimétrica también parece ser importante en el desarrollo de embriones somáticos, y aunque la falta de formación de la célula suspensora es letal para los embriones cigóticos, no es letal para los embriones somáticos.

El proceso de androgénesis permite que un embrión vegetal maduro se forme a partir de un grano de polen reducido o inmaduro . ^[20] La androgénesis suele ocurrir en condiciones de estrés. ^[20] Los embriones que resultan de este mecanismo pueden germinar en plantas completamente funcionales. Como se mencionó, el embrión resulta de un solo grano de polen. Los granos de polen constan de tres células: una célula vegetativa que contiene dos células generativas. Según Maraschin et al., la androgénesis debe desencadenarse durante la división asimétrica de las microsporas. ^[20] Sin embargo, una vez que la célula vegetativa comienza a producir almidón y proteínas, la androgénesis ya no puede ocurrir. Maraschin et al., indica que este modo de embriogénesis consta de tres fases. La primera fase es la adquisición del potencial embrionario , que es la represión de la formación de gametofitos, para que pueda ocurrir la diferenciación de las células. Luego, durante el inicio de las divisiones celulares , comienzan a formarse estructuras multicelulares, que están contenidas por la pared de la exina. El último paso de la androgénesis es la formación del patrón , donde las estructuras similares a embriones se liberan de la pared de exilio, para que la formación del patrón continúe.

Después de que ocurren estas tres fases, el resto del proceso se ajusta a los eventos de embriogénesis estándar.

El tejido embrionario está formado por células en crecimiento activo y el término se utiliza normalmente para describir la formación temprana de tejido en las primeras etapas de crecimiento. Puede referirse a diferentes etapas del esporofito y gametofito de la planta; incluido el crecimiento de embriones en plántulas, y a los tejidos meristemáticos, ^[21] que se encuentran en un estado embrionario persistente, ^[22] al crecimiento de nuevos brotes en los tallos. ^[23]

Tanto en las gimnospermas como en las angiospermas , la planta joven contenida en la semilla comienza como un óvulo en desarrollo que se forma después de la fecundación (a veces sin fecundación en un proceso llamado apomixis ) y se convierte en un embrión de planta. Esta condición embrionaria también ocurre en las yemas que se forman en los tallos . Las yemas tienen tejido que se ha diferenciado pero que no ha crecido hasta convertirse en estructuras completas. Pueden estar en estado de reposo, permaneciendo latentes durante el invierno o cuando las condiciones son secas, y luego comienzan a crecer cuando las condiciones se vuelven adecuadas. Antes de que comiencen a convertirse en tallos, hojas o flores, se dice que las yemas están en estado embrionario.

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