Neurociencia del ritmo

Formas de ritmo generadas por el sistema nervioso central

La neurociencia del ritmo se refiere a las diversas formas de ritmo generadas por el sistema nervioso central (SNC). Las células nerviosas, también conocidas como neuronas en el cerebro humano, son capaces de activarse en patrones específicos que causan oscilaciones . El cerebro posee muchos tipos diferentes de osciladores con diferentes períodos. Los osciladores emiten simultáneamente frecuencias de 0,02 Hz a 600 Hz. Ahora es bien sabido que una computadora es capaz de ejecutar miles de procesos con un solo reloj de alta frecuencia. Los humanos tienen muchos relojes diferentes como resultado de la evolución. Los organismos anteriores no necesitaban un oscilador de respuesta rápida. Este sistema de múltiples relojes permite una respuesta rápida a la entrada sensorial en constante cambio mientras se mantienen los procesos autónomos que sustentan la vida. Este método modula y controla una gran cantidad de funciones corporales. [1]

Ritmos autónomos

El sistema nervioso autónomo es responsable de muchos de los procesos reguladores que sustentan la vida humana. La regulación autónoma es involuntaria, lo que significa que no tenemos que pensar en ella para que se lleve a cabo. Gran parte de estos procesos dependen de un ritmo determinado, como el sueño, la frecuencia cardíaca y la respiración.

Ritmos circadianos

El término circadiano se traduce literalmente como "aproximadamente un día" en latín. Esto se refiere al ciclo humano de 24 horas de sueño y vigilia. Este ciclo es impulsado por la luz. El cuerpo humano debe fotoentrenarse o sincronizarse con la luz para que esto suceda. Las células bastón son las células fotorreceptoras de la retina capaces de detectar la luz. Sin embargo, no son las que establecen el reloj biológico. Las células ganglionares de la retina fotosensibles contienen un pigmento llamado melanopsina . Este fotopigmento se despolariza en presencia de luz, a diferencia de los bastones que están hiperpolarizados. La melanopsina codifica el ciclo día-noche para el núcleo supraquiasmático (NSQ) a través del tracto retinohipotalámico . El NSQ evoca una respuesta de la médula espinal. Las neuronas preganglionares de la médula espinal modulan los ganglios cervicales superiores, que hacen sinapsis en la glándula pineal . La glándula pineal sintetiza la neurohormona melatonina a partir del triptófano . La melatonina se secreta en el torrente sanguíneo, donde afecta la actividad neuronal al interactuar con los receptores de melatonina en el NSQ. El NSQ puede entonces influir en el ciclo sueño-vigilia, actuando como el "ápice de una jerarquía" que rige las funciones de sincronización fisiológica. [2] "El descanso y el sueño son el mejor ejemplo de operaciones autoorganizadas dentro de los circuitos neuronales". [1]

Un derroche de ritmos: osciladores circadianos neuronales y gliales en el hipotálamo mediobasal 1756-6606-2-28-S3

El sueño y la memoria han estado estrechamente relacionados durante más de un siglo. Parecía lógico que el repaso de la información aprendida durante el día, como en los sueños, pudiera ser responsable de esta consolidación. El sueño REM se estudió por primera vez en 1953. Se pensaba que era el único contribuyente a la memoria debido a su asociación con los sueños. Recientemente se ha sugerido que si se descubre que la experiencia del sueño y la vigilia utilizan el mismo contenido neuronal, es razonable decir que todo el sueño tiene un papel en la consolidación de la memoria. Esto está respaldado por el comportamiento rítmico del cerebro. Los osciladores armónicos tienen la capacidad de reproducir una perturbación que ocurrió en ciclos anteriores. De ello se deduce que cuando el cerebro no está perturbado, como durante el sueño, en esencia está repasando las perturbaciones del día. Estudios recientes han confirmado que los estados fuera de onda, como el sueño de ondas lentas , juegan un papel en la consolidación, así como el sueño REM. Incluso se han realizado estudios que implican que el sueño puede conducir a la introspección o la creatividad. Jan Born, de la Universidad de Lübeck, mostró a los sujetos una serie de números con una regla oculta. Permitió a un grupo dormir durante tres horas, mientras que el otro grupo permaneció despierto. El grupo despierto no mostró ningún progreso, mientras que la mayoría del grupo al que se le permitió dormir fue capaz de resolver la regla. Este es sólo un ejemplo de cómo el ritmo puede contribuir a las capacidades cognitivas únicas de los humanos. [1]

Generación de patrones centrales

Un generador de patrones central (GPC) se define como una red neuronal que no requiere de información sensorial para generar un ritmo. Este ritmo se puede utilizar para regular procesos fisiológicos esenciales. Estas redes se encuentran a menudo en la médula espinal. Se ha planteado la hipótesis de que ciertos GPC están programados desde el nacimiento. Por ejemplo, un bebé no tiene que aprender a respirar y, sin embargo, es una acción complicada que implica un ritmo coordinado desde el bulbo raquídeo . El primer GPC se descubrió extrayendo neuronas de una langosta. Se observó que el grupo de neuronas seguía funcionando como si la langosta estuviera en vuelo. [3] En 1994, se encontró evidencia de GPC en humanos. Un excuadrapléjico comenzó a tener un movimiento muy limitado en la parte inferior de sus piernas. Al acostarse, notó que si movía sus caderas correctamente, sus piernas comenzaban a hacer movimientos de caminar. Los patrones motores rítmicos fueron suficientes para provocarle al hombre una fatiga muscular dolorosa. [4]

Una parte fundamental de los CPG son los osciladores de medio centro. En su forma más simple, esto se refiere a dos neuronas capaces de ritmogénesis cuando se activan juntas. La generación de un ritmo biológico, o ritmogénesis, se realiza mediante una serie de inhibiciones y activaciones. Por ejemplo, una primera neurona inhibe a una segunda mientras se activa, pero también induce una despolarización lenta en la segunda neurona. A esto le sigue la liberación de un potencial de acción de la segunda neurona como resultado de la despolarización, que actúa sobre la primera de manera similar. Esto permite patrones autosostenidos de oscilación. Además, los nuevos patrones motores, como las habilidades atléticas o la capacidad de tocar un instrumento, también utilizan osciladores de medio centro y son simplemente perturbaciones aprendidas de los CPG ya existentes. [3]

Respiración

La ventilación requiere movimientos periódicos de los músculos respiratorios. Estos músculos están controlados por una red generadora de ritmo en el tronco encefálico. Estas neuronas comprenden el grupo respiratorio ventral (GVR). Aunque este proceso no se entiende completamente, se cree que está gobernado por un GPC y se han propuesto varios modelos. El modelo trifásico clásico de la respiración fue propuesto por DW Richter. Contiene dos etapas de respiración, inspiratoria y espiratoria, que están controladas por tres fases neuronales, inspiración, postinspiración y espiración. Redes neuronales específicas están dedicadas a cada fase. Son capaces de mantener un nivel sostenido de oxígeno en la sangre al hacer que los pulmones se expandan y contraigan en el momento correcto. Esto se vio mediante la medición de potenciales de acción. Se observó que ciertos grupos de neuronas se sincronizaban con ciertas fases de la respiración. El comportamiento general era de naturaleza oscilatoria. [5] Este es un ejemplo de cómo un biorritmo autónomo puede controlar una función corporal crucial.

Cognición

Esto se refiere a los tipos de ritmo que los humanos son capaces de generar, ya sea a partir del reconocimiento de otros o por pura creatividad.

Deportes

La coordinación muscular, la memoria muscular y la conciencia innata del juego dependen de que el sistema nervioso produzca un patrón de activación específico en respuesta a una señal eferente o aferente . Los deportes se rigen por la misma producción y percepción de oscilaciones que rigen gran parte de la actividad humana. Por ejemplo, en el baloncesto, para anticipar el juego uno debe reconocer patrones rítmicos de otros jugadores y realizar acciones calibradas a estos movimientos. "El ritmo de un partido de baloncesto surge del ritmo de los individuos, el ritmo entre los miembros del equipo y los contrastes rítmicos entre los equipos oponentes". [6] Aunque no se ha encontrado el patrón oscilatorio exacto que modula los diferentes deportes, se han realizado estudios para demostrar una correlación entre el rendimiento atlético y el ritmo circadiano. Se ha demostrado que ciertos momentos del día son mejores para el entrenamiento y el rendimiento en el juego. El entrenamiento tiene los mejores resultados cuando se realiza por la mañana, mientras que es mejor jugar un partido por la noche. [7] [8]

Música

La capacidad de percibir y generar música se estudia con frecuencia como una forma de comprender mejor el procesamiento rítmico humano. Proyectos de investigación, como Brain Beats, [9] están estudiando actualmente esto mediante el desarrollo de algoritmos de seguimiento del ritmo y el diseño de protocolos experimentales para analizar el procesamiento rítmico humano. Esto es el ritmo en su forma más obvia. Los seres humanos tienen una capacidad innata para escuchar un ritmo y seguirlo, como se ve aquí "Dueling Banjos". [10] Esto se puede hacer moviendo la cabeza, golpeando los pies o incluso aplaudiendo. Jessica Grahn y Matthew Brett llaman a este movimiento espontáneo "predicción motora". Plantearon la hipótesis de que es causado por los ganglios basales y el área motora suplementaria (AMS). Esto significaría que esas áreas del cerebro serían responsables de la generación espontánea del ritmo, aunque se requieren más investigaciones para demostrarlo. Sin embargo, demostraron que los ganglios basales y la AMS están muy involucrados en la percepción del ritmo. En un estudio en el que se registró la actividad cerebral de los pacientes mediante fMRI , se observó un aumento de la actividad en estas áreas tanto en pacientes que se movían espontáneamente (moviendo la cabeza) como en aquellos a quienes se les dijo que se quedaran quietos. [11]

Modelos computacionales

La neurociencia computacional es el estudio teórico del cerebro que se utiliza para descubrir los principios y mecanismos que guían el desarrollo, la organización, el procesamiento de la información y las capacidades mentales del sistema nervioso. Muchos modelos computacionales han intentado cuantificar el proceso de creación de diversos ritmos por parte de los seres humanos. [12]

Aprendizaje del canto aviar

El aprendizaje del canto en aves jóvenes es uno de los mejores modelos animales que se utilizan para estudiar la generación y el reconocimiento del ritmo. La capacidad de las aves para procesar un canto de un tutor y luego generar una réplica perfecta de ese canto es la base de nuestra capacidad para aprender el ritmo.

Dos neurocientíficos computacionales muy famosos, Kenji Doya y Terrence J. Sejnowski, crearon un modelo de esto utilizando al pinzón cebra como organismo objetivo. El pinzón cebra es quizás uno de los ejemplos más fáciles de entender de esto entre las aves. El pinzón cebra joven es expuesto a una "canción tutora" del adulto, durante un período crítico. Este se define como el momento de la vida en el que puede tener lugar el aprendizaje, en otras palabras, cuando el cerebro tiene la mayor plasticidad . Después de este período, el ave es capaz de producir una canción adulta, que se dice que está cristalizada en este punto. Doya y Sejnowski evaluaron tres posibles formas en que podría suceder este aprendizaje: una perfección inmediata y de una sola vez de la canción tutora, aprendizaje de errores y aprendizaje de refuerzo. Se decidieron por el tercer esquema. El aprendizaje de refuerzo consiste en un "crítico" en el cerebro capaz de evaluar la diferencia entre el tutor y la canción modelo. Suponiendo que los dos están más cerca que en el último ensayo, este "crítico" envía entonces una señal que activa los receptores NMDA en el articulador de la canción. En el caso del pinzón cebra, este articulador es el núcleo robusto del arquiestriado o RA. Los receptores NMDA permiten que el RA tenga más probabilidades de producir esta plantilla del canto tutor, lo que conduce al aprendizaje del canto correcto. [13]

El Dr. Sam Sober explica el proceso de reconocimiento y generación de la canción del tutor mediante el aprendizaje de errores. Esto se refiere a una señal generada por el cerebro aviar que corresponde al error entre la canción del tutor y la retroalimentación auditiva que recibe el ave. La señal simplemente se optimiza para que la diferencia sea lo más pequeña posible, lo que da como resultado el aprendizaje de la canción. El Dr. Sober cree que este es también el mecanismo empleado en el aprendizaje del habla humana. Aunque está claro que los humanos ajustan constantemente su habla, mientras que se cree que las aves han cristalizado su canción al llegar a la edad adulta. Probó esta idea utilizando auriculares para alterar la retroalimentación auditiva de un pinzón bengalí. El ave corrigió hasta el 40% de la perturbación. Esto proporciona un fuerte apoyo al aprendizaje de errores en humanos. [14]

Corteza motora del macaco

Se ha dicho que este modelo animal es más similar a los humanos que a las aves. Se ha demostrado que los humanos demuestran oscilaciones de 15 a 30 Hz (Beta) en la corteza mientras realizan ejercicios de coordinación muscular. [15] [16] [17] Esto también se vio en las cortezas de los monos macacos. Se registraron los potenciales de campo local corticales (LFP) de monos conscientes mientras realizaban una tarea de agarre de precisión. Más específicamente, se apuntaron a las neuronas del tracto piramidal (PTN) para la medición. La frecuencia primaria registrada fue entre 15 y 30 Hz, la misma oscilación encontrada en humanos. [18] Estos hallazgos indican que la corteza del mono macaco podría ser un buen modelo para la percepción y producción del ritmo. Un ejemplo de cómo se utiliza este modelo es la investigación del papel de los PTN de la corteza motora en la " coherencia corticomuscular " (coordinación muscular). En un estudio similar en el que se registraron las LFP de monos macacos mientras realizaban una tarea de agarre de precisión, se observó que la alteración del PTN dio lugar a una respuesta oscilatoria muy reducida. La estimulación del PTN provocó que los monos no pudieran realizar la tarea de agarre también. Se concluyó que los PTN en la corteza motora influyen directamente en la generación de ritmos Beta. [19]

Imágenes

Métodos actuales

Actualmente, los métodos de registro no son capaces de medir simultáneamente áreas pequeñas y grandes al mismo tiempo, con la resolución temporal que requiere el circuito del cerebro. Estas técnicas incluyen EEG , MEG , fMRI , registros ópticos y registros de células individuales . [1]

Futuro

Técnicas como los registros de células individuales a gran escala son movimientos en la dirección de analizar los ritmos cerebrales generales. Sin embargo, requieren procedimientos invasivos, como la implantación de tetrodos , que no permiten estudiar un cerebro sano. También la manipulación farmacológica, la obtención de imágenes de cultivos celulares y la biología computacional intentan hacer esto, pero al final son indirectos. [1]

Bandas de frecuencia

La clasificación de los límites de frecuencia permitió una taxonomía significativa capaz de describir los ritmos cerebrales, conocidos como oscilaciones neuronales .

ClaseRango
Delta.5–4 Hz [1]
Theta4–8 Hz [1]
Alfa8–12 Hz [1]
Beta12–30 Hz [1]
Gama>30 Hz [1]

Referencias

  1. ^ abcdefghij Buzsáki, G (2006). Los ritmos del cerebro . Oxford Press.
  2. ^ Purves, Dale (2012). Neurociencia . Vol. V. Sinauer Associates, INC. págs. 628–636.
  3. ^ ab Hooper, Scott L. (1999–2010). "Generadores de patrones centrales". Enciclopedia de ciencias de la vida . John Wiley & Sons. doi :10.1038/npg.els.0000032. ISBN 978-0-470-01590-2.
  4. ^ Calancie B, Needham-Shropshire B, Jacobs P, Willer K, Zych G, Green BA (octubre de 1994). "Pasos involuntarios después de una lesión crónica de la médula espinal. Evidencia de un generador de ritmo central para la locomoción en el hombre". Cerebro . 117 (Pt 5): 1143–59. doi :10.1093/brain/117.5.1143. PMID  7953595.
  5. ^ Richter, DW (1996). "Regulación neuronal de la respiración: ritmogénesis y control aferente". Fisiología humana integral . Vol. 2. págs. 2079–2095. doi :10.1007/978-3-642-60946-6_106. ISBN . 978-3-642-64619-5.
  6. ^ Handel, Stephen (1989). Escuchar: Una introducción a la percepción de eventos auditivos . MIT Press.
  7. ^ Smith, Roger y Bradley, Efron (1997). "Ritmo circadiano y mejora del rendimiento atlético en la Liga Nacional de Fútbol Americano". Sleep . 20 (5): 362–365. PMID  9381059.{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  8. ^ Kline, CE (2007). "Variación circadiana en el rendimiento en natación". Revista de fisiología aplicada . 102 (2): 641–649. CiteSeerX 10.1.1.596.4425 . doi :10.1152/japplphysiol.00910.2006. PMID  17095634. S2CID  2935066. 
  9. ^ Latidos cerebrales
  10. ^ "Duelo de banjos"
  11. ^ Grahn, Jessica y Brett, Matthew (2007). "Percepción del ritmo y del compás en las áreas motoras del cerebro". Revista de neurociencia cognitiva . 19 (5): 893–906. CiteSeerX 10.1.1.119.5718 . doi :10.1162/jocn.2007.19.5.893. PMID  17488212. S2CID  5992236. 
  12. ^ Trappenberg, Thomas P (2002). Los fundamentos de las neurociencias computacionales . Oxford Press.
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  14. ^ Sober, Sam; Brainard, Michael (2009). "El canto de los pájaros adultos se mantiene activamente mediante la corrección de errores". Nature Neuroscience . 12 (7): 927–931. doi :10.1038/nn.2336. PMC 2701972 . PMID  19525945. 
  15. ^ Conway, BA (1995). "Sincronización entre la corteza motora y el conjunto de neuronas motoras espinales durante la ejecución de una tarea motora mantenida en el hombre". Journal of Physiology . 489 (3): 917–924. doi :10.1113/jphysiol.1995.sp021104. PMC 1156860 . PMID  8788955. 
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