Espinas, espinas y pinchos

En la morfología de las plantas , las espinas , las púas y los pinchos , y en general las estructuras espinosas (a veces llamadas dientes espinosos o procesos apicales espinosos ), son extensiones o modificaciones duras y rígidas de hojas , raíces , tallos o brotes con extremos afilados y rígidos, y generalmente cumplen la misma función: defender físicamente a las plantas contra la herbivoría .

En el lenguaje común, los términos se usan más o menos indistintamente, pero en términos botánicos, las espinas se derivan de los brotes (de modo que pueden o no estar ramificadas, pueden o no tener hojas y pueden o no surgir de un brote), ^{[1] [2] [3] [4]} las espinas se derivan de las hojas (ya sea la hoja entera o alguna parte de la hoja que tenga haces vasculares en su interior, como el pecíolo o una estípula ), ^{[1] [2] [3] [4]} y las espinas se derivan del tejido de la epidermis (de modo que se pueden encontrar en cualquier parte de la planta y no tienen haces vasculares en su interior ^[4] ). ^{[1] [2] [3]}

Los márgenes de las hojas también pueden tener dientes, y si esos dientes son afilados, se llaman dientes espinosos en un margen de hoja espinoso ^{[1] [2]} (algunos autores los consideran una especie de espina ^[2] ). En el ápice de una hoja, si hay un proceso apical (generalmente una extensión de la vena central), y si es especialmente afilado, rígido y similar a una espina, puede denominarse espinoso o como un proceso apical punzante ^[1] (de nuevo, algunos autores los llaman una especie de espina ^[2] ). Cuando la epidermis de la hoja está cubierta de tricomas muy largos y rígidos (más correctamente llamados cerdas en este caso; ^[1] para algunos autores una especie de espina ^[2] ), puede denominarse vestidura híspida ; ^{[1] [2] [3]} si los tricomas son tricomas urticantes, puede denominarse vestidura urente . ^[1]

También se pueden encontrar espinas o estructuras espinosas derivadas de raíces. ^[5]

La función predominante de las espinas y los pinchos es disuadir la herbivoría de forma mecánica, por lo que se las clasifica como defensas físicas o mecánicas, en contraposición a las defensas químicas .

No todas las funciones de las espinas o gloquidios se limitan a la defensa de los ataques físicos de los herbívoros y otros animales. En algunos casos, se ha demostrado que las espinas dan sombra o aíslan a las plantas que las cultivan, protegiéndolas así de las temperaturas extremas. Por ejemplo, las espinas del cactus saguaro dan sombra al meristemo apical en verano y, en los miembros de la familia Opuntioideae , los gloquidios aíslan el meristemo apical en invierno.

Agrawal et al. (2000) descubrieron que las espinas parecen tener poco efecto sobre los polinizadores especializados, de los que dependen muchas plantas para reproducirse. ^[6]

Los procesos puntiagudos o espinosos se pueden dividir ampliamente por la presencia de tejido vascular: las espinas y las espinas se derivan de brotes y hojas respectivamente, y tienen haces vasculares en su interior, mientras que las espinas (como las de las rosas ) no tienen haces vasculares en su interior, de modo que se pueden quitar más fácil y limpiamente que las espinas y las espinas.

Las espinas son ramas o tallos modificados . Pueden ser simples o ramificados.

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  Espina de cítricos lisa y sin características .
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  Espina de Gymnosporia buxifolia , sus hojas, nudos y emergencia de una yema axilar que demuestra su naturaleza como rama.
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  Carissa bispinosa mostrando espinas ramificadas características.

Las espinas son hojas modificadas , estípulas o partes de las hojas, como prolongaciones de las venas de las hojas. Algunos autores prefieren no distinguir las espinas de las espinas porque, al igual que estas, y a diferencia de las púas, suelen contener tejido vascular . ^[7]

Las espinas se describen de diversas formas: espinas peciolares (como en Fouquieria ), espinas de folíolos (como en Phoenix ) o espinas estipulares (como en Euphorbia ), todas las cuales son ejemplos de espinas que se desarrollan a partir de una parte de una hoja que contiene el pecíolo, la nervadura central o una vena secundaria. ^[1] Las plantas de la familia de los cactus son particularmente conocidas por su densa cubierta de espinas. Algunos cactus también tienen gloquidios (o glochidia , singular glochidium), un tipo particular de espina de origen diferente, que son más pequeñas y caducas con numerosas púas retrosas a lo largo de su longitud (como se encuentra en las areolas de Opuntia ). ^[1]

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  Las espinas de Fouquieria splendens se desarrollan a partir de los pecíolos de las hojas .
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  Espínulas de estípula en Vachellia xanthophloea .
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  Aréolas y espinas del árbol Rhodocactus grandifolius .
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  Espinas de Mammillaria balsasoides ^{[ cita requerida ]}
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  Espina ganchuda de Mammillaria balsasoides

Las espinas son comparables a los pelos, pero pueden ser bastante gruesas (por ejemplo, las espinas de las rosas). Son extensiones de la corteza y la epidermis . ^{[8] [9]} Técnicamente hablando, muchas plantas que comúnmente se cree que tienen espinas o púas en realidad tienen espinas. Las rosas , por ejemplo, tienen espinas. ^[7] Si bien se sabe positivamente que la posición de las espinas y las púas está controlada por la filotaxis , la posición de las espinas parece ser verdaderamente aleatoria. Si no, entonces por una filotaxis tan arcana que da la apariencia de aleatoriedad. ^{[ cita requerida ]}

Un estudio publicado para revisión por pares en la revista Science concluyó que se ha identificado que las plantas con este tipo de espinas comparten una familia de genes común. ^[10]

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  Espinas elevadas en el tallo de Caesalpinia decapetala .
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  Espinas de rosa .
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  Espinas en las hojas de Solanum viarum .

Otras estructuras similares son los dientes espinosos, los procesos apicales espinosos y los tricomas. Los tricomas , en particular, se diferencian de las espinas, las púas y las púas en que son excrecencias mucho más pequeñas (a menudo microscópicas) del tejido epidérmico, y son menos rígidos y tienen un aspecto más parecido al de un pelo; por lo general, consisten en solo unas pocas células de la capa más externa de la epidermis, mientras que las púas pueden incluir tejido de la corteza. Los tricomas suelen ser defensas eficaces contra los pequeños insectos herbívoros; las espinas, las púas y las púas suelen ser eficaces solo contra herbívoros más grandes, como las aves y los mamíferos.

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  Margen de la hoja espinosa en Ilex aquifolium .
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  Proceso apical espinoso en Sansevieria .
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  Tricomas rígidos y afilados en Galium aparine .
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  Tricoma urticante en Urtica dioica .

Espinescentes es un término que describe a las plantas que tienen estructuras puntiagudas que impiden la herbivoría. También puede referirse al estado de tendencia a ser o volverse espinoso en algún sentido o grado, como en: "... la división de las acacias africanas sobre la base de estípulas espinescentes versus estípulas no espinescentes..." ^[11]

También hay espinas derivadas de las raíces, como las del tronco de las "palmeras de espinas de raíz" ( Cryosophila spp.). Las raíces del tronco de Cryosophila guagara crecen hacia abajo hasta una longitud de 6-12 cm, luego dejan de crecer y se transforman en una espina. ^[5] La anatomía de las raíces de la corona de esta especie (raíces entre las bases de las frondas vivas) también se altera durante su vida. ^[5] Inicialmente crecen hacia arriba y luego giran hacia abajo y finalmente también se vuelven espinosas. ^[5] Las raíces laterales de estos dos tipos de raíces, así como las de las raíces zancudas de esta especie, también se vuelven espinosas. ^[5] Algunos autores creen que algunas de estas laterales espinosas cortas tienen una función de ventilación, por lo que son 'neumorrizas'. ^[5] Las laterales espinosas cortas que pueden tener una función de ventilación también se pueden encontrar en las raíces de Iriartea exorrhiza . ^[5]

También hay espinas que funcionan como neumorrizeas en la palma Euterpe oleracea . ^[5] En Cryosophila nana (antes Acanthorhiza aculeata ), hay raíces espinosas; algunos autores prefieren denominarlas "espinas radicales" si la longitud de la raíz es menor a 10 veces el grosor y "raíces espinosas" si la longitud es mayor a 10 veces el grosor. ^[5] También se han descrito raíces espinosas adventicias en los troncos de árboles dicotiledóneos de África tropical (p. ej. Euphorbiaceae, como en Macaranga barteri , Bridelia micrantha y B. pubescens ; Ixonanthaceae, Sterculiaceae), y también se pueden encontrar protegiendo órganos perennes como tubérculos y cormos (p. ej. Dioscorea prehensilis -Dioscoreaceae- y Moraea spp. -Iridaceae- respectivamente). ^[5] Las espinas cortas de la raíz cubren la base tuberosa de la planta-hormiga epífita Myrmecodia tuberosa (Rubiaceae); probablemente brindan protección a las hormigas que habitan en cámaras dentro del tubérculo mientras deambulan sobre la superficie de la planta (Jackson 1986 ^[5] y referencias allí). En muchos aspectos, el patrón de formación de espinas es similar al que ocurre en el desarrollo de espinas a partir de brotes laterales (Jackson 1986 ^[5] y referencias allí).

Se ha propuesto que las estructuras espinosas pueden haber evolucionado inicialmente como un mecanismo de defensa en plantas que crecían en ambientes arenosos que proporcionaban recursos inadecuados para una rápida regeneración del daño. ^{[12] [13]}

Las estructuras espinosas se presentan en una amplia variedad de ecologías y su morfología también varía considerablemente. Se presentan como:

• ramas afiladas (por ejemplo en Carissa , Citrus , Crataegus ),
• inflorescencias puntiagudas ( Tylecodon ), ^[14]
• un pequeño punto en la punta de la hoja (hojas mucronadas) ( Sansevieria ), ^[15]
• hojas totalmente convertidas en espinas ( Opuntia ), ^[16]
• estípulas convertidas en espinas (muchas Vachellia ),
• espinas en los tallos ( Rosa , Erythrina y Ceiba speciosa ),
• pelos urticantes (es decir, que pican) ,
• cerdas, y
• espinas finamente barbadas llamadas gloquidios .

Algunas espinas son huecas y actúan como mirmecodomas ; otras (por ejemplo, en Crataegus monogyna ) tienen hojas. Las espinas de muchas especies son ramificadas (por ejemplo, en Crataegus crus-galli y Carissa macrocarpa ).

Las plantas con espinas o pinchos se utilizan a menudo como defensa contra los robos , ya que se plantan estratégicamente debajo de las ventanas o alrededor de todo el perímetro de una propiedad. ^[17] También se han utilizado para proteger los cultivos y el ganado contra los animales merodeadores. Algunos ejemplos incluyen setos de espino en Europa, agaves u ocotillos en las Américas y en otros países donde se han introducido, naranjos de Osage en los estados de las praderas de los EE. UU. y Sansevieria en África. ^{[18] [ página necesaria ]}

• Areola
• Gloquidio
• Tricoma
• Defensa de las plantas contra la herbivoría

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• Textos en Wikisource:
  • "Espina (planta)". Collier's New Encyclopedia . 1921.
  • "Espina". Nueva obra de referencia para estudiantes , 1914.