Elección de pareja
Mecanismo de evolución
La elección de pareja es muy visible en el apareamiento de los leks . En este caso, los machos de urogallos lira se reúnen en un lodazal y las hembras llegan y observan al macho antes de elegir uno.

La elección de pareja es uno de los mecanismos primarios por los que puede ocurrir la evolución . Se caracteriza por una "respuesta selectiva de los animales a estímulos particulares" que puede observarse como conducta. [1] En otras palabras, antes de que un animal se relacione con una pareja potencial, primero evalúa varios aspectos de esa pareja que son indicativos de calidad (como los recursos o fenotipos que posee) y evalúa si esos rasgos particulares son o no beneficiosos para él. La evaluación generará entonces una respuesta de algún tipo. [1]

Estos mecanismos son parte del cambio evolutivo porque funcionan de una manera que hace que las cualidades deseadas en una pareja se transmitan con mayor frecuencia a cada generación a lo largo del tiempo. Por ejemplo, si los pavos reales hembras desean parejas que tengan un plumaje colorido , entonces este rasgo aumentará en frecuencia con el tiempo ya que los pavos reales machos con un plumaje colorido tendrán más éxito reproductivo . [2] Una investigación más profunda de este concepto ha descubierto que es de hecho el rasgo específico del color azul y verde cerca de la mancha ocular lo que parece aumentar la probabilidad de que las hembras se apareen con un pavo real específico. [3]

La elección de pareja es un componente importante de la selección sexual , siendo otro de ellos la selección intrasexual . Las ideas sobre la selección sexual fueron introducidas por primera vez en 1871 por Charles Darwin y luego ampliadas por Ronald Fisher en 1915. En la actualidad, hay cinco submecanismos que explican cómo ha evolucionado la elección de pareja a lo largo del tiempo. Estos son los beneficios fenotípicos directos, el sesgo sensorial, la hipótesis de la fuga de Fisher , los rasgos indicadores y la compatibilidad genética .

En la mayoría de los sistemas donde existe la elección de pareja, un sexo tiende a ser competitivo con sus miembros del mismo sexo [4] y el otro sexo es selectivo (lo que significa que son selectivos cuando se trata de elegir individuos con los que aparearse). Hay beneficios directos e indirectos de ser el individuo selectivo. [5] [6] [7] En la mayoría de las especies, las hembras son el sexo selectivo que discrimina entre machos competitivos, [4] pero hay varios ejemplos de roles invertidos (ver más abajo). Es preferible que un individuo elija una pareja compatible de la misma especie, para mantener el éxito reproductivo. [8] Otros factores que pueden influir en la elección de pareja incluyen el estrés patógeno y el complejo mayor de histocompatibilidad (CMH).

Orígenes e historia

Ronald Fisher en 1913
La cola del pavo real en vuelo, el ejemplo clásico de un fugitivo fisheriano

Charles Darwin expresó por primera vez sus ideas sobre la selección sexual y la elección de pareja en su libro El origen del hombre y la selección en relación con el sexo en 1871. Estaba perplejo por la elaborada ornamentación que tienen los machos de algunas especies, porque tales características parecían ser perjudiciales para la supervivencia y tener consecuencias negativas para el éxito reproductivo. Darwin propuso dos explicaciones para la existencia de tales rasgos: estos rasgos son útiles en el combate entre machos o son preferidos por las hembras. [9] Este artículo se centra en esto último. Darwin trató la selección natural y la selección sexual como dos temas diferentes, aunque en la década de 1930 los biólogos definieron la selección sexual como parte de la selección natural. [10]

En 1915, Ronald Fisher escribió un artículo sobre la evolución de la preferencia femenina y las características sexuales secundarias . [11] Quince años después, amplió esta teoría en un libro llamado La teoría genética de la selección natural . Allí describió un escenario, el desbocado fisheriano , donde la retroalimentación entre la preferencia de pareja y un rasgo da como resultado caracteres elaborados como la cola larga del pavo real macho.

En 1948, utilizando a Drosophila como modelo, Angus John Bateman presentó evidencia experimental de que el éxito reproductivo de los machos está limitado por el número de parejas obtenidas, mientras que el éxito reproductivo de las hembras está limitado por el número de embarazos que puede tener en su vida. [12] Por lo tanto, una hembra debe ser selectiva al elegir una pareja porque la calidad de su descendencia depende de ello. Los machos deben luchar, en forma de competencia intrasexual, por la oportunidad de aparearse porque no todos los machos serán elegidos por las hembras. Esto se conoció como el principio de Bateman , y aunque fue un hallazgo importante que se sumó al trabajo de Darwin y Fisher, se pasó por alto hasta que George C. Williams enfatizó su importancia en los años 1960 y 1970. [13] [14]

En 1972, poco después de que Williams volviera a hablar de este tema, Robert L. Trivers presentó su teoría de la inversión parental . Trivers definió la inversión parental como cualquier inversión realizada por el progenitor que beneficie a su descendencia actual a costa de la inversión en la descendencia futura. Estas inversiones incluyen los costos de producción de gametos, así como cualquier otro cuidado o esfuerzo que los progenitores proporcionen después del nacimiento o la eclosión. Reformulando las ideas de Bateman, Trivers sostuvo que el sexo que exhibe una menor inversión parental (no necesariamente el macho) tendrá que competir por las oportunidades de apareamiento con el sexo que invierte más. Las diferencias en los niveles de inversión parental crean la condición que favorece los sesgos de apareamiento. [15]

Beneficios directos e indirectos

Es probable que el acto de ser selectivo haya sido seleccionado como una forma de evaluar si la contribución de una pareja potencial sería capaz de producir y/o mantener la viabilidad de una descendencia. La utilización de estas conductas suele generar dos tipos de beneficios para el individuo que es selectivo:

  • Los beneficios directos aumentan la aptitud del sexo selectivo a través de ventajas o recursos materiales directos. Estos beneficios incluyen, entre otros, una mayor calidad del territorio, un mayor cuidado parental y protección frente a los depredadores. Hay mucho apoyo a la idea de mantener la elección de pareja mediante beneficios directos [5] y este enfoque ofrece el modelo menos controvertido para explicar el apareamiento discriminatorio. [6]
  • Los beneficios indirectos aumentan la aptitud genética de la descendencia y, por lo tanto, aumentan la aptitud inclusiva de los padres . Cuando parece que el sexo selectivo no recibe beneficios directos de su pareja, los beneficios indirectos pueden ser la recompensa por ser selectivo. Estos beneficios indirectos pueden incluir genes de alta calidad para su descendencia (conocidos como beneficios indirectos adaptativos) o genes que hacen que su descendencia sea más atractiva (conocidos como beneficios indirectos arbitrarios). [7]

Evitar la endogamia

Por lo general, los biólogos animales asumen que la elección de pareja está sesgada en contra de los parientes debido a las consecuencias negativas de la endogamia . [16] Sin embargo, ciertas restricciones naturales actúan para limitar la evolución de la evitación de la endogamia , particularmente cuando existe el riesgo de aparearse con una pareja de una especie diferente ( apareamiento heteroespecífico ) y perder aptitud a través de la hibridación. [16] La aptitud inclusiva parece maximizarse en los apareamientos de individuos intermediariamente relacionados. [17]

Mecanismos

A partir de 2018 [actualizar], se han propuesto cinco mecanismos para abordar la evolución de la elección de pareja:

  • Beneficios fenotípicos directos
  • Sesgo sensorial
  • Pescador fugitivo
  • Rasgos indicadores
  • Compatibilidad genética

Los beneficios directos y/o indirectos impulsan los sesgos de apareamiento descritos en cada mecanismo. Es posible que estos mecanismos se den simultáneamente, aunque no se han evaluado adecuadamente los papeles relativos de cada uno. [4]

Beneficios fenotípicos directos

Un compañero selectivo tiende a tener preferencias por ciertos tipos de rasgos, también conocidos como fenotipos , que le beneficiarían en una pareja potencial. Estos rasgos deben ser confiables y conmutativos de algo que beneficie directamente al compañero selectivo de alguna manera. [18] Tener una preferencia de apareamiento es ventajoso en esta situación porque afecta directamente la aptitud reproductiva. Los beneficios directos están muy extendidos y los estudios empíricos proporcionan evidencia de este mecanismo de evolución. [19] [20]

Un ejemplo de un rasgo sexualmente seleccionado con beneficios directos es el plumaje brillante del cardenal norteño , un ave común en los jardines del este de los Estados Unidos. Los cardenales norteños machos tienen plumas rojas llamativas, mientras que las hembras tienen una coloración más críptica. En este ejemplo, las hembras son el sexo selectivo y usarán el brillo del plumaje del macho como señal al elegir una pareja; las investigaciones sugieren que los machos con plumaje más brillante alimentan a sus crías con mayor frecuencia que los machos con plumaje más opaco. [21] Esta mayor ayuda en el cuidado de las crías alivia parte de la carga de la madre para que pueda criar más crías de las que podría sin ayuda.

Aunque este mecanismo particular opera bajo la premisa de que todos los fenotipos deben comunicar algo que beneficie directamente a la pareja selectiva, dichos fenotipos seleccionados también pueden tener beneficios indirectos adicionales para la madre al beneficiar a la descendencia. Por ejemplo, con la mayor ayuda para alimentar a sus crías que se observa en los cardenales norteños con un plumaje más brillante, se produce un aumento en la cantidad total de alimento que es probable que se le dé a la descendencia, incluso si la madre tiene más hijos. [22] Aunque las hembras pueden elegir este rasgo con el presunto objetivo directamente ventajoso de permitirles más tiempo y energía para dedicar a producir más descendencia, también beneficia a la descendencia en el sentido de que dos padres proporcionan alimento en lugar de uno, lo que aumenta la probabilidad de que la cantidad total de alimento esté disponible para la descendencia a pesar de un posible aumento en la cantidad de hermanos en la descendencia. [22]

Sesgo sensorial

La hipótesis del sesgo sensorial plantea que la preferencia por un rasgo evoluciona en un contexto no relacionado con el apareamiento y luego es explotada por el sexo menos selectivo para obtener más oportunidades de apareamiento. El sexo competitivo desarrolla rasgos que explotan un sesgo preexistente que el sexo selectivo ya posee. Según esta hipótesis, una mayor selectividad por uno de estos rasgos específicos puede explicar diferencias notables en los rasgos en especies estrechamente relacionadas porque produce una divergencia en los sistemas de señalización que conduce al aislamiento reproductivo . [23]

Se ha demostrado un sesgo sensorial en los guppies , peces de agua dulce de Trinidad y Tobago . En este sistema de apareamiento, las guppies hembras prefieren aparearse con machos con una coloración corporal más anaranjada. Sin embargo, fuera de un contexto de apareamiento, ambos sexos prefieren objetos anaranjados animados, lo que sugiere que la preferencia evolucionó originalmente en otro contexto, como la búsqueda de alimento. [24] Las frutas anaranjadas son un regalo raro que cae en los arroyos donde viven los guppies. La capacidad de encontrar estas frutas rápidamente es una cualidad adaptativa que ha evolucionado fuera de un contexto de apareamiento. Algún tiempo después de que surgiera la afinidad por los objetos naranjas, los guppies machos explotaron esta preferencia incorporando grandes manchas anaranjadas para atraer a las hembras.

Otro ejemplo de explotación sensorial es el caso del ácaro acuático Neumania papillator , un depredador de emboscada que caza copépodos (pequeños crustáceos) que pasan por la columna de agua. [25] Cuando caza, N. papillator adopta una postura característica denominada "postura de red": mantiene sus primeras cuatro patas hacia la columna de agua, con sus cuatro patas traseras apoyadas en la vegetación acuática; esto le permite detectar estímulos vibratorios producidos por presas nadadoras y utilizar esto para orientarse y agarrarse a ellas. [26] Durante el cortejo, los machos buscan activamente a las hembras; [27] si un macho encuentra una hembra, gira lentamente alrededor de la hembra mientras tiembla su primera y segunda pata cerca de ella. [25] [26] El temblor de las patas del macho hace que las hembras (que estaban en la "postura de red") se orienten hacia el macho y, a menudo, lo agarren. [25] Esto no daña al macho ni disuade de un mayor cortejo; El macho deposita entonces espermatóforos y comienza a abanicar y sacudir vigorosamente su cuarto par de patas sobre el espermatóforo, generando una corriente de agua que pasa sobre los espermatóforos y hacia la hembra. [25] A veces, la hembra absorbe los paquetes de esperma. [25] Heather Proctor planteó la hipótesis de que las vibraciones producidas por el temblor de las patas del macho imitan las vibraciones que las hembras detectan de las presas nadadoras. Esto desencadenaría las respuestas de detección de presas de las hembras, haciendo que las hembras se orienten y luego se aferren a los machos, mediando el cortejo. [25] [28] Si esto fuera cierto y los machos explotaran las respuestas de depredación de las hembras, entonces las hembras hambrientas deberían ser más receptivas al temblor del macho. Proctor descubrió que las hembras cautivas no alimentadas se orientaban y se aferraban a los machos significativamente más que las hembras cautivas alimentadas, lo que era coherente con la hipótesis de la explotación sensorial. [25]

Otros ejemplos del mecanismo de sesgo sensorial incluyen rasgos en alcas , [29] arañas lobo , [30] y saltamontes . [31] Se requiere más trabajo experimental para llegar a una comprensión más completa de la prevalencia y los mecanismos del sesgo sensorial. [32]

La hipótesis del hijo fugitivo y sexy de Fisher

Esto crea un ciclo de retroalimentación positiva en el que una característica particular es deseada por una hembra y está presente en un macho, y ese deseo y presencia de esa característica particular se reflejan luego en su descendencia. [22] Si este mecanismo es lo suficientemente fuerte, puede conducir a un tipo de coevolución que se refuerza a sí misma. [22] Si la selección descontrolada es lo suficientemente fuerte, puede incurrir en costos significativos, como una mayor visibilidad para los depredadores y costos energéticos para mantener la expresión completa de la característica; de ahí las extravagantes plumas de los pavos reales, o cualquier cantidad de exhibiciones de apareamiento de leks . Este modelo no predice un beneficio genético; más bien, la recompensa es más parejas.

En un estudio realizado sobre carriceros grandes , los modelos basados ​​en el umbral de poliginia y las hipótesis del hijo sexual predicen que las hembras deberían obtener una ventaja evolutiva a corto o largo plazo en este sistema de apareamiento. Aunque se demostró la importancia de la elección femenina, el estudio no respaldó las hipótesis. [33] Otros estudios, como los realizados sobre viudas de cola larga , han demostrado la existencia de la elección femenina. [34] Aquí, las hembras eligieron machos con colas largas, e incluso prefirieron aquellos machos con colas alargadas experimentalmente sobre colas acortadas y aquellos de longitud natural. Tal proceso muestra cómo la elección femenina podría dar lugar a rasgos sexuales exagerados a través de la selección descontrolada de Fisher.

Rasgos indicadores

Los rasgos indicadores señalan una buena calidad general del individuo. Los rasgos percibidos como atractivos deben indicar de manera fiable una amplia calidad genética para que la selección los favorezca y se desarrolle una preferencia. Este es un ejemplo de los beneficios genéticos indirectos que recibe el sexo selectivo, porque el apareamiento con tales individuos dará como resultado una descendencia de alta calidad. La hipótesis de los rasgos indicadores se divide en tres subtemas muy relacionados: la teoría de la desventaja de la selección sexual, la hipótesis de los buenos genes y la hipótesis de Hamilton-Zuk.

Las personas valoran la importancia de determinados rasgos de forma diferente cuando se refieren a sus propias parejas ideales a largo plazo o a las de otras personas. Las investigaciones sugieren que las mujeres consideran que los rasgos que indican aptitud genética son más importantes para su propia pareja, mientras que priorizan los rasgos que aportan beneficios a otras personas para la pareja ideal de su hermana. [35]

Los rasgos indicadores dependen de la condición y tienen costos asociados. Por lo tanto, los individuos que pueden manejar bien estos costos ( cf. "Puedo hacer X [aquí, sobrevivir] con una mano atada a la espalda") deberían ser deseados por el sexo selectivo por su calidad genética superior. Esto se conoce como la teoría de la desventaja de la selección sexual. [36]

La hipótesis de los buenos genes plantea que el sexo selectivo se apareará con individuos que poseen rasgos que indican calidad genética general. Al hacerlo, obtienen una ventaja evolutiva para su descendencia a través de un beneficio indirecto.

La hipótesis de Hamilton-Zuk postula que los adornos sexuales son indicadores de resistencia a parásitos y enfermedades. [37] Para probar esta hipótesis, se infectaron machos de gallo de jungla rojo con un gusano parásito y se los monitoreó para detectar cambios en el crecimiento y el desarrollo. También se evaluó la preferencia de las hembras. Los investigadores descubrieron que los parásitos afectaban el desarrollo y la apariencia final de los rasgos ornamentales y que las hembras preferían a los machos que no estaban infectados. Esto respalda la idea de que los parásitos son un factor importante en la selección sexual y la elección de pareja. [38]

Uno de los muchos ejemplos de rasgos indicadores es la mancha de plumas rojas que, según la condición, rodea la cara y los hombros del pinzón doméstico macho. Esta mancha varía en brillo entre individuos porque los pigmentos que producen el color rojo (carotenoides) son limitados en el ambiente. Por lo tanto, los machos que tienen una dieta de alta calidad tendrán un plumaje rojo más brillante. En un experimento de manipulación muy citado, se demostró que los pinzones domésticos hembras prefieren a los machos con manchas rojas más brillantes. Además, los machos con manchas naturalmente más brillantes demostraron ser mejores padres y exhibieron tasas más altas de alimentación de las crías que los machos más apagados. [20]

Compatibilidad genética

La compatibilidad genética se refiere a qué tan bien funcionan juntos los genes de dos padres en su descendencia. Elegir parejas genéticamente compatibles podría dar como resultado una descendencia óptimamente apta y afectar notablemente la aptitud reproductiva. Sin embargo, el modelo de compatibilidad genética está limitado a rasgos específicos debido a interacciones genéticas complejas (por ejemplo, complejo mayor de histocompatibilidad en humanos y ratones). El sexo selectivo debe conocer su propio genotipo, así como los genotipos de las parejas potenciales para seleccionar la pareja adecuada. [39] Esto hace que probar los componentes de la compatibilidad genética sea difícil y controvertido .

Papel del complejo mayor de histocompatibilidad

Un experimento controvertido pero muy conocido sugiere que las hembras humanas utilizan el olor corporal como indicador de compatibilidad genética. En este estudio, se les dio a los hombres una camiseta sencilla para dormir durante dos noches con el fin de proporcionar una muestra de olor. Luego se pidió a las mujeres universitarias que calificaran los olores de varios hombres, algunos con genes MHC (complejo mayor de histocompatibilidad) similares a los suyos y otros con genes diferentes. Los genes MHC codifican receptores que identifican patógenos extraños en el cuerpo para que el sistema inmunológico pueda responder y destruirlos. Dado que cada gen diferente en el MHC codifica un tipo diferente de receptor, se espera que las hembras se beneficien del apareamiento con machos que tengan genes MHC más diferentes. Esto garantizará una mejor resistencia a los parásitos y las enfermedades en la descendencia. Los investigadores descubrieron que las mujeres tendían a calificar mejor los olores si los genes del macho eran más diferentes a los suyos. Concluyeron que los olores están influenciados por el MHC y que tienen consecuencias para la elección de pareja en las poblaciones humanas actuales. [40]

De manera similar a los humanos en el experimento de clasificación de olores, los animales también eligen a sus parejas en función de la compatibilidad genética, determinada mediante la evaluación del olor corporal de su(s) pareja(s) potencial(es). Algunos animales, como los ratones, evalúan la compatibilidad genética de una pareja en función del olor de su orina. [41]

En un experimento que estudió a los espinosos de tres espinas , los investigadores descubrieron que las hembras prefieren aparearse con machos que comparten una mayor diversidad del complejo mayor de histocompatibilidad (CMH) y además poseen un haplotipo del MHC específico para combatir el parásito común Gyrodactylus salaris . [42] Las parejas que tienen genes del MHC diferentes entre sí serán superiores al reproducirse con respecto a la resistencia al parásito, la condición corporal y el éxito reproductivo y la supervivencia. [43]

La diversidad genética de los animales y el éxito reproductivo de la vida (LRS) a nivel de MHC es óptima en niveles intermedios en lugar de en su máximo, [44] [45] a pesar de que MHC es uno de los genes más polimórficos . [ 46] En un estudio, los investigadores descubrieron que los ratones heterocigotos en todos los loci MHC eran menos resistentes que los ratones homocigotos en todos los loci a la salmonela, por lo que parece desventajoso mostrar muchos alelos MHC diferentes debido a la mayor pérdida de células T, [47] que ayudan al sistema inmunológico de un organismo y desencadenan su respuesta apropiada. [48]

La diversidad del MHC también puede correlacionarse con la expresión de genes del MHC . Mientras exista un componente hereditario en los patrones de expresión, la selección natural puede actuar sobre el rasgo. Por lo tanto, la expresión génica de genes del MHC podría contribuir a los procesos de selección natural de ciertas especies y, de hecho, ser evolutivamente relevante. Por ejemplo, en otro estudio de espinosos de tres espinas, la exposición a especies de parásitos aumentó la expresión de MHC de clase IIB en más del 25%, lo que demuestra que la infección parasitaria aumenta la expresión génica. [49]

La diversidad del MHC en vertebrados también puede generarse mediante la recombinación de alelos en el gen MHC. [50]

Inversión de roles sexuales en animales

En las especies en las que existen sesgos de apareamiento, las hembras suelen ser el sexo selectivo porque proporcionan una mayor inversión parental que los machos. [51] [52] Sin embargo, existen algunos ejemplos de inversiones de roles sexuales en los que las hembras deben competir entre sí por las oportunidades de apareamiento con los machos. Las especies que exhiben cuidado parental después del nacimiento de su descendencia tienen el potencial de superar las diferencias sexuales en la inversión parental (la cantidad de energía que cada padre contribuye por descendencia) y conducir a una inversión en los roles sexuales. [4] Los siguientes son ejemplos de elección de pareja masculina (inversión de roles sexuales) en varios taxones.

  • Peces : Los peces machos suelen mostrar altos niveles de cuidado parental (ver peces pipa , sargento de cola de tijera y caballitos de mar ). Esto se debe a que las hembras depositan sus huevos en una bolsa de incubación especial que posee el macho. Ella no participa en el cuidado parental después de este evento. El macho entonces tiene la carga de criar a la descendencia por su cuenta, lo que requiere energía y tiempo. Por lo tanto, los machos de estas especies deben elegir entre hembras competitivas para las oportunidades de apareamiento. Las encuestas en múltiples especies de peces pipa sugieren que las diferencias sexuales en el nivel de cuidado parental pueden no ser la única razón para la inversión. Los sistemas de apareamiento (es decir, monogamia y poligamia) también pueden influir en gran medida en la apariencia de la elección de pareja del macho. [53]
  • Anfibios : Los machos de rana venenosa ( Dendrobates auratus ) asumen un papel parental muy activo. Las hembras son atraídas por los machos a los sitios de cría donde depositan sus huevos. El macho fertiliza estos huevos y acepta la carga de defender y cuidar a las crías hasta que sean independientes. Debido a que el macho contribuye con un mayor nivel de inversión parental, las hembras deben competir por las oportunidades de dejar sus huevos con los limitados machos disponibles. [54]
  • Aves : Las especies de aves suelen ser biparentales en cuanto al cuidado, y también pueden ser maternales, como el gallito de las rocas guayanés . Sin embargo, también puede darse el caso inverso. Los machos de jacana carunculada se encargan de todo el cuidado parental después de que las hembras han puesto los huevos. Esto significa que los machos deben incubar los huevos y defender el nido durante un período prolongado de tiempo. Dado que los machos invierten mucho más tiempo y energía en las crías, las hembras son muy competitivas por el derecho a poner sus huevos en un nido establecido. [55]
  • Mamíferos : No existen casos confirmados de mamíferos con roles sexuales invertidos, pero las hienas manchadas hembras tienen una anatomía y un comportamiento peculiares que han merecido mucha atención. [56] Las hienas manchadas hembras son mucho más agresivas que los machos debido a sus altos niveles de andrógenos durante el desarrollo. El aumento de las hormonas masculinas durante el desarrollo contribuye a un pseudopene agrandado que está involucrado en el apareamiento y el nacimiento. [57] Aunque los roles anatómicos y conductuales difieren de las normas aceptadas, las hienas manchadas no tienen roles sexuales invertidos porque las hembras no compiten entre sí por aparearse. [58]

Especiación

Durante muchos años se ha sugerido que el aislamiento sexual causado por diferencias en los comportamientos de apareamiento es un precursor del aislamiento reproductivo (falta de flujo genético ) y, en consecuencia, de la especiación en la naturaleza. [59] Se cree que los comportamientos de elección de pareja son fuerzas importantes que pueden dar lugar a eventos de especiación porque la fuerza de la selección de rasgos atractivos suele ser muy fuerte. La especiación por este método ocurre cuando una preferencia por algún rasgo sexual cambia y produce una barrera pre-cigótica (que impide la fertilización). Estos procesos han sido difíciles de probar hasta hace poco con los avances en el modelado genético. [60] La especiación por selección sexual está ganando popularidad en la literatura con el aumento de estudios teóricos y empíricos.

Hay evidencia de especiación temprana a través de la preferencia de pareja en guppies . Los guppies se encuentran en varios arroyos aislados en Trinidad y los patrones de color de los machos difieren geográficamente. Los guppies hembras no tienen coloración, pero su preferencia por estos patrones de color también varía según la ubicación. En un estudio de elección de pareja, se demostró que las guppies hembras prefieren machos con patrones de color que son típicos de su arroyo de origen. [61] Esta preferencia podría resultar en aislamiento reproductivo si dos poblaciones entraran en contacto nuevamente. Hay una tendencia similar mostrada en dos especies de la mariposa blanca de los bosques, L. reali y L. sinapis . La hembra de L. sinapis controla la elección de pareja al participar solo en el apareamiento conespecífico, mientras que los machos intentan aparearse con cualquiera de las especies. Esta elección de pareja femenina ha fomentado la especiación de las dos mariposas blancas de los bosques. [62]

La reinita azul de garganta negra , un ave norteamericana, es otro ejemplo. Se ha encontrado un reconocimiento asimétrico de cantos locales y no locales entre dos poblaciones de reinitas azules de garganta negra en los Estados Unidos, una en el norte de los Estados Unidos (New Hampshire) y la otra en el sur de los Estados Unidos (Carolina del Norte). [63] Los machos de la población del norte responden fuertemente a los cantos de los machos locales, pero relativamente débilmente a los cantos no locales de los machos del sur. En contraste, los machos del sur responden por igual tanto a los cantos locales como a los no locales. El hecho de que los machos del norte muestren un reconocimiento diferencial indica que las hembras del norte tienden a no aparearse con machos "heteroespecíficos" del sur; por lo tanto, no es necesario que los machos del norte respondan fuertemente al canto de un contrincante del sur. Existe una barrera al flujo genético del sur al norte como resultado de la elección de la hembra, que eventualmente puede conducir a la especiación.

La elección de pareja en los humanos

En los seres humanos, los machos y las hembras difieren en sus estrategias para adquirir parejas. Las hembras muestran una mayor selectividad en la elección de pareja que los machos. Según el principio de Bateman , las hembras humanas muestran menos varianza en su éxito reproductivo a lo largo de la vida , debido a su alta inversión parental obligatoria . [64] La selección sexual femenina humana está indicada por el dimorfismo sexual, especialmente en rasgos que sirven poco a otro propósito evolutivo, como la presencia en los hombres de barba, un tono de voz general más bajo y una altura media mayor. Las mujeres han informado de una preferencia por los hombres con barba y voces más bajas. [65] [66] Los rasgos más destacados para la elección de pareja humana femenina son la inversión parental, la provisión de recursos y la provisión de buenos genes a la descendencia. [67] Tanto las mujeres como los hombres pueden buscar parejas de apareamiento a corto plazo. [68] Esto podría hacerles ganar recursos; proporcionar un beneficio genético, como a través de la hipótesis del hijo sexy ; facilitar una ruptura deseada; y permitirles evaluar la idoneidad de una pareja como pareja a largo plazo. [67] Las mujeres prefieren parejas a largo plazo en lugar de parejas a corto plazo, ya que tienen una mayor inversión en un niño a través del embarazo y la lactancia. [67] Los factores en la elección de pareja femenina incluyen el atractivo percibido por la propia mujer, los recursos personales de la mujer, la copia de pareja y el estrés de los parásitos . [67] El amor romántico es el mecanismo a través del cual ocurre la elección de pareja a largo plazo en las mujeres humanas. [69]

En los humanos, las hembras tienen que soportar un embarazo y parto de nueve meses. [67] Por lo tanto, las hembras proporcionan una mayor inversión parental biológicamente obligatoria a la descendencia que los machos. [67] [70] Esto proporciona a los machos una mayor ventana de oportunidad para aparearse y reproducirse que las hembras, por lo tanto, las hembras suelen ser más selectivas, pero los machos aún toman decisiones de pareja. [70] Al encontrar una pareja a corto plazo, los machos valoran mucho a las mujeres con experiencia sexual y atractivo físico. Los hombres que buscan relaciones sexuales a corto plazo probablemente eviten a las mujeres que están interesadas en el compromiso o requieren inversión. [71] Para una relación a largo plazo, los machos pueden buscar compromiso, simetría facial , feminidad , belleza física, relación cintura-cadera , pechos grandes , [72] y juventud. [73] [69] [74] [75] [76] Debido a la mayor inversión biológica obligatoria, las mujeres son más selectivas en el apareamiento a corto plazo, ya que la inversión paternal percibida es baja o inexistente, mientras que los hombres y las mujeres son igualmente selectivos al decidir sobre parejas a largo plazo, ya que los hombres y las mujeres tienen una inversión parental igual, ya que los hombres luego invierten fuertemente en la descendencia mediante el aprovisionamiento de recursos. [77]

La teoría del estrés parasitario sugiere que los parásitos o las enfermedades estresan a un organismo, haciéndolo parecer menos atractivo sexualmente. [78] Elegir una pareja por su atractivo podría ayudar a encontrar una pareja sana y resistente a los parásitos. [79] [80]

La escarificación podría ser vista por las parejas potenciales como evidencia de que una persona ha superado los parásitos y, por lo tanto, es más atractiva. [81] [82] La masculinidad , especialmente en el rostro, también podría indicar una salud robusta y libre de parásitos. [83] [84] [85] [86] La poligamia se predice por el estrés patógeno en los trópicos. [87] [88]

Las proteínas del antígeno leucocitario humano (HLA) son esenciales para el funcionamiento del sistema inmunológico y son muy variables, lo que se supone que es el resultado de la selección dependiente de la frecuencia impulsada por los parásitos y la elección de pareja. Hay cierta evidencia de que las mujeres detectan y seleccionan el tipo de HLA por el olor, aunque esto es discutido. [89] [90] [91] [92] [93] Las preferencias faciales humanas se correlacionan tanto con la similitud del MHC como con la heterocigosidad del MHC. [94]

La elección de pareja en función de los rasgos cognitivos

A finales del siglo XIX, Charles Darwin propuso que la cognición, o " inteligencia ", era el producto de dos fuerzas evolutivas combinadas: la selección natural y la selección sexual . [95] La investigación sobre la elección de pareja humana mostró que la inteligencia se selecciona sexualmente y es muy estimada por ambos sexos. [96] [97] Algunos psicólogos evolucionistas han sugerido que los humanos desarrollaron cerebros grandes porque las habilidades cognitivas asociadas con este aumento de tamaño tuvieron éxito en atraer parejas, aumentando en consecuencia el éxito reproductivo : los cerebros son metabólicamente costosos de producir y son una señal honesta de la calidad de la pareja. [98] La cognición puede estar funcionando para atraer parejas en otros taxones . [99] Si la posesión de habilidades cognitivas superiores mejora la capacidad de un macho para reunir recursos, entonces las hembras pueden beneficiarse directamente de la elección de machos más inteligentes, a través de la alimentación de cortejo o la alimentación total . [100] Suponiendo que las habilidades cognitivas son heredables hasta cierto punto, las hembras también pueden beneficiarse indirectamente a través de su descendencia . [99] Además, se ha demostrado que la capacidad cognitiva varía significativamente, tanto dentro como entre especies, y podría estar bajo selección sexual como resultado. [101] Recientemente, los investigadores han comenzado a preguntarse hasta qué punto los individuos evalúan las capacidades cognitivas del sexo opuesto al elegir una pareja. [99] En las moscas de la fruta , la ausencia de selección sexual estuvo acompañada por una disminución en el rendimiento cognitivo masculino. [102]

En vertebrados no humanos

La preferencia de las hembras por machos con una capacidad cognitiva mejorada "puede reflejarse en exhibiciones de cortejo exitosas de los machos , desempeño en la búsqueda de alimento, alimentación durante el cortejo o rasgos morfológicos dependientes de la dieta". [99] Sin embargo, son pocos los estudios que evalúan si las hembras pueden discriminar entre machos a través de la observación directa de tareas cognitivamente exigentes. En cambio, los investigadores generalmente investigan la elección de las hembras en función de los rasgos morfológicos correlacionados con la capacidad cognitiva. [99]

Un pájaro jardinero satinado macho protege su glorieta de los machos rivales con la esperanza de atraer a las hembras con sus decoraciones.

Pájaros

  • Periquitos australianos : en esta especie de loro, se ha demostrado que la observación directa de las habilidades para resolver problemas aumenta el atractivo de los machos. [103] En un experimento de dos pasos para probar la preferencia de las hembras, los periquitos australianos machos que inicialmente eran menos preferidos pasaron a ser preferidos después de que las hembras los observaran resolver problemas de búsqueda de alimento, mientras que los machos que inicialmente eran preferidos no lograban resolver problemas. Este cambio en la preferencia sugiere que las hembras discriminan entre los machos a través de la observación directa de tareas cognitivamente exigentes. [103]
  • Pinzones cebra : los investigadores llevaron a cabo un experimento de resolución de problemas similar al descrito anteriormente. [104] Sin embargo, no se encontró que el desempeño de los machos en la resolución de problemas influyera en las preferencias de apareamiento de las hembras. En cambio, las hembras tenían una preferencia significativa por los machos con una mejor eficiencia de búsqueda de alimento. No hay evidencia de que las hembras evalúen indirectamente la capacidad cognitiva de los machos a través de rasgos morfológicos. Al seleccionar machos con una mayor eficiencia de búsqueda de alimento, las hembras obtuvieron beneficios alimentarios directos. [104]
  • Pájaros jardineros satinados : los pájaros jardineros son famosos por su complejo cortejo masculino, en el que utilizan decoraciones de ciertos colores. [105] Esto sugiere que los pájaros jardineros machos con habilidades cognitivas mejoradas deberían tener una ventaja selectiva durante el cortejo masculino. [106] En un estudio que probó las habilidades de resolución de problemas, se encontró que el rendimiento cognitivo general de los pájaros jardineros satinados machos se correlacionaba con el éxito de apareamiento, lo que los hacía más atractivos sexualmente. [106] Sin embargo, un estudio más reciente evaluó a los pájaros jardineros en seis tareas cognitivas y encontró muy poca intercorrelación entre ellas. [107] En un estudio más reciente, el rendimiento de los pájaros jardineros en seis tareas cognitivas se correlacionó positivamente con el éxito de apareamiento, pero no se encontró ninguna capacidad cognitiva general ya que las intercorrelaciones entre los desempeños en cada tarea fueron débiles. En cambio, el éxito de apareamiento podría predecirse de forma independiente a través del desempeño del macho en la mayoría de las tareas; esto demuestra la complejidad del vínculo entre la capacidad cognitiva y la selección sexual. [107]
  • Piquituertos rojos : un estudio experimental mostró que las hembras de piquituertos rojos prefieren a los machos con mayor eficiencia de búsqueda de alimento. [108] Después de observar a dos machos extrayendo semillas de los conos simultáneamente, las hembras pasaron más tiempo cerca de los recolectores más rápidos. Aunque las hembras podrían beneficiarse tanto directa como indirectamente a través de su preferencia por los recolectores más rápidos, no se investigó el vínculo potencial entre la eficiencia de búsqueda de alimento y las habilidades cognitivas. [108] [109]
  • Carboneros de montaña : en esta especie de ave monógama, la cognición espacial es importante, ya que los carboneros de montaña dependen de la recuperación de reservas de comida previamente almacenadas para nutrirse durante el invierno. [110] Se ha demostrado que la memoria espacial se correlaciona con el éxito reproductivo en los carboneros de montaña. [111] Cuando las hembras se aparean con machos que poseen una cognición espacial mejorada, ponen nidadas más grandes y crías más numerosas en comparación con las hembras que se aparean con machos que poseen una cognición espacial peor. Por lo tanto, cuando se aparean con machos de alta calidad con habilidades espaciales mejoradas, las hembras pueden intentar obtener beneficios genéticos indirectos al aumentar su inversión reproductiva. [111]
El guppy trinitense ( Poecilia reticulata ), macho (arriba) y hembra (abajo)

Otro

  • Guppies : al evaluar la capacidad cognitiva de los machos mediante experimentos de laberintos, las hembras prefirieron a los machos que aprendieron dos laberintos a un ritmo más rápido. [112] Sin embargo, las hembras no observaron directamente a los machos durante sus tareas de aprendizaje. Aunque las hembras podrían estar discriminando entre machos evaluando la saturación de naranja (un rasgo morfológico débilmente correlacionado con la velocidad de aprendizaje), las hembras no encontraron más atractivos a los machos con manchas de color naranja más brillantes. En cambio, las hembras pueden usar un rasgo visual desconocido para discriminar entre los machos y sus habilidades cognitivas. [112]
  • Topillos de pradera : en esta especie de roedores, se investigó la preferencia de las hembras por la habilidad espacial de los machos. [113] La habilidad espacial de los machos se midió utilizando una serie de pruebas de laberinto de agua , antes de que a las hembras se les diera la opción de elegir entre dos machos. [113] [114] Aunque las hembras no observaron directamente a los machos completar tareas de habilidad espacial, prefirieron a los machos con habilidades espaciales mejoradas. Esta preferencia podría explicar por qué las regiones cerebrales de los topillos de pradera asociadas con la habilidad espacial son sexualmente dimórficas: la habilidad espacial podría servir como una señal honesta de la calidad de los machos debido a los costos metabólicos asociados con el desarrollo cerebral. [98] [113] [115]

Críticas

Aunque hay algunas evidencias de que las hembras evalúan la capacidad cognitiva de los machos al elegir pareja, el efecto que tiene la capacidad cognitiva sobre la supervivencia y la preferencia de apareamiento sigue sin estar claro. [99] Es necesario responder a muchas preguntas para poder apreciar mejor las implicaciones que pueden tener los rasgos cognitivos en la elección de pareja. También es necesario resolver algunas discrepancias. Por ejemplo, en 1996, Catchpole sugirió que en los pájaros cantores , las hembras preferían a los machos con repertorios de canto más amplios. El repertorio de canto aprendido se correlacionó con el tamaño del Centro Vocal Superior (CVS) en el cerebro; las hembras pueden utilizar el repertorio de canto como un indicador de la capacidad cognitiva general. [116] Sin embargo, un estudio más reciente encontró que el repertorio de canto aprendido era una señal poco fiable de la capacidad cognitiva. En lugar de una capacidad cognitiva general, se encontró que los pájaros cantores machos tenían capacidades cognitivas específicas que no se asociaban positivamente. [117] [118]

A partir de 2011, se necesitaba más investigación sobre hasta qué punto las habilidades cognitivas determinan el éxito de búsqueda de alimento o las exhibiciones de cortejo, hasta qué punto las exhibiciones de cortejo conductuales dependen del aprendizaje a través de la práctica y la experiencia, hasta qué punto las habilidades cognitivas afectan la supervivencia y el éxito de apareamiento, y qué rasgos indicadores podrían usarse como una señal de capacidad cognitiva. [99] Los investigadores han comenzado a explorar los vínculos entre la cognición y la personalidad; algunos rasgos de personalidad como la audacia o la neofobia pueden usarse como indicadores de capacidad cognitiva, aunque se requiere más evidencia para caracterizar las relaciones personalidad-cognición. [119] A partir de 2011, la evidencia empírica de los beneficios, tanto directos como indirectos, de elegir parejas con cognición mejorada es débil. Una posible dirección de investigación sería sobre los beneficios indirectos de aparearse con machos con cognición espacial mejorada en carboneros de montaña. [99] [111] Se necesita un enfoque adicional en la investigación sobre los efectos ambientales y del desarrollo en la capacidad cognitiva, ya que se ha demostrado que dichos factores influyen en el aprendizaje del canto y, por lo tanto, podrían influir en otros rasgos cognitivos. [99]

Véase también

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