Potencial de campo local
Señales eléctricas transitorias

Los potenciales de campo local ( LFP ) son señales eléctricas transitorias generadas en los nervios y otros tejidos por la actividad eléctrica sumada y sincrónica de las células individuales (por ejemplo, las neuronas) en ese tejido. Los LFP son señales "extracelulares", lo que significa que se generan por desequilibrios transitorios en las concentraciones de iones en los espacios fuera de las células, que resultan de la actividad eléctrica celular. Los LFP son "locales" porque se registran mediante un electrodo colocado cerca de las células generadoras. Como resultado de la ley del cuadrado inverso , estos electrodos solo pueden "ver" potenciales en un radio espacialmente limitado. Son "potenciales" porque se generan por el voltaje que resulta de la separación de carga en el espacio extracelular. Son "de campo" porque esas separaciones de carga extracelular crean esencialmente un campo eléctrico local. Los LFP se registran típicamente con un microelectrodo de alta impedancia colocado en medio de la población de células que lo generan. Se pueden registrar, por ejemplo, a través de un microelectrodo colocado en el cerebro de un ser humano [1] o de un animal, o en una fina sección de cerebro in vitro .

Fondo

Durante los registros de potencial de campo local, se registra una señal utilizando un microelectrodo extracelular colocado lo suficientemente lejos de las neuronas locales individuales para evitar que alguna célula en particular domine la señal electrofisiológica. Esta señal luego se filtra con un filtro de paso bajo , cortado a ~300 Hz , para obtener el potencial de campo local (LFP) que se puede registrar electrónicamente o mostrar en un osciloscopio para su análisis. La baja impedancia y el posicionamiento del electrodo permiten que la actividad de una gran cantidad de neuronas contribuya a la señal. La señal sin filtrar refleja la suma de los potenciales de acción de las células dentro de aproximadamente 50-350 μm desde la punta del electrodo [2] [3] y eventos iónicos más lentos desde dentro de 0,5-3 mm desde la punta del electrodo. [4] El filtro de paso bajo elimina el componente de pico de la señal y pasa la señal de frecuencia más baja , el LFP.

El voltímetro o convertidor analógico-digital al que está conectado el microelectrodo mide la diferencia de potencial eléctrico (medida en voltios ) entre el microelectrodo y un electrodo de referencia. Un extremo del electrodo de referencia también está conectado al voltímetro mientras que el otro extremo se coloca en un medio que es continuo con el medio extracelular y compositivamente idéntico a él. En un fluido simple , sin ningún componente biológico presente, habría ligeras fluctuaciones en la diferencia de potencial medida alrededor de un punto de equilibrio , esto se conoce como ruido térmico . Esto se debe al movimiento aleatorio de iones en el medio y electrones en el electrodo. Sin embargo, cuando se coloca en tejido nervioso , la apertura de un canal iónico da como resultado el flujo neto de iones hacia la célula desde el medio extracelular, o hacia afuera de la célula hacia el medio extracelular. Estas corrientes locales dan como resultado cambios mayores en el potencial eléctrico entre el medio extracelular local y el interior del electrodo de registro. La señal registrada general representa así el potencial causado por la suma de todas las corrientes locales en la superficie del electrodo.

Entrada sincronizada

Promedios activados por picos
Promedios de LFP activados por picos de 4 sitios de registro. El pico es la desviación descendente pronunciada en t = 0. El pico está precedido por oscilaciones lentas (alfa), el pico ocurre en el punto más bajo del LFP. [5]

Se cree que el potencial de campo local representa la suma de las entradas sinápticas en el área observada, a diferencia de los picos , que representan la salida del área. Las fluctuaciones rápidas son causadas principalmente por las corrientes cortas de entrada y salida de los potenciales de acción, mientras que el LFP se compone de las corrientes más sostenidas en el tejido que son generadas por la actividad sináptica ( EPSCs e IPSCs ). [6] Los modelos basados ​​en datos han demostrado una relación predictiva entre los LFP y la actividad de los picos. [7] Un método común para investigar las oscilaciones del LFP que conducen a los picos es calcular los promedios activados por los picos (ver figura). Esto se hace después del registro (fuera de línea) detectando los picos como desviaciones rápidas hacia abajo, cortando las secciones temporales alrededor del pico (+/- 250 ms) y promediando los rastros alineados con los picos para cada sitio de registro. [5] Alternativamente, los picos se pueden eliminar de los rastros de registro extracelulares mediante un filtrado de paso bajo, revelando el LFP.

Disposición geométrica

La configuración geométrica de las células determina qué células contribuyen a las variaciones lentas del campo. En algunas células, las dendritas están orientadas en una dirección y el soma en otra, como las células piramidales . Esto se conoce como una disposición geométrica de campo abierto. Cuando hay una activación simultánea de las dendritas se produce un fuerte dipolo . En las células donde las dendritas están dispuestas más radialmente , la diferencia de potencial entre las dendritas individuales y el soma tiende a cancelarse con dendritas diametralmente opuestas; esta configuración se denomina disposición geométrica de campo cerrado. Como resultado, la diferencia de potencial neta en toda la célula cuando las dendritas se activan simultáneamente tiende a ser muy pequeña. Por lo tanto, los cambios en el potencial de campo local representan eventos dendríticos simultáneos en células en la configuración de campo abierto.

Interpretación sencilla de LFP

La interpretación de la LFP a través de las características de la actividad neuronal sigue siendo un desafío. Como mínimo, está claro que las neuronas eléctricamente compactas no contribuyen a la LFP. En consecuencia, el modelo mínimo para calcular la LFP es un modelo de dos compartimentos. Según este modelo, la LFP está determinada por la corriente que fluye entre los compartimentos dendrítico y somático. El componente sináptico de esta corriente es aproximadamente proporcional a la diferencia entre los potenciales de membrana dendríticos y somáticos y se combina con el componente de picos. [8]

Filtrado de paso bajo del espacio extracelular

Parte del filtrado de paso bajo que da lugar a potenciales de campo locales se debe a las complejas propiedades eléctricas del espacio extracelular. [9] El hecho de que el espacio extracelular no sea homogéneo y esté compuesto por un agregado complejo de fluidos altamente conductores y membranas capacitivas y de baja conductividad , puede ejercer fuertes propiedades de filtrado de paso bajo. La difusión iónica , que desempeña un papel importante en las variaciones del potencial de membrana, también puede actuar como un filtro de paso bajo.

Referencias

  1. ^ Peyrache A, Dehghani N, Eskandar EN, Madsen JR, Anderson WS, Donoghue JA, et al. (enero de 2012). "Dinámica espaciotemporal de la excitación e inhibición neocortical durante el sueño humano". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 109 (5): 1731–1736. Bibcode :2012PNAS..109.1731P. doi : 10.1073/pnas.1109895109 . PMC  3277175 . PMID  22307639.
  2. ^ Legatt AD, Arezzo J, Vaughan HG (abril de 1980). "Actividad de unidades múltiples promediada como estimación de cambios fásicos en la actividad neuronal local: efectos de los potenciales conducidos por volumen". Journal of Neuroscience Methods . 2 (2): 203–217. doi :10.1016/0165-0270(80)90061-8. PMID  6771471. S2CID  32510261.
  3. ^ Gray CM, Maldonado PE, Wilson M, McNaughton B (diciembre de 1995). "Los tetrodos mejoran notablemente la fiabilidad y el rendimiento del aislamiento de múltiples unidades individuales a partir de registros de múltiples unidades en la corteza estriada del gato". Journal of Neuroscience Methods . 63 (1–2): 43–54. doi :10.1016/0165-0270(95)00085-2. PMID  8788047. S2CID  3817420.
  4. ^ Juergens E, Guettler A, Eckhorn R (noviembre de 1999). "La estimulación visual provoca oscilaciones gamma bloqueadas e inducidas en los potenciales intracorticales y EEG de los monos, pero no en el EEG humano". Experimental Brain Research . 129 (2): 247–259. doi :10.1007/s002210050895. PMID  10591899. S2CID  25265991.
  5. ^ ab Oostenveld R, Fries P, Maris E, Schoffelen JM (2011). "FieldTrip: software de código abierto para el análisis avanzado de MEG, EEG y datos electrofisiológicos invasivos". Inteligencia computacional y neurociencia . 2011 : 156869. doi : 10.1155/2011/156869 . PMC 3021840. PMID  21253357 . 
  6. ^ Kamondi A, Acsády L, Wang XJ, Buzsáki G (1998). "Oscilaciones theta en somas y dendritas de células piramidales del hipocampo in vivo: precesión de fase dependiente de la actividad de los potenciales de acción". Hipocampo . 8 (3): 244–261. doi : 10.1002/(SICI)1098-1063(1998)8:3<244::AID-HIPO7>3.0.CO;2-J . PMID  9662139. S2CID  10021185.
  7. ^ Michmizos KP, Sakas D, Nikita KS (marzo de 2012). "Predicción de la sincronización y el ritmo de los picos neuronales del núcleo subtalámico parkinsoniano utilizando los potenciales de campo locales". IEEE Transactions on Information Technology in Biomedicine . 16 (2): 190–197. doi :10.1109/TITB.2011.2158549. PMID  21642043. S2CID  11537329.
  8. ^ AV Chizhov, A. Sanchez-Aguilera, S. Rodrigues, LM de la Prida (2015). "Relación más simple entre el potencial de campo local y las señales intracelulares en tejido neural estratificado". Physical Review E . 92 (6). doi :10.1103/PhysRevE.92.062704.{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  9. ^ Bédard C, Kröger H, Destexhe A (marzo de 2004). "Modelado de potenciales de campo extracelulares y propiedades de filtrado de frecuencia del espacio extracelular". Revista biofísica . 86 (3): 1829–1842. arXiv : physics/0303057 . Código Bibliográfico :2004BpJ....86.1829B. doi :10.1016/S0006-3495(04)74250-2. PMC 1304017 . PMID  14990509. 
  • Mecanismos de los potenciales de campo locales (Scholarpedia)
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