Helecho leptosporangiado
Subclase de helechos

Helecho leptosporangiado
Pteridio aquilinum
Clasificación científica Editar esta clasificación
Reino:Plantas
Clado :Traqueofitas
División:Polipodiofita
Clase:Polipodiopsida
Subclase:Polipodios
Cronquist, Takht. y W. Zimm. [1]
Pedidos

Los Polypodiidae , comúnmente llamados helechos leptosporangiados , anteriormente Leptosporangiatae , son una de las cuatro subclases de helechos , siendo la más grande de ellas el grupo más grande de helechos vivos, incluyendo unas 11.000 especies en todo el mundo. [2] [3] [4] El grupo también ha sido tratado como la clase Pteridopsida o Polypodiopsida, [5] aunque otras clasificaciones les asignan un rango diferente. [6] Los nombres más antiguos para el grupo incluyen Filicidae y Filicales , aunque al menos los "helechos acuáticos" (ahora los Salviniales ) fueron tratados por separado.

Los helechos leptosporangiados son uno de los cuatro grupos principales de helechos, siendo los otros tres los helechos eusporangiados que comprenden los helechos marattioideos (Marattiidae, Marattiaceae ), las colas de caballo (Equisetiidae, Equisetaceae ) y los helechos whisk y moonworts . [4] [5] Hay aproximadamente 8465 especies de helechos leptosporangiados vivos, en comparación con aproximadamente 2070 para todos los demás helechos, lo que suma un total de 10535 especies de helechos. [3] Casi un tercio de las especies de helechos leptosporangiados son epífitas . [7]

Estos helechos se denominan leptosporangiados porque sus esporangios surgen de una sola célula epidérmica y no de un grupo de células como en los helechos eusporangiados (un linaje polifilético). Los esporangios maduros tienen una pared de una sola célula de espesor, [8] y están típicamente cubiertos con una escama llamada indusio , que puede cubrir todo el soro , formando un anillo o copa alrededor del soro, o también puede estar fuertemente reducido a completamente ausente. Muchos helechos leptosporangiados tienen un anillo alrededor del esporangio, que expulsa las esporas. [9]

Taxonomía

Los helechos leptosporangiados fueron reconocidos por primera vez como un grupo, los "Leptosporangiateen", por Karl Ritter von Goebel en 1881, quien colocó a los helechos eusporangiados con plantas con semillas y plantas vasculares en un "Eusporangiateen" contemporáneo. Como esta clasificación dividió artificialmente a los helechos, Christian Luerssen subdividió los helechos homosporosos solo en Eusporangiatae y Leptosporangiatae en 1884-9. El último grupo fue tratado en una variedad de rangos en sistemas de clasificación posteriores. La subclase "Polypodiidae" fue publicada y utilizada por primera vez para los helechos leptosporangiados homosporosos por Cronquist, Takhtajan y Zimmermann en 1966, tipificados en Polypodium L. Otras clasificaciones contemporáneas utilizaron el nombre "Filicidae" para esta subclase. [10]

Smith et al. (2006) realizaron la primera clasificación de alto nivel de los helechos basada en la filogenética molecular . Incluyeron a los helechos acuáticos heterosporosos ( Salviniales ) (colocados en una subclase separada por Cronquist et al. debido a su morfología altamente modificada) dentro de los helechos leptosporangiados, que elevaron al rango de clase como Polypodiopsida (publicado por Cronquist et al. para incluir todos los helechos). [5]

El ancestro común de Salviniales, Cyatheales y Polypodiales pasó por una duplicación completa del genoma . [11]

Clasificaciones posteriores rebautizaron al grupo Polypodiidae, inicialmente como una subclase de Equisetopsida sensu lato . [6] Esta subclase comprende helechos leptosporangiados a diferencia de las tres subclases restantes, a las que se hace referencia informalmente como helechos eusporangiados . El siguiente diagrama muestra una probable relación filogenética entre la subclase Polypodiidae y las otras subclases de Equisetopsida en ese sistema [4]

Equisetopsida

En 2014, Christenhusz y Chase agruparon todas las subclases de helechos como Polypodiophyta [3] y en 2016 el Pteridophyte Phylogeny Group (PPG) adoptó la clase Polypodiopsida sensu lato para las cuatro subclases de helechos. El siguiente cladograma muestra la relación filogenética entre las subclases según el PPG. Las primeras tres pequeñas subclases se agrupan informalmente como helechos eusporangiados , en contraste con los Polypodiidae o helechos leptosporangiados. Polypodiidae se muestra como un grupo hermano de Marattiidae. [1]

Polipodiopsida

Subdivisión

Tanto en la clasificación de Christenhusz y Chase como en la de PPG, los Polypodiidae existentes se dividen en siete órdenes, 44 familias, 300 géneros y unas 10.323 especies. [1] [3]

Christenhusz y Chase 2014 [3]Nitta et al. 2022 [12] y Fern Tree of life [13]
Polipodios

Familia Osmundales 1

Familia Hymenophyllales 1

Gleicheniales 3 familias

Schizaeales 3 familias

Salviniales 2 familias

Cyatheales 8 familias

Polypodiales 6 subórdenes, 26 familias

Relaciones filogenéticas

El siguiente filograma muestra una probable relación entre las otras clases de plantas vasculares y los helechos leptosporangiados. Anteriormente no estaba clara la relación entre Equisetopsida , Psilotopsida y Marattiopsida , [14] [15] [16] pero estudios recientes han demostrado que Equisetopsida es muy probablemente hermana de Psilotopsida.

Traqueofitas

Licopodiofitas (licopodios, musgos puntiagudos, licopodios)

Eufilofitas

Espermatofitas (plantas con semillas)

Helechos
Equisetopsida

Equisetales (colas de caballo)

Psilotópsidos

Ophioglossales (helechos, etc.)

Psilotales (helechos batidores)


Discusión sobre la clasificación molecular

Los estudios moleculares recientes han sido cuestionados, alegando que proporcionan una visión sesgada del orden filogenético porque no tienen en cuenta a los representantes fósiles. [17] Sin embargo, los estudios moleculares han clarificado las relaciones entre familias que ya se pensaba que eran polifiléticas antes de la llegada de la información molecular, pero que se dejaron en sus filas polifiléticas porque no había suficiente información para hacer lo contrario. [18] La clasificación de los helechos utilizando estos estudios moleculares, que generalmente se han apoyado entre sí, refleja la mejor información disponible en la actualidad, porque los caracteres morfológicos tradicionales no siempre son informativos para dilucidar las relaciones evolutivas entre los helechos. [3]

Familias extintas

Los helechos leptosporangiados tienen un registro fósil sustancial. Por ejemplo, los fósiles asignados a Dicksoniaceae , un miembro de Cyatheales, se conocen del Jurásico Inferior ( hace 201 a 175 millones de años ). [19] Se han descrito varias otras familias extintas. No están incluidas en los sistemas de clasificación utilizados para los helechos actuales, por lo que la mayoría no se puede asignar a los órdenes utilizados en estos sistemas. Taylor et al. (2009) utilizan el orden "Filicales", que corresponde a cuatro órdenes Polypodiidae en sistemas más modernos: Hymenophyllales, Gleicheniales, Schizaeales y Cyatheales. Las familias no ubicadas incluyen: [20]

  • Anachoropteridáceas
  • Botriopteridáceas
  • Kaplanopteridáceas
  • Psalixochlaenaceae
  • Sermayáceas
  • Escaripteridáceas
  • Tedeleáceas
  • Tempskyáceas

Referencias

  1. ^ abc Grupo de filogenia de pteridofitas (2016).
  2. ^ Palmer, Jeffrey (2004), "El árbol de la vida de las plantas: una descripción general y algunos puntos de vista", American Journal of Botany , 91 (10): 1437–45, doi : 10.3732/ajb.91.10.1437 , PMID  21652302
  3. ^ abcdef Christenhusz y Chase (2014).
  4. ^ abc Christenhusz y otros (2011).
  5. ^ abc Smith y otros (2006).
  6. ^ desde Chase & Reveal (2009).
  7. ^ Schuettpelz, Eric (2007). "Filogenia de helechos inferida a partir de 400 especies de leptosporangiados y tres genes de plástidos" (PDF) . La evolución y diversificación de helechos epífitos (tesis doctoral). Duke University . Consultado el 4 de diciembre de 2019 .
  8. ^ Lack, Andrew J.; Evans, David E. (2005). Biología vegetal. ISBN 9780415356435.
  9. ^ Llorens, C.; Argentina, M.; Rojas, N.; Westbrook, J.; Dumais, J.; Noblin, X. (2016). "La catapulta de cavitación de helecho: mecanismo y principios de diseño". Journal of the Royal Society Interface . 13 (114). doi :10.1098/rsif.2015.0930. PMC 4759797 . PMID  26763327. 
  10. ^ Cronquist, Arthur ; Takhtajan, Armen & Zimmermann, Walter (abril de 1966). "Sobre los taxones superiores de Embryobionta". Taxon . 15 (4): 129–134. doi :10.2307/1217531. JSTOR  1217531.
  11. ^ Li, Fay-Wei; Brouwer, Paul; Carretero-Paulet, L.; et al. (2018). "Los genomas de los helechos dilucidan la evolución de las plantas terrestres y las simbiosis con cianobacterias". Nature Plants . 4 (7): 460–472. doi :10.1038/s41477-018-0188-8. PMC 6786969 . PMID  29967517. 
  12. ^ Nitta, Joel H.; Schuettpelz, Eric; Ramírez-Barahona, Santiago; Iwasaki, Wataru; et al. (2022). "Un árbol de la vida de helechos abierto y continuamente actualizado". Frontiers in Plant Science . 13 . doi : 10.3389/fpls.2022.909768 . PMC 9449725 . PMID  36092417. 
  13. ^ "Visualizador de árboles: visualización interactiva de FTOL". FTOL v1.3.0. 2022. Consultado el 12 de diciembre de 2022 .
  14. ^ Samuli Lehtonen (2011). "Hacia la resolución del árbol de la vida completo del helecho" (PDF) . PLOS ONE . ​​6 (10): e24851. Bibcode :2011PLoSO...624851L. doi : 10.1371/journal.pone.0024851 . PMC 3192703 . PMID  22022365. 
  15. ^ Hardeep S. Rai; Sean W. Graham (2010). "Utilidad de un gran conjunto de datos de plástidos multigénicos para inferir relaciones de orden superior en helechos y parientes (Monilophytes)". American Journal of Botany . 97 (9): 1444–1456. doi :10.3732/ajb.0900305. PMID  21616899.
  16. ^ Kathleen M. Pryer; Eric Schuettpelz (2009). "Helechos" (PDF) . En S. Blair Hedges; Sudhir Kumar (eds.). El árbol del tiempo de la vida . Oxford Biology.
  17. ^ Rothwell, GW y Nixon, KC (2006). "¿Cómo cambia la inclusión de datos fósiles nuestras conclusiones sobre la historia filogenética de las eufilofitas?". Revista Internacional de Ciencias Vegetales . 167 (3): 737–749. doi :10.1086/503298. S2CID  86172890.
  18. ^ Kramer, KU (1990). Notas sobre la clasificación de alto nivel de los helechos recientes. Las familias y géneros de plantas vasculares: pteridofitas y gimnospermas. K. Kubitzki, KU Kramer y PS Green. Nueva York, Springer-Verlag. 1: 49-52
  19. ^ Taylor, Taylor y Krings (2009), págs. 464.
  20. ^ Taylor, Taylor y Krings (2009), págs. 436–476.

Bibliografía

  • Chase, Mark W. ; Reveal, James L. (2009). "Una clasificación filogenética de las plantas terrestres para acompañar a APG III". Revista botánica de la Sociedad Linneana . 161 (2): 122–127. doi : 10.1111/j.1095-8339.2009.01002.x .
  • Christenhusz, MJM ; Zhang, XC; Schneider, H. (18 de febrero de 2011). "Una secuencia lineal de familias y géneros actuales de licofitas y helechos". Phytotaxa . 19 (1): 7. doi : 10.11646/phytotaxa.19.1.2 .
  • Christenhusz, Maarten JM; Chase, Mark W. (2014). "Tendencias y conceptos en la clasificación de helechos". Anales de botánica . 113 (4): 571–594. doi :10.1093/aob/mct299. PMC  3936591 . PMID  24532607.
  • Pteridophyte Phylogeny Group (noviembre de 2016). "Una clasificación derivada de la comunidad para licofitas y helechos existentes". Journal of Systematics and Evolution . 54 (6): 563–603. doi : 10.1111/jse.12229 . S2CID  39980610.
  • Smith, Alan R.; Pryer, Kathleen M.; Schuettpelz, Eric; Korall, Petra; Schneider, Harald; Wolf, Paul G. (2006). "Una clasificación para los helechos actuales" (PDF) . Taxon . 55 (3): 705–731. doi :10.2307/25065646. JSTOR  25065646.
  • Taylor, TN; Taylor, EL y Krings, M. (2009). Paleobotánica, la biología y evolución de las plantas fósiles (2.ª ed.). Ámsterdam; Boston: Academic Press. ISBN 978-0-12-373972-8.</ref>
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