Morfología reproductiva de las plantas
Partes de la planta que permiten la reproducción sexual
Primer plano de una flor de Schlumbergera (Cactus de Navidad o de vacaciones), que muestra parte del gineceo (el estigma y parte del estilo son visibles) y los estambres que lo rodean.

La morfología reproductiva de las plantas es el estudio de la forma física y la estructura ( morfología ) de aquellas partes de las plantas relacionadas directa o indirectamente con la reproducción sexual .

Entre todos los organismos vivos, las flores , que son las estructuras reproductivas de las angiospermas , son las más variadas físicamente y muestran una gran diversidad en los métodos de reproducción. [1] Las plantas que no son plantas con flores ( algas verdes , musgos , hepáticas , antoceros , helechos y gimnospermas como las coníferas ) también tienen interacciones complejas entre la adaptación morfológica y los factores ambientales en su reproducción sexual. El sistema de reproducción, o cómo el esperma de una planta fertiliza el óvulo de otra, depende de la morfología reproductiva y es el determinante más importante de la estructura genética de las poblaciones de plantas no clonales. Christian Konrad Sprengel (1793) estudió la reproducción de las plantas con flores y por primera vez se entendió que el proceso de polinización involucraba interacciones tanto bióticas como abióticas . Las teorías de selección natural de Charles Darwin utilizaron este trabajo para construir su teoría de la evolución , que incluye el análisis de la coevolución de las flores y sus insectos polinizadores .

Uso de terminología sexual

Gametofitos dioicos de la hepática Marchantia polymorpha . En esta especie, los gametos se producen en diferentes plantas sobre gametóforos en forma de paraguas con diferentes morfologías. Los brazos radiales de los gametóforos femeninos (izquierda) protegen arquegonios que producen óvulos. Los gametóforos masculinos (derecha) están coronados por anteridios que producen espermatozoides.

Las plantas tienen ciclos de vida complejos que implican la alternancia de generaciones . Una generación, el esporofito , da lugar a la siguiente generación, el gametofito , de forma asexual a través de esporas . Las esporas pueden ser isosporas idénticas o tener diferentes tamaños ( microsporas y megasporas ), pero estrictamente hablando, las esporas y los esporofitos no son ni masculinos ni femeninos porque no producen gametos . La generación alterna, el gametofito, produce gametos, óvulos y/o espermatozoides . Un gametofito puede ser monóico (bisexual), produciendo óvulos y espermatozoides, o dioico (unisexual), ya sea femenino (que produce óvulos) o masculino (que produce espermatozoides).

En las briofitas ( hepáticas , musgos y antocerontes ), el gametofito sexual es la generación dominante. En los helechos y plantas con semillas (incluidas las cícadas , coníferas , plantas con flores , etc.) el esporofito es la generación dominante; la planta visible obvia, ya sea una pequeña hierba o un árbol grande, es el esporofito, y el gametofito es muy pequeño. En las briofitas y los helechos, los gametofitos son plantas independientes, de vida libre, mientras que en las plantas con semillas, cada megagametofito femenino, y la megaspora que le da origen, está oculto dentro del esporofito y depende completamente de él para su nutrición. Cada gametofito masculino consta típicamente de dos a cuatro células encerradas dentro de la pared protectora de un grano de polen.

El esporofito de una planta con flores se describe a menudo utilizando términos sexuales (por ejemplo, "femenino" o "masculino") en función de la sexualidad del gametofito al que da lugar . Por ejemplo, un esporofito que produce esporas que dan lugar únicamente a gametofitos masculinos puede describirse como "masculino", aunque el esporofito en sí mismo sea asexual y produzca únicamente esporas. De manera similar, las flores producidas por el esporofito pueden describirse como "unisexuales" o "bisexuales", lo que significa que dan lugar a un sexo de gametofito o a ambos sexos del gametofito. [2] [ página necesaria ]

Plantas con flores

Morfología básica de la flor

Flor de Ranunculus glaberrimus

La flor es la estructura característica relacionada con la reproducción sexual en las plantas con flores (angiospermas). Las flores varían enormemente en su estructura (morfología). Una flor perfecta , como la de Ranunculus glaberrimus que se muestra en la figura, tiene un cáliz de sépalos externos y una corola de pétalos internos y órganos sexuales masculinos y femeninos . Los sépalos y los pétalos juntos forman el perianto . A continuación, hacia el interior, hay numerosos estambres , que producen granos de polen , cada uno conteniendo un gametofito masculino microscópico. Los estambres pueden llamarse las partes "masculinas" de una flor y forman colectivamente el androceo. Finalmente, en el medio hay carpelos , que en la madurez contienen uno o más óvulos , y dentro de cada óvulo hay un diminuto gametofito femenino. [3] Los carpelos pueden llamarse las partes "femeninas" de una flor y forman colectivamente el gineceo.

Cada carpelo en las especies de Ranunculus es un aquenio que produce un óvulo, [4] que cuando se fertiliza se convierte en una semilla. Si el carpelo contiene más de una semilla, como en Eranthis hyemalis , se llama folículo . Dos o más carpelos pueden estar fusionados entre sí en diversos grados y toda la estructura, incluidos los estilos y estigmas fusionados, puede llamarse pistilo . La parte inferior del pistilo, donde se producen los óvulos, se llama ovario . Puede estar dividido en cámaras ( lóculos ) correspondientes a los carpelos separados. [5]

Variaciones

Alnus serrulata tieneflores unisexuales y es monoica . A la derecha hay un par de amentos de flores masculinas en maduración; a la izquierda, amentos femeninos (del año anterior).
Ilex aquifolium tiene flores unisexuales y es dioica . (Arriba y arriba a la derecha): Un 'brote' con flores de una planta macho; y una flor masculina agrandada, mostrando estambres robustos con polen ; y mostrando un estigma de flor femenina, reducido y estéril. + (Abajo y abajo a la derecha): Un brote con flores de una planta hembra; y una flor femenina agrandada, mostrando un estigma robusto; y mostrando estambres de flor masculina ( estaminodios ), reducidos, estériles y sin polen.

Una flor perfecta tiene tanto estambres como carpelos, y se describe como "bisexual" o "hermafrodita". Una flor unisexual es aquella en la que faltan los estambres o los carpelos, son vestigiales o no funcionales. Cada flor es estaminada (que tiene solo estambres funcionales y, por lo tanto, es masculina), o carpelada o pistilada (que tiene solo carpelos funcionales y, por lo tanto, es femenina). Si siempre se encuentran flores estaminadas y carpeladas separadas en la misma planta, la especie se describe como monoica . Si siempre se encuentran flores estaminadas y carpeladas separadas en diferentes plantas, la especie se describe como dioica . [6] Un estudio de 1995 encontró que aproximadamente el 6% de las especies de angiospermas son dioicas, y que el 7% de los géneros contienen algunas especies dioicas. [7]

Los miembros de la familia de los abedules ( Betulaceae ) son ejemplos de plantas monoicas con flores unisexuales. Un aliso maduro ( especie Alnus ) produce amentos largos que contienen solo flores masculinas, cada una con cuatro estambres y un perianto diminuto, y grupos separados de flores femeninas con peciolo, cada una sin perianto. [8] (Véase la ilustración de Alnus serrulata ).

La mayoría de los acebos (miembros del género Ilex ) son dioicos. Cada planta produce flores funcionalmente masculinas o flores funcionalmente femeninas. En Ilex aquifolium (ver la ilustración), el acebo europeo común, ambos tipos de flores tienen cuatro sépalos y cuatro pétalos blancos; las flores masculinas tienen cuatro estambres, las flores femeninas suelen tener cuatro estambres reducidos no funcionales y un ovario de cuatro celdas. [9] Dado que solo las plantas femeninas pueden dar frutos y producir bayas, esto tiene consecuencias para los jardineros. Amborella representa el primer grupo conocido de plantas con flores que se separa de su ancestro común. También es dioica; en cualquier momento, cada planta produce flores con estambres funcionales pero sin carpelos, o flores con algunos estambres no funcionales y varios carpelos completamente funcionales. Sin embargo, las plantas de Amborella pueden cambiar su "sexo" con el tiempo. En un estudio, cinco esquejes de una planta masculina produjeron solo flores masculinas cuando florecieron por primera vez, pero en su segunda floración tres cambiaron a producir flores femeninas. [10]

En casos extremos, pueden faltar casi todas las partes presentes en una flor completa, siempre que esté presente al menos un carpelo o un estambre. Esta situación se alcanza en las flores femeninas de las lentejas de agua ( Lemna ), que constan de un solo carpelo, y en las flores masculinas de las euforbias ( Euphorbia ), que constan de un solo estambre. [11]

Los casos básicos de sexualidad de las plantas con flores.

Una especie como Fraxinus excelsior , el fresno común de Europa, demuestra un posible tipo de variación. Las flores del fresno son polinizadas por el viento y carecen de pétalos y sépalos. Estructuralmente, las flores pueden ser bisexuales, consistiendo en dos estambres y un ovario, o pueden ser masculinas (estaminadas), carentes de un ovario funcional, o femeninas (carpeladas), carentes de estambres funcionales. Diferentes formas pueden ocurrir en el mismo árbol, o en diferentes árboles. [8] Las Asteraceae (familia del girasol), con cerca de 22.000 especies en todo el mundo, tienen inflorescencias altamente modificadas formadas por flores (flósculos) agrupadas en cabezuelas muy compactas. Las cabezuelas pueden tener flósculos de una morfología sexual: todas bisexuales, todas carpeladas o todas estaminadas (cuando se las llama homógamas ), o pueden tener mezclas de dos o más formas sexuales (heterógamas). [12] Así, las barbas de cabra ( especies de Tragopogon ) tienen cabezas de flósculos bisexuales, como otros miembros de la tribu Cichorieae, [13] mientras que las caléndulas ( especies de Calendula ) generalmente tienen cabezas con los flósculos externos bisexuales y los flósculos internos estaminados (masculinos). [14]

Al igual que Amborella , algunas plantas experimentan cambios de sexo. Por ejemplo, Arisaema triphyllum (Jack-in-the-pulpit) expresa diferencias sexuales en diferentes etapas de crecimiento: las plantas más pequeñas producen todas o la mayoría de las flores masculinas; a medida que las plantas crecen a lo largo de los años, las flores masculinas son reemplazadas por más flores femeninas en la misma planta. Arisaema triphyllum cubre una multitud de condiciones sexuales en su vida: plantas juveniles no sexuales, plantas jóvenes que son todas masculinas, plantas más grandes con una mezcla de flores masculinas y femeninas, y plantas grandes que tienen principalmente flores femeninas. [15] Otras poblaciones de plantas tienen plantas que producen más flores masculinas a principios de año y, a medida que las plantas florecen más tarde en la temporada de crecimiento, producen más flores femeninas. [ cita requerida ]

Terminología

La complejidad de la morfología de las flores y su variación dentro de las poblaciones ha dado lugar a una terminología rica.

  • Androdioico : que tiene flores masculinas en algunas plantas y bisexuales en otras. [6]
  • Androico : que tiene sólo flores masculinas (el macho de una población dioica); produce polen pero no semillas. [16]
  • Andrógino : ver bisexual. [6]
  • Andróginomonoico : que tiene flores masculinas, femeninas y bisexuales en la misma planta, también llamado trimoico. [16]
  • Andromonoico : que tiene flores bisexuales y masculinas en la misma planta. [6]
  • Bisexual : cada flor de cada individuo posee estructuras tanto masculinas como femeninas, es decir, combina ambos sexos en una sola estructura. [6] Las flores de este tipo se denominan perfectas , al tener tanto estambres como carpelos . Otros términos utilizados para esta condición son andrógina , hermafrodita , monoclinal y sinoica .
  • Dicógama : que tiene sexos que se desarrollan en diferentes momentos; produce polen cuando los estigmas no son receptivos, [6] ya sea protándrica o protógina. Esto promueve el cruzamiento al limitar la autopolinización. [17] Algunas plantas dicógamas tienen flores bisexuales, otras tienen flores unisexuales.
  • Diclino : ver unisexual. [6]
  • Dioico : que tiene solo flores masculinas o solo femeninas. [6] Ninguna planta individual de la población produce tanto polen como óvulos. [18] (Del griego para "dos hogares". Véase también la entrada de Wikcionario para dioico).
  • Ginodioica : que tiene flores hermafroditas y flores femeninas en plantas separadas. [19]
  • Ginoico : que tiene sólo flores femeninas (las hembras de una población dioica); produce semillas pero no polen. [20]
  • Ginomonoico : que tiene flores bisexuales y femeninas en la misma planta. [6]
  • Hermafrodita : ver bisexual. [6]
  • Homógamo: los sexos masculino y femenino alcanzan la madurez en sincronía; produciendo polen maduro cuando el estigma es receptivo.
  • Imperfecto : (de las flores) que tiene algunas partes que normalmente están presentes pero no están desarrolladas, [21] p. ej., carece de estambres. Véase también unisexual.
  • Monoclinal : ver bisexual. [6]
  • Monoico : En el sentido estricto más común del término, se refiere a plantas con flores unisexuales que se dan en el mismo individuo. [2] En el sentido amplio del término, también incluye plantas con flores bisexuales. [6] Los individuos que tienen flores separadas de ambos sexos al mismo tiempo se denominan monoicos simultánea o sincrónicamente y los individuos que tienen flores de un sexo al mismo tiempo se denominan monoicos consecutivos. [22] (Del griego monos "solo" + oikia "casa". Véase también la entrada de Wikcionario para monoico).
  • Perfecto : (de flores) ver bisexual. [6]
  • Poligamodioica : mayoritariamente dioica, pero con unas pocas flores del sexo opuesto o unas pocas flores bisexuales en la misma planta. [2]
  • Polígamomonoico : ver polígamo. [6] O, mayoritariamente monoico, pero también parcialmente polígamo. [2]
  • Polígamo : que tiene flores masculinas, femeninas y bisexuales en la misma planta. [6] También llamado poligamomonoico o trimonoico . [23] O con flores bisexuales y al menos una de ellas masculina y femenina en la misma planta. [2]
  • Protándrico : (de plantas dicógamas) que tiene partes masculinas de las flores desarrolladas antes que las femeninas, p. ej., tener flores que funcionan primero como masculinas y luego cambian a femeninas o que producen polen antes de que los estigmas de la misma planta sean receptivos. [6] ( También se usa protoándrico ).
  • Protógino : (de plantas dicógamas) que tiene partes femeninas de las flores desarrolladas antes que las masculinas, p. ej., tener flores que funcionan primero como femeninas y luego cambian a masculinas o producir polen después de que los estigmas de la misma planta sean receptivos. [6]
  • Subandroico : que tiene flores mayoritariamente masculinas, con unas pocas flores femeninas o bisexuales. [24]
  • Subdioico : que tiene algunos individuos en poblaciones que por lo demás son dioicas con flores que no son claramente masculinas o femeninas. La población produce normalmente plantas masculinas o femeninas con flores unisexuales, pero algunas plantas pueden tener flores bisexuales, algunas flores masculinas y femeninas, y otras alguna combinación de las mismas, como flores femeninas y bisexuales. Se cree que la condición representa una transición entre la bisexualidad y la dioica. [25] [26]
  • Subginecoico : que tiene principalmente flores femeninas, con unas pocas flores masculinas o bisexuales. [ cita requerida ]
  • Sinoico : ver bisexual. [6]
  • Trimonoico : ver polígamo [6] y andróginomonoico. [16]
  • Trioico : con flores masculinas, femeninas y bisexuales en diferentes plantas. [27]
  • Unisexual : que tiene flores funcionalmente masculinas o funcionalmente femeninas. [6] Esta condición también se llama diclino , incompleto o imperfecto .

Cruzamiento externo

El cruzamiento externo , la fecundación cruzada o la alogamia, en la que la descendencia se forma por la fusión de los gametos de dos plantas diferentes, es el modo más común de reproducción entre las plantas superiores . Alrededor del 55% de las especies de plantas superiores se reproducen de esta manera. Un 7% adicional son parcialmente fecundantes cruzadas y parcialmente autofecundantes (autogamia). Alrededor del 15% produce gametos pero son principalmente autofecundantes con una falta significativa de cruzamiento externo. Solo alrededor del 8% de las especies de plantas superiores se reproducen exclusivamente por medios no sexuales. Estas incluyen plantas que se reproducen vegetativamente por estolones o bulbillos, o que producen semillas sin fertilización embrionaria ( apomixis ). La ventaja selectiva del cruzamiento externo parece ser el enmascaramiento de mutaciones recesivas deletéreas. [28]

El mecanismo principal que utilizan las plantas con flores para garantizar el cruzamiento entre ellas implica un mecanismo genético conocido como autoincompatibilidad . Diversos aspectos de la morfología floral promueven la alogamia. En las plantas con flores bisexuales, las anteras y los carpelos pueden madurar en diferentes momentos, siendo las plantas protándricas (las anteras maduran primero) o protóginas (los carpelos maduran primero). [ cita requerida ] Las especies monoicas, con flores unisexuales en la misma planta, pueden producir flores masculinas y femeninas en diferentes momentos. [ cita requerida ]

La dioica, la condición de tener flores unisexuales en diferentes plantas, necesariamente resulta en cruzamiento exogamia, y probablemente evolucionó para este propósito. Sin embargo, "la dioica ha demostrado ser difícil de explicar simplemente como un mecanismo de cruzamiento exogamia en plantas que carecen de autoincompatibilidad". [7] Las restricciones de asignación de recursos pueden ser importantes en la evolución de la dioica, por ejemplo, con la polinización por el viento, las flores masculinas separadas dispuestas en un amento que vibra con el viento pueden proporcionar una mejor dispersión del polen. [7] En las plantas trepadoras, el crecimiento rápido hacia arriba puede ser esencial, y la asignación de recursos a la producción de frutos puede ser incompatible con el crecimiento rápido, dando así una ventaja a la producción tardía de flores femeninas. [7] La ​​dioica ha evolucionado por separado en muchos linajes diferentes, y la monoica en el linaje de la planta se correlaciona con la evolución de la dioica, lo que sugiere que la dioica puede evolucionar más fácilmente a partir de plantas que ya producen flores masculinas y femeninas separadas. [7]

Véase también

Referencias

Citas

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Fuentes

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  • Stace, Clive (2010). Nueva flora de las Islas Británicas (3.ª ed.). Cambridge, Reino Unido: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-70772-5.

Lectura adicional

  • Medios relacionados con Morfología reproductiva de las plantas en Wikimedia Commons
  • Imágenes de sistemas sexuales en plantas con flores en bioimages.vanderbilt.edu
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