Polispermia

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En biología, la polispermia describe la fertilización de un óvulo por más de un espermatozoide . Los organismos diploides normalmente contienen dos copias de cada cromosoma , una de cada progenitor. La célula resultante de la polispermia, por otro lado, contiene tres o más copias de cada cromosoma: una del óvulo y una de cada uno de los múltiples espermatozoides. Por lo general, el resultado es un cigoto inviable . Esto puede ocurrir porque los espermatozoides son demasiado eficientes para alcanzar y fertilizar los óvulos debido a las presiones selectivas de la competencia espermática . Tal situación suele ser perjudicial para la hembra: en otras palabras, la competencia entre espermatozoides entre machos se desborda para crear un conflicto sexual . ^[1]

La polispermia fisiológica ocurre cuando el óvulo normalmente acepta más de un espermatozoide pero solo uno de los múltiples espermatozoides fusionará su núcleo con el núcleo del óvulo. La polispermia fisiológica está presente en algunas especies de vertebrados e invertebrados. Algunas especies utilizan la polispermia fisiológica como el mecanismo adecuado para el desarrollo de su descendencia. Algunos de estos animales incluyen aves, ctenóforos , reptiles y anfibios. Algunos vertebrados que son amniotas o anamniotas, incluidos los anfibios urodelos , los peces cartilaginosos , las aves y los reptiles, experimentan polispermia fisiológica debido a la fertilización interna de sus óvulos vitelinos. El espermatozoide desencadena la activación del óvulo mediante la inducción de la concentración de iones de calcio libres en el citoplasma del óvulo. Esta inducción juega un papel muy crítico tanto en las especies de polispermia fisiológica como de polispermia monomérica. El aumento de calcio provoca la activación del óvulo. El óvulo se alterará tanto a nivel bioquímico como morfológico. ^[2] En los mamíferos, así como en los erizos de mar, el aumento repentino de la concentración de calcio se produce debido a la entrada de iones de calcio en el interior del huevo. Estos iones de calcio son responsables de la reacción de los gránulos corticales y también se almacenan en el retículo endoplasmático del huevo. ^[3]

A diferencia de la polispermia fisiológica, la fecundación monospérmica se ocupa del análisis de las ondas de calcio del óvulo, ya que este es el proceso típico de reproducción en todas las especies. Las especies que experimentan polispermia fisiológica tienen mecanismos que previenen la poliploidía y que actúan dentro del óvulo. Esto es bastante diferente del bloqueo normal de la polispermia en el exterior del óvulo. ^[4]

En la revista Proceedings of the Royal Society B , ^[5] como se informó en el New York Times , ^[6] la Dra. Nicola Hemmings, bióloga evolutiva de la Universidad de Sheffield y una de las autoras del estudio informó que los huevos de los pinzones cebra y de los pollos requieren múltiples espermatozoides, de 10 a cientos de espermatozoides, para penetrar el huevo y asegurar una fertilización exitosa y el crecimiento del embrión del ave.

La polispermia es muy poco frecuente en la reproducción humana. La disminución de la cantidad de espermatozoides que nadan hacia el oviducto es una de las dos formas en que se previene la polispermia en los seres humanos. El otro mecanismo es el bloqueo de los espermatozoides en el óvulo fertilizado. ^[7] Según Developmental Biology Interactive, si un óvulo es fertilizado por varios espermatozoides, el embrión obtendrá varios centriolos paternos. Cuando esto sucede, hay una lucha por los cromosomas adicionales. Esta competencia causa un desorden en la formación del surco de segmentación y la consecuencia normal es la muerte del cigoto . ^[8] Solo se han informado dos casos de polispermia humana que condujeron al nacimiento de niños. ^[9]

Los óvulos de los organismos que se reproducen sexualmente están adaptados para evitar esta situación. ^[10] Las defensas están particularmente bien caracterizadas en el erizo de mar , que responde a la aceptación de un espermatozoide inhibiendo la penetración exitosa del óvulo por espermatozoides posteriores. Existen defensas similares en otros eucariotas .

La prevención de la polispermia en los erizos de mar depende de un cambio en la carga eléctrica a lo largo de la superficie del óvulo, que es causada por la fusión del primer espermatozoide con el óvulo. ^[11] Los óvulos de erizo de mar no fertilizados tienen una carga negativa en su interior, pero la carga se vuelve positiva tras la fertilización. Cuando el espermatozoide del erizo de mar encuentra un óvulo con una carga positiva, la fusión espermatozoide-óvulo se bloquea. Por lo tanto, después de que el primer espermatozoide entra en contacto con el óvulo y causa el cambio, se impide la fusión de los espermatozoides posteriores. Se cree que este "bloqueo eléctrico de la polispermia" se produce porque una molécula con carga positiva en la membrana de la superficie del espermatozoide es repelida por la carga positiva en la superficie del óvulo. ^[12]

Los bloqueos eléctricos de la polispermia funcionan en muchas especies animales, incluidas las ranas , las almejas y los gusanos marinos , pero no en varios mamíferos que se han estudiado ( hámster , conejo , ratón ). ^[13] En especies sin un bloqueo eléctrico, la polispermia generalmente se previene mediante la secreción de materiales que establecen una barrera mecánica para la polispermia. Animales como los erizos de mar tienen una estrategia de prevención de la polispermia de dos pasos , con el bloqueo eléctrico rápido, pero transitorio, reemplazado después del primer minuto aproximadamente por un bloqueo mecánico permanente de desarrollo más lento. Los bloqueos eléctricos son útiles en especies donde se necesita un bloqueo muy rápido de la polispermia, debido a la presencia de muchos espermatozoides que llegan simultáneamente a la superficie del óvulo, como ocurre en animales como los erizos de mar. En los erizos de mar, la fertilización ocurre externamente en el océano, de modo que cientos de espermatozoides pueden encontrar el óvulo en varios segundos.

En los mamíferos, en los que la fecundación se produce internamente, menos espermatozoides llegan al sitio de fecundación en el oviducto . Esto puede ser el resultado de que el tracto genital femenino se haya adaptado para minimizar la cantidad de espermatozoides que llegan al óvulo. ^[14] Sin embargo, los mecanismos que previenen la polispermia son esenciales en los mamíferos; una reacción de secreción, la " reacción cortical ", modifica la capa extracelular del óvulo (la zona pelúcida ), y otros mecanismos que no se comprenden bien modifican la membrana plasmática del óvulo. ^[15] La zona pelúcida es modificada por serina proteasas que se liberan de los gránulos corticales. Las proteasas destruyen el enlace proteico entre la membrana celular y la envoltura vitelina, eliminan cualquier receptor al que se hayan unido otros espermatozoides y ayudan a formar la envoltura de fecundación a partir de los gránulos corticales. ^[16]

La reacción cortical se produce debido a las oscilaciones de calcio dentro del ovocito. Lo que desencadena dichas oscilaciones es la PLC-zeta, una fosfolipasa exclusiva de los espermatozoides que es muy sensible a las concentraciones de calcio. Cuando el primer espermatozoide entra en el ovocito, introduce la PLC-zeta, que se activa por las concentraciones basales de calcio del ovocito, inicia la formación de IP3 y provoca la liberación de calcio de los depósitos del retículo endoplasmático, generando las oscilaciones en la concentración de calcio que activarán al ovocito y bloquearán la poliespermia. ^[17]

Sin embargo, las defensas femeninas seleccionan espermatozoides masculinos cada vez más agresivos, lo que conduce a una carrera armamentista evolutiva . Por un lado, la polispermia crea cigotos inviables y reduce la aptitud femenina, pero por otro, las defensas pueden impedir la fertilización por completo. Esto conduce a un delicado compromiso entre los dos, y se ha sugerido como una posible causa de las tasas de infertilidad relativamente altas observadas en las especies de mamíferos. ^[18] En algunas especies, se permite que ocurra la polispermia para que más de un espermatozoide entre en el óvulo creando descendencia viable sin efectos perjudiciales. ^[19]

• Reacción cortical

• Ginzberg, AS 1972. Fertilización en peces y el problema de la polispermia , Programa Israelí de Traducciones Científicas, Jerusalén.
• Jaffe, LA y M. Gould. 1985. Mecanismos de prevención de la polispermia. En CB Metz y A. Monroy (editores) Biology of Fertilization . Academic, Nueva York. Brendon Magero; 223–250.

• Animación de polispermia