Cachalote

Cachalote [1] Rango temporal:Plioceno – Reciente[2] Previo Ꞓ Oh S D do PAG yo Yo K Pág. norte ↓
Estado de conservación
Vulnerable  ( UICN 3.1 ) [3]
Apéndice I de la CITES  ( CITES ) [4]
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Cordados
Clase:	Mamíferos
Orden:	Artiodáctilos
Infraorden:	Cetáceos
Familia:	Fiséteres
Género:	Fiseter
Especies:	P. macrocephalus
Nombre binomial
Physeter macrocéfalo Linneo , 1758
Principales zonas de cachalotes
Sinónimos
Physeter catodon Linneo, 1758 Physeter microps Linneo, 1758 Physeter tursio Linneo, 1758 Physeter australasianus Desmoulins , 1822

El cachalote o ^ballena dentada ( Physeter macrocephalus ) es el mayor de los cetáceos y el mayor depredador dentado . Es el único miembro vivo del género Physeter y una de las tres especies existentes de la familia de los cachalotes , junto con el cachalote pigmeo y el cachalote enano del género Kogia .

El cachalote es un mamífero pelágico con una distribución mundial y migra estacionalmente para alimentarse y reproducirse. ^[5] Las hembras y los machos jóvenes viven juntos en grupos, mientras que los machos maduros (machos) viven en solitario fuera de la temporada de apareamiento. Las hembras cooperan para proteger y cuidar a sus crías. Las hembras dan a luz cada cuatro a veinte años y cuidan de las crías durante más de una década. Un cachalote maduro y saludable no tiene depredadores naturales, aunque las crías y los adultos debilitados a veces son asesinados por grupos de orcas .

Los machos adultos miden en promedio 16 metros (52 pies) de largo, y la cabeza representa hasta un tercio de la longitud del animal. Con una profundidad de 2250 metros (7380 pies), es el tercer mamífero que bucea a mayor profundidad, superado solo por el elefante marino del sur y el zifio de Cuvier . ^{[6] [7]} El cachalote utiliza la ecolocalización y la vocalización con un nivel de fuente tan alto como 236 decibeles (re 1 μPa m) bajo el agua, ^{[8] [9]} el más ruidoso de cualquier animal. ^[10] Tiene el cerebro más grande de la Tierra, más de cinco veces más pesado que el de un humano. Los cachalotes pueden vivir 70 años o más. ^{[11] [12] [13]}

Las cabezas de los cachalotes están llenas de una sustancia cerosa llamada " espermaceti " (aceite de esperma), de la que la ballena deriva su nombre. El espermaceti era un objetivo principal de la industria ballenera y era buscado para su uso en lámparas de aceite, lubricantes y velas. El ámbar gris , un desecho sólido ceroso a veces presente en su sistema digestivo, todavía es muy valorado como fijador en perfumes , entre otros usos. Los recolectores de arena buscan ámbar gris como restos flotantes . ^[14] La caza de cachalotes fue una industria importante en el siglo XIX, representada en la novela Moby-Dick . La especie está protegida por la moratoria de la Comisión Ballenera Internacional y está catalogada como vulnerable por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza .

El nombre "cachalote" es una abreviatura de "cachalote". El espermaceti , originalmente identificado erróneamente como el semen de las ballenas , es la sustancia cerosa semilíquida que se encuentra dentro de la cabeza de la ballena. ^[15] ( Ver "Órgano y melón del espermaceti" a continuación ) .

El cachalote también es conocido como "cachalote", que se cree que deriva del francés arcaico para 'diente' o 'dientes grandes', como se conserva, por ejemplo, en la palabra caishau en el dialecto gascón (una palabra de origen romance ^[16] o vasco ^[17] ).

El diccionario etimológico de Corominas dice que el origen es incierto, pero sugiere que proviene del latín vulgar cappula 'empuñaduras de espada'. ^[18] La palabra cachalot llegó al inglés a través del francés del español o portugués cachalote , quizás del gallego /portugués cachola 'cabeza grande'. ^[19]

El término se conserva en la palabra rusa para el animal, kashalot ( кашалот ), así como en muchos otros idiomas. ^{[ cita requerida ]}

El nombre científico del género Physeter proviene del griego physētēr ( φυσητήρ ), que significa 'cerbatana, orificio nasal (de una ballena)', o –como pars pro toto– 'ballena'. ^{[ cita requerida ]}

El nombre específico macrocephalus está latinizado del griego makroképhalos ( μακροκέφαλος 'cabezón'), de makros ( μακρός ) + kephalē ( κεφαλή ). ^{[ cita necesaria ]}

Su nombre específico sinónimo catodon significa 'diente de abajo', de los elementos griegos cat(a)- ('debajo') y odṓn ('diente'); llamado así porque tiene dientes visibles solo en su mandíbula inferior. ^[20] ( Ver "Mandíbulas y dientes" a continuación ) .

Otro sinónimo , australasianus (' Australasia '), se aplicó a los cachalotes del hemisferio sur. ^[21]

El cachalote pertenece al orden Cetartiodactyla , ^[22] el orden que contiene a todos los cetáceos y ungulados de dedos pares . Es un miembro del clado no clasificado Cetacea , con todas las ballenas, delfines y marsopas, y se clasifica además en Odontoceti , que contiene todas las ballenas dentadas y delfines. Es la única especie existente de su género, Physeter , en la familia Physeteridae . Dos especies del género existente relacionado Kogia , el cachalote pigmeo Kogia breviceps y el cachalote enano K. sima , se ubican en esta familia o en la familia Kogiidae . ^[23] En algunos esquemas taxonómicos, las familias Kogiidae y Physeteridae se combinan como la superfamilia Physeteroidea (ver la entrada separada sobre la familia del cachalote ). ^[24]

El ictiólogo sueco Peter Artedi lo describió como Physeter catodon en su obra Genera piscium de 1738 , a partir del informe de un espécimen varado en Orkney en 1693 y dos varados en los Países Bajos en 1598 y 1601. ^[25] El espécimen de 1598 estaba cerca de Berkhey. ^{[ cita requerida ]}

El cachalote es una de las especies descritas originalmente por Carl Linnaeus en su histórica décima edición de 1758 de Systema Naturae . Reconoció cuatro especies en el género Physeter . ^[26] Los expertos pronto se dieron cuenta de que solo existe una especie de este tipo, aunque ha habido un debate sobre si debería llamarse P. catodon o P. macrocephalus , dos de los nombres utilizados por Linnaeus. Ambos nombres todavía se utilizan, aunque los autores más recientes ahora aceptan macrocephalus como el nombre válido, limitando el estado de catodon a un sinónimo menor. Hasta 1974, la especie se conocía generalmente como P. catodon . Sin embargo, en ese año, los zoólogos holandeses Antonius M. Husson y Lipke Holthuis propusieron que el nombre correcto debería ser P. macrocephalus , el segundo nombre en el género Physeter publicado por Linnaeus al mismo tiempo que P. catodon .

Esta proposición se basó en el argumento de que los nombres eran sinónimos publicados simultáneamente y, por lo tanto, se debía aplicar el Principio del Primer Revisor de la ICZN . En este caso, condujo a la elección de P. macrocephalus en lugar de P. catodon , una opinión reafirmada en Holthuis, 1987. ^[27] Esto ha sido adoptado por la mayoría de los autores posteriores, aunque Schevill (1986 ^[28] y 1987 ^[29] ) argumentó que macrocephalus se publicó con una descripción inexacta y que, por lo tanto, solo la especie catodon era válida, lo que hacía que el principio del "Primer Revisor" fuera inaplicable. La versión más reciente de ITIS ha alterado su uso de P. catodon a P. macrocephalus , ^[30] siguiendo a LB Holthuis y discusiones más recientes (2008) con expertos relevantes. ^{[31] [32]} Además, el Comité de Taxonomía de la Sociedad de Mastozoología Marina , la asociación internacional de científicos de mamíferos marinos más grande del mundo, utiliza oficialmente Physeter macrocephalus al publicar su lista definitiva de especies de mamíferos marinos . ^[33]

El cachalote es la ballena dentada más grande y se encuentra entre los cetáceos con mayor dimorfismo sexual . [ ^35] Ambos sexos tienen aproximadamente el mismo tamaño al nacer, ^[11] pero los machos maduros suelen ser entre un 30% y un 50% más largos y tres veces más grandes que las hembras. ^{[36] [37]}

Los cachalotes recién nacidos miden normalmente entre 3,7 y 4,3 metros (12 y 14 pies) de largo. ^[38] Los cachalotes hembras alcanzan la madurez sexual cuando miden entre 8 y 9 metros (26 y 30 pies) de largo, mientras que los machos alcanzan la madurez sexual cuando miden entre 11 y 12 metros (36 y 39 pies). ^[39] Los cachalotes hembras alcanzan la madurez física cuando miden entre 10,6 y 11 metros (35 y 36 pies) de largo y, por lo general, no alcanzan longitudes superiores a los 12 metros (39 pies). ^{[35] [37] [39]} El cachalote hembra más grande medía hasta 12,3 metros (40 pies) de largo, y un individuo de ese tamaño habría pesado alrededor de 17 toneladas (19 toneladas cortas). ^{[40] [41]} Los cachalotes machos alcanzan la madurez física cuando miden entre 15 y 16 metros (49 y 52 pies) de largo, y los machos más grandes pueden alcanzar generalmente entre 18 y 19 metros (59 y 62 pies). ^{[39] [42] [35]} Se estima que un cachalote macho de 18 metros (59 pies) de largo pesaba 57 toneladas (56 toneladas largas; 63 toneladas cortas). ^[34] Por el contrario, la segunda ballena dentada más grande ( la ballena picuda de Baird ) mide hasta 12,8 metros (42 pies) y pesa hasta 14 toneladas (15 toneladas cortas). ^[43]

Existen informes ocasionales de cachalotes individuales que alcanzan longitudes incluso mayores, con algunas afirmaciones históricas que alcanzan o superan los 80 pies (24 m). Un ejemplo es la ballena que hundió el Essex (uno de los incidentes detrás de Moby-Dick ), que se afirmó que medía 85 pies (26 m). Sin embargo, hay desacuerdo en cuanto a la precisión de algunas de estas afirmaciones, que a menudo se consideran exageraciones o como medidas a lo largo de las curvas del cuerpo. ^{[44] [35] [42]}

En 1950, una flota ballenera soviética cerca de las islas Kuriles informó de un ejemplar de 20,7 metros de tamaño , que algunos autores citan como el más grande medido con precisión. ^{[35] [45]} Se ha estimado que pesa 80 toneladas (79 toneladas largas; 88 toneladas cortas). ^[44] En una revisión de la variación de tamaño en la megafauna marina, McClain y sus colegas observaron que los datos de la Comisión Ballenera Internacional contenían ocho individuos de más de 20,7 metros. Los autores respaldaron la idea de que un macho de 24 metros del Pacífico Sur en 1933 era el más grande registrado. Sin embargo, tamaños como estos son raros, ya que el 95 % de los cachalotes registrados miden menos de 15,85 metros. ^[35]

En 1853, se informó de un cachalote de 62 pies (19 m) de largo, con una cabeza que medía 20 pies (6,1 m). ^[46] Grandes mandíbulas inferiores se conservan en el Museo Británico de Historia Natural y el Museo de Historia Natural de la Universidad de Oxford , midiendo 5 metros (16 pies) y 4,7 metros (15 pies), respectivamente. ^[44]

El tamaño medio de los cachalotes ha disminuido con el paso de los años, probablemente debido a la presión de la caza de ballenas. ^[35] Otra opinión sostiene que la explotación mediante la caza excesiva de ballenas prácticamente no tuvo ningún efecto sobre el tamaño de los cachalotes machos, y que su tamaño puede haber aumentado en la actualidad sobre la base de efectos dependientes de la densidad. ^[47] Se registró que los machos viejos capturados en las islas Solander eran extremadamente grandes e inusualmente ricos en grasa. ^[48]

Es poco probable que el cuerpo único del cachalote se confunda con el de cualquier otra especie. La forma distintiva del cachalote proviene de su cabeza muy grande y en forma de bloque, que puede medir entre un cuarto y un tercio de la longitud del animal. El orificio nasal en forma de S está ubicado muy cerca de la parte delantera de la cabeza y desplazado hacia la izquierda de la ballena. ^[36] Esto da lugar a una característica espuma espesa y en ángulo hacia adelante. ^{[ cita requerida ]}

Las aletas caudales del cachalote (lóbulos de la cola) son triangulares y muy gruesas. Proporcionalmente, son más grandes que las de cualquier otro cetáceo y son muy flexibles. ^[49] La ballena levanta sus aletas caudales fuera del agua cuando comienza una inmersión para alimentarse. ^[36] Tiene una serie de crestas en el tercio caudal de la espalda en lugar de una aleta dorsal . La cresta más grande fue llamada "joroba" por los balleneros y puede confundirse con una aleta dorsal debido a su forma y tamaño. ^[11]

A diferencia de la piel suave de la mayoría de las ballenas grandes, la piel de su espalda suele ser arrugada y los entusiastas de la observación de ballenas la han comparado con una ciruela pasa . ^[50] Se han reportado albinos . ^{[12] [51]}

Las costillas están unidas a la columna vertebral por un cartílago flexible, que permite que la caja torácica colapse en lugar de romperse bajo alta presión. ^[52] Si bien los cachalotes están bien adaptados al buceo, las inmersiones repetidas a grandes profundidades tienen efectos a largo plazo. Los huesos muestran la misma necrosis avascular que indica la enfermedad por descompresión en los humanos. Los esqueletos más viejos mostraron el daño más extenso, mientras que las crías no mostraron daño. Este daño puede indicar que los cachalotes son susceptibles a la enfermedad por descompresión y que salir repentinamente a la superficie podría ser letal para ellos. ^[53]

Al igual que la de todos los cetáceos, la columna vertebral del cachalote tiene articulaciones cigapofisarias reducidas , de las cuales los remanentes están modificados y se ubican más arriba en la apófisis espinosa dorsal vertebral, abrazándola lateralmente, para evitar una flexión lateral extensa y facilitar una flexión dorsoventral más grande. Estas modificaciones evolutivas hacen que la columna sea más flexible pero más débil que las espinas de los vertebrados terrestres. ^[54]

Como muchos cetáceos, el cachalote tiene una pelvis vestigial que no está conectada a la columna vertebral. ^{[ cita requerida ]}

Al igual que el de otras ballenas dentadas , el cráneo del cachalote es asimétrico para facilitar la ecolocalización . Las ondas sonoras que golpean a la ballena desde diferentes direcciones no se canalizan de la misma manera. ^[55] Dentro de la cuenca del cráneo, las aberturas de los tubos nasales óseos (de donde surgen los conductos nasales) están sesgadas hacia el lado izquierdo del cráneo. ^{[ cita requerida ]}

La mandíbula inferior del cachalote es muy estrecha y está colgada hacia abajo. ^[56] El cachalote tiene entre 18 y 26 dientes a cada lado de su mandíbula inferior que encajan en las cavidades de la mandíbula superior. ^[56] Los dientes tienen forma de cono y pesan hasta 1 kilogramo (2,2 lb) cada uno. ^[57] Los dientes son funcionales, pero no parecen ser necesarios para capturar o comer calamares, ya que se han encontrado animales bien alimentados sin dientes o incluso con mandíbulas deformadas. Una hipótesis es que los dientes se utilizan en la agresión entre machos. ^[58] Los machos maduros a menudo muestran cicatrices que parecen ser causadas por los dientes ^{[ cita requerida ]} . También hay dientes rudimentarios en la mandíbula superior, pero rara vez emergen en la boca. ^[59] El análisis de los dientes es el método preferido para determinar la edad de una ballena. Al igual que los anillos de edad en un árbol, los dientes forman capas distintas de cemento y dentina a medida que crecen. ^[60]

El cerebro del cachalote es el más grande conocido de cualquier animal moderno o extinto, con un peso promedio de unos 7,8 kilogramos (17 lb) ^{[61] [62]} (el más pequeño conocido pesa 6,4 kilogramos (14 lb) y el más grande conocido pesa 9,2 kilogramos (20 lb)), ^{[44] [45]} más de cinco veces más pesado que un cerebro humano , y tiene un volumen de unos 8.000 cm ³ . ^[63] Aunque los cerebros más grandes generalmente se correlacionan con una mayor inteligencia, no es el único factor. Los elefantes y los delfines también tienen cerebros más grandes que los humanos. ^[64] El cachalote tiene un cociente de encefalización más bajo que muchas otras especies de ballenas y delfines , más bajo que el de los simios antropoides no humanos , y mucho más bajo que el de los humanos. ^{[62] [65]}

El cerebro del cachalote es el más grande de todos los mamíferos, tanto en términos absolutos como relativos. El sistema olfativo es reducido, lo que sugiere que el cachalote tiene un sentido del gusto y del olfato deficiente. Por el contrario, el sistema auditivo está agrandado. El tracto piramidal está poco desarrollado, lo que refleja la reducción de sus extremidades. ^[66]

El sistema respiratorio del cachalote se ha adaptado para hacer frente a los cambios drásticos de presión al bucear. La caja torácica flexible permite el colapso pulmonar, lo que reduce la ingesta de nitrógeno , y el metabolismo puede disminuir para conservar el oxígeno . ^{[67] [68]} Entre inmersiones, el cachalote sale a la superficie para respirar durante unos ocho minutos antes de volver a sumergirse. ^[36] Los odontocetos (ballenas dentadas) respiran aire en la superficie a través de un único orificio nasal en forma de S, que está extremadamente sesgado hacia la izquierda. Los cachalotes exhalan (respiran) de 3 a 5 veces por minuto en reposo, aumentando a 6 o 7 veces por minuto después de una inmersión. El soplo es un chorro único y ruidoso que se eleva hasta 2 metros (6,6 pies) o más por encima de la superficie y apunta hacia adelante y hacia la izquierda en un ángulo de 45°. ^[69] En promedio, las hembras y los juveniles soplan cada 12,5 segundos antes de las inmersiones, mientras que los machos grandes soplan cada 17,5 segundos antes de las inmersiones. ^[70] Un cachalote muerto a 160 km (100 mi) al sur de Durban, Sudáfrica, después de una inmersión de 1 hora y 50 minutos fue encontrado con dos cazones ( Scymnodon sp.), que normalmente se encuentran en el fondo del mar , en su vientre. ^[71]

El cachalote tiene el sistema intestinal más largo del mundo, ^[72] superando los 300 m en los ejemplares más grandes. ^{[73] [74]} El cachalote tiene un estómago de cuatro cámaras que es similar al de los rumiantes . La primera no secreta jugos gástricos y tiene paredes musculares muy gruesas para triturar la comida (ya que las ballenas no pueden masticar) y resistir los ataques de garras y ventosas de los calamares tragados. La segunda cámara es más grande y es donde tiene lugar la digestión. Los picos de calamar no digeridos se acumulan en la segunda cámara; se han encontrado hasta 18.000 en algunos especímenes disecados. ^{[73] [75] [76]} La mayoría de los picos de calamar son vomitados por la ballena, pero algunos ocasionalmente llegan al intestino posterior. Dichos picos precipitan la formación de ámbar gris . ^[76]

En 1959, se midió que el corazón de un macho de 22 toneladas métricas (24 toneladas cortas) capturado por balleneros pesaba 116 kilogramos (256 libras), aproximadamente el 0,5% de su masa total. ^[77] El sistema circulatorio tiene una serie de adaptaciones específicas para el entorno acuático. El diámetro del arco aórtico aumenta a medida que sale del corazón. Esta expansión bulbosa actúa como un rotor de viento , asegurando un flujo sanguíneo constante a medida que la frecuencia cardíaca disminuye durante el buceo. ^[78] Las arterias que salen del arco aórtico están posicionadas simétricamente. No hay arteria costocervical . No hay una conexión directa entre la arteria carótida interna y los vasos del cerebro. ^[79] Su sistema circulatorio se ha adaptado para bucear a grandes profundidades, hasta 2250 metros (7382 pies) ^{[6] [7] [80] [81] [82] [ citas excesivas ]} durante hasta 120 minutos. ^[83] Las inmersiones más típicas son de alrededor de 400 metros (1.310 pies) y 35 minutos de duración. ^[36] La mioglobina , que almacena oxígeno en el tejido muscular, es mucho más abundante que en los animales terrestres. ^[84] La sangre tiene una alta densidad de glóbulos rojos , que contienen hemoglobina transportadora de oxígeno . La sangre oxigenada puede dirigirse solo hacia el cerebro y otros órganos esenciales cuando los niveles de oxígeno se agotan. ^{[85] [86] [87]} El órgano espermaceti también puede desempeñar un papel al ajustar la flotabilidad (ver más abajo). ^[88] Las retia mirabilia arteriales están extraordinariamente bien desarrolladas. Las complejas retia mirabilia arteriales del cachalote son más extensas y grandes que las de cualquier otro cetáceo. ^[79]

Encima del cráneo de la ballena se encuentra un gran complejo de órganos llenos de una mezcla líquida de grasas y ceras llamados espermaceti . El propósito de este complejo es generar sonidos de chasquido potentes y enfocados, cuya existencia fue probada por Valentine Worthington y William Schevill cuando se produjo una grabación en un barco de investigación en mayo de 1959. ^[89] El cachalote usa estos sonidos para la ecolocalización y la comunicación. ^{[90] [91] [92] [93] [94] [95] [96] [97] [ citas excesivas ]}

El órgano de los espermaceti es como un gran barril de espermaceti. Su pared circundante, conocida como la caja , es extremadamente resistente y fibrosa. La caja puede contener en su interior hasta 1.900 litros de espermaceti. ^[98] Es proporcionalmente más grande en los machos. ^[99] Este aceite es una mezcla de triglicéridos y ésteres de cera . Se ha sugerido que es homólogo del órgano de la bursa dorsal que se encuentra en los delfines. ^[100] La proporción de ésteres de cera en el órgano de los espermaceti aumenta con la edad de la ballena: 38-51% en las crías, 58-87% en las hembras adultas y 71-94% en los machos adultos. ^[101] Los espermaceti en el centro del órgano tienen un mayor contenido de cera que las áreas externas. ^[102] La velocidad del sonido en el espermaceti es de 2.684 m/s (a 40 kHz, 36 °C), lo que lo hace casi el doble de rápido que en el aceite del melón de un delfín . ^[103]

Debajo del órgano de los espermaceti se encuentra el "junk", que consiste en compartimentos de espermaceti separados por cartílago. Es análogo al melón que se encuentra en otras ballenas dentadas. ^[104] La estructura del junco redistribuye la tensión física a lo largo del cráneo y puede haber evolucionado para proteger la cabeza durante las embestidas. ^{[105] [106] [104]}

A lo largo de la cabeza hay dos conductos de aire. El conducto izquierdo corre a lo largo del órgano del espermaceti y va directamente al espiráculo, mientras que el conducto derecho corre por debajo del órgano del espermaceti y hace pasar el aire a través de un par de labios fónicos hasta el saco distal en la parte delantera de la nariz. El saco distal está conectado al espiráculo y al extremo del conducto izquierdo. Cuando la ballena está sumergida, puede cerrar el espiráculo y el aire que pasa a través de los labios fónicos puede circular de vuelta a los pulmones. El cachalote, a diferencia de otros odontocetos, tiene solo un par de labios fónicos, mientras que todas las demás ballenas dentadas tienen dos ^[107] , y está situado en la parte delantera de la nariz en lugar de detrás del melón.

En el extremo posterior de este complejo de espermaceti se encuentra el saco frontal, que cubre la superficie cóncava del cráneo. La pared posterior del saco frontal está cubierta de protuberancias llenas de líquido, que tienen alrededor de 4 a 13 mm de diámetro y están separadas por ranuras estrechas. La pared anterior es lisa. La superficie nudosa refleja las ondas sonoras que llegan a través del órgano de espermaceti desde los labios fónicos. Las ranuras entre las protuberancias atrapan una película de aire que es consistente independientemente de la orientación o profundidad de la ballena, lo que la convierte en un excelente espejo del sonido . ^[103]

Los órganos de esperma de ballena también pueden ayudar a ajustar la flotabilidad de la ballena . Se plantea la hipótesis de que antes de que la ballena se sumerja, el agua fría entra en el órgano, y es probable que los vasos sanguíneos se contraigan, reduciendo el flujo sanguíneo y, por lo tanto, la temperatura. Por lo tanto, la cera se solidifica y reduce su volumen. ^{[88] [108]} El aumento de la densidad específica genera una fuerza hacia abajo de aproximadamente 392 newtons (88 lb _f ) y permite que la ballena se sumerja con menos esfuerzo. ^{[ cita requerida ]} Durante la caza, el consumo de oxígeno, junto con la dilatación de los vasos sanguíneos, produce calor y derrite el esperma de ballena, lo que aumenta su flotabilidad y permite una fácil salida a la superficie. ^[109] Sin embargo, trabajos más recientes ^[92] han encontrado muchos problemas con esta teoría, incluida la falta de estructuras anatómicas para el intercambio de calor real. ^[110] Otro problema es que si el esperma de ballena realmente se enfría y se solidifica, afectaría la capacidad de ecolocalización de la ballena justo cuando la necesita para cazar en las profundidades. ^{[ cita requerida ]}

El cuento ficticio Moby Dick de Herman Melville sugiere que el "estuche" que contiene los espermaceti sirve como ariete para usar en peleas entre hombres. ^[111] Algunos ejemplos famosos incluyen el hundimiento bien documentado de los barcos Essex y Ann Alexander por atacantes que se estima que pesaban solo una quinta parte del peso de los barcos. ^[104]

• 
  Los labios fónicos.
• 
  Saco frontal al descubierto. Su superficie está cubierta de protuberancias llenas de líquido.
• 
  Un trozo de la pared posterior del saco frontal. Las ranuras entre las protuberancias atrapan una película consistente de aire, lo que lo convierte en un excelente espejo del sonido . ^[103]

El ojo del cachalote no difiere mucho de los de otras ballenas dentadas , excepto en tamaño. Es el más grande entre las ballenas dentadas, con un peso de unos 170 g. Tiene forma elipsoide, comprimido a lo largo del eje visual, y mide unos 7 × 7 × 3 cm. La córnea es elíptica y el cristalino esférico. La esclerótica es muy dura y gruesa, de aproximadamente 1 cm anteriormente y 3 cm posteriormente. No hay músculos ciliares . La coroides es muy gruesa y contiene un tapetum lucidum fibroso . Al igual que otras ballenas dentadas, el cachalote puede retraer y hacer sobresalir los ojos, gracias a un músculo retractor de 2 cm de grosor adherido alrededor del ojo en el ecuador, ^[112] pero no puede girar los ojos en sus cuencas. ^[113]

Según Fristrup y Harbison (2002), ^[114] los ojos de los cachalotes les proporcionan una buena visión y sensibilidad a la luz. Conjeturaron que los cachalotes utilizan la visión para cazar calamares, ya sea detectando siluetas desde abajo o detectando bioluminiscencia. Si los cachalotes detectan siluetas, Fristrup y Harbison sugirieron que cazan al revés, lo que les permite utilizar las partes delanteras de los campos visuales ventrales para la visión binocular . ^{[ cita requerida ]}

Desde hace algún tiempo, los investigadores saben que los grupos de cachalotes pueden dormir durante períodos cortos, adoptando una posición vertical con la cabeza justo debajo o en la superficie, o con la cabeza hacia abajo. ^[115] Un estudio de 2008 publicado en Current Biology registró evidencia de que las ballenas pueden dormir con ambos hemisferios cerebrales. Parece que algunas ballenas pueden caer en un sueño profundo durante aproximadamente el 7 por ciento del tiempo, con mayor frecuencia entre las 6 p. m. y la medianoche. ^[116]

Los cachalotes tienen 21 pares de cromosomas ( 2n=42 ). ^[117] El genoma de las ballenas vivas se puede examinar recuperando piel mudada. ^[118]

Después de que Valentine Worthington y William E. Schevill confirmaran la existencia de la vocalización del cachalote, ^[89] estudios posteriores descubrieron que los cachalotes son capaces de emitir sonidos a un nivel de fuente de 230 decibeles  ,  lo que convierte al cachalote en el animal más ruidoso del mundo. ^[119]

Al ecolocalizar , el cachalote emite un haz de clics de banda ancha enfocado direccionalmente. Los clics se generan al forzar el aire a través de un par de labios fónicos (también conocidos como "labios de mono" o " museau de singe ") en el extremo frontal de la nariz, justo debajo del espiráculo. ^[120] Luego, el sonido viaja hacia atrás a lo largo de la nariz a través del órgano de los espermaceti. La mayor parte de la energía del sonido se refleja luego en el saco frontal en el cráneo y en el melón, cuya estructura similar a una lente lo enfoca. ^[90] Parte del sonido se reflejará de regreso al órgano de los espermaceti y de regreso hacia la parte delantera de la nariz de la ballena, donde se reflejará a través del órgano de los espermaceti una tercera vez. Esta reflexión de ida y vuelta que ocurre en la escala de unos pocos milisegundos crea una estructura de clic de pulso múltiple. ^[121]

Esta estructura de clic de múltiples pulsos permite a los investigadores medir el órgano espermaceti de la ballena utilizando solo el sonido de sus clics. ^{[122] [123]} Debido a que el intervalo entre los pulsos del clic de un cachalote está relacionado con la longitud del órgano productor de sonido, el clic de una ballena individual es exclusivo de ese individuo. Sin embargo, si la ballena madura y el tamaño del órgano espermaceti aumenta, el tono del clic de la ballena también cambiará. ^[123] La mandíbula inferior es la vía de recepción principal de los ecos. Un canal continuo lleno de grasa transmite los sonidos recibidos al oído interno. ^[124]

La fuente del aire que pasa a través de los labios fónicos es el conducto nasal derecho. Mientras que el conducto nasal izquierdo se abre hacia el orificio nasal, el conducto nasal derecho ha evolucionado para suministrar aire a los labios fónicos. Se cree que las fosas nasales del ancestro terrestre del cachalote migraron a través de la evolución hasta sus funciones actuales, de modo que la fosa nasal izquierda se convirtió en el orificio nasal y la fosa nasal derecha en los labios fónicos. ^[125]

El aire que pasa por los labios fónicos pasa al saco distal y luego vuelve a bajar por el conducto nasal izquierdo. Este reciclaje del aire permite a la ballena generar chasquidos de forma continua mientras está sumergida. ^[126]

Las vocalizaciones del cachalote se basan en chasquidos, descritos en cuatro tipos: la ecolocalización habitual, crujidos, codas y chasquidos lentos. ^[127]

El tipo habitual de clic de ecolocalización se utiliza para buscar presas. ^[127] Un crujido es una serie rápida de clics de alta frecuencia que suenan de forma similar al chirrido de una bisagra de puerta. Se utiliza normalmente para localizar a una presa. ^[127]

Los chasquidos lentos se escuchan solo en presencia de machos (no se sabe con certeza si las hembras los emiten ocasionalmente). Los machos emiten muchos chasquidos lentos en las zonas de reproducción (74 % del tiempo), tanto cerca de la superficie como en profundidad, lo que sugiere que son principalmente señales de apareamiento. Fuera de las zonas de reproducción, los chasquidos lentos rara vez se escuchan, y generalmente cerca de la superficie. ^[128]

Las vocalizaciones más distintivas son las codas, que son secuencias rítmicas cortas de clics, en su mayoría de 3 a 12 clics, en patrones estereotipados. ^[129] Se clasifican utilizando variaciones en el número de clics, el ritmo y el tempo. ^[130]

Las codas son el resultado del aprendizaje vocal dentro de un grupo social estable, ^[131] y se realizan en el contexto de la unidad social de las ballenas. ^[129] "La base de la sociedad de los cachalotes es la unidad social matrilineal de unas diez hembras y sus crías. Los miembros de la unidad viajan juntos, amamantan a las crías de los demás y las cuidan mientras las madres realizan inmersiones profundas y prolongadas para alimentarse". ^[129] Más del 70% del tiempo de un cachalote se pasa buscando comida de forma independiente; las codas "podrían ayudar a las ballenas a reunirse y reafirmar sus lazos sociales entre inmersiones prolongadas de búsqueda de alimento". ^{[130] [132]}

Aunque las codas de no identidad se utilizan comúnmente en varios clanes diferentes, ^[133] algunas codas expresan la identidad del clan y denotan diferentes patrones de viaje, búsqueda de alimento y socialización o evitación entre clanes. ^{[132] [134]} En particular, las ballenas no se agruparán con ballenas de otro clan aunque compartan la misma área geográfica. ^[129] Estadísticamente, a medida que los rangos de los clanes se superponen más, la distinción en el uso de codas de identidad de clan se vuelve más pronunciada. ^[133] Las codas distintivas identifican siete clanes descritos entre los aproximadamente 150.000 cachalotes hembras en el Océano Pacífico, y hay otros cuatro clanes en el Atlántico. ^[129] Como "rasgos arbitrarios que funcionan como indicadores confiables de la membresía del grupo cultural", las codas de identidad de clan actúan como marcadores simbólicos que modulan las interacciones entre individuos. ^[130]

Sin embargo, la identidad individual en las vocalizaciones de los cachalotes es un tema científico en curso. Es necesario hacer una distinción entre pistas y señales. Las herramientas acústicas humanas pueden distinguir a las ballenas individuales analizando las microcaracterísticas de sus vocalizaciones ^[135] , y las ballenas probablemente puedan hacer lo mismo. Esto no prueba que las ballenas utilicen deliberadamente algunas vocalizaciones para señalar la identidad individual, a la manera de los silbidos característicos que los delfines mulares utilizan como etiquetas individuales ^{[131] [130] .}

Los cachalotes se encuentran entre las especies más cosmopolitas . Prefieren aguas sin hielo a más de 1000 metros (3300 pies) de profundidad. ^[3] Aunque ambos sexos se distribuyen por océanos y mares templados y tropicales, solo los machos adultos pueblan latitudes más altas . ^[12] En varias regiones, como a lo largo de las aguas costeras del sur de Australia , se ha considerado que los cachalotes están extintos localmente. ^[136]

Son relativamente abundantes desde los polos hasta el ecuador y se encuentran en todos los océanos. Habitan en el mar Mediterráneo , pero no en el mar Negro , ^[11] mientras que su presencia en el mar Rojo es incierta. ^[3] Las entradas poco profundas tanto al mar Negro como al mar Rojo pueden explicar su ausencia. ^[137] Las capas inferiores del mar Negro también son anóxicas y contienen altas concentraciones de compuestos de azufre como el sulfuro de hidrógeno . ^[138] El primer avistamiento en la costa de Pakistán se realizó en 2017. ^{[139] [140]} El primer registro en la costa oeste de la península de Corea ( mar Amarillo ) se realizó en 2005. ^[141] seguido de uno cerca de la isla Ganghwa en 2009. ^[142]

Las poblaciones son más densas cerca de las plataformas continentales y los cañones. ^[12] Los cachalotes se encuentran generalmente en aguas profundas, alejadas de la costa, pero pueden verse más cerca de la costa, en áreas donde la plataforma continental es pequeña y desciende rápidamente a profundidades de 310 a 920 metros (1020 a 3020 pies). ^[11] Las áreas costeras con poblaciones significativas de cachalotes incluyen las Azores y Dominica . ^[143] En aguas del este asiático, también se observan ballenas regularmente en aguas costeras en lugares como las islas Commander y Kuril , la península de Shiretoko , que es uno de los pocos lugares donde se pueden observar cachalotes desde las costas, ^[144] frente a Kinkasan , en las proximidades de la bahía de Tokio ^[145] y la península de Bōsō hasta Izu ^{[146] [147]} y las islas Izu , las islas Volcán , Yakushima y las islas Tokara hasta las islas Ryukyu , ^{[148] [149]} Taiwán , las islas Marianas del Norte , ^[150] y así sucesivamente. Los registros históricos de capturas sugieren que también podría haber habido zonas de agresión más pequeñas en el mar de Japón . ^[151] A lo largo de la península de Corea , la primera observación confirmada dentro del mar de Japón, ocho animales frente a Guryongpo , se realizó en 2004 desde las últimas capturas de cinco ballenas frente a Ulsan en 1911, ^[152] mientras que se observaron nueve ballenas en el lado del mar de China Oriental de la península en 1999. ^[153]

Se sabe que los machos adultos entran en bahías sorprendentemente poco profundas para descansar (las ballenas estarán en estado de descanso durante estas ocasiones). Se han reportado grupos costeros únicos en varias áreas alrededor del mundo, como cerca de las aguas costeras de Escocia , ^[154] y la península de Shiretoko, frente a Kaikōura, en el golfo de Davao . Estos grupos costeros eran más abundantes en los días anteriores a la caza de ballenas. ^[155]

El análisis genético indica que la población mundial de cachalotes se originó en el océano Pacífico a partir de una población de unos 10.000 animales hace unos 100.000 años, cuando la expansión de los casquetes polares bloqueó su acceso a otros mares. En particular, se reveló que la colonización del Atlántico se produjo varias veces durante esta expansión de su área de distribución. ^[156]

Los cachalotes suelen bucear entre 300 y 800 metros (980 y 2620 pies), y a veces entre 1 y 2 kilómetros (3300 y 6600 pies), en busca de alimento. ^[157] Estas inmersiones pueden durar más de una hora. ^[157] Se alimentan de varias especies, en particular del calamar gigante , pero también del calamar colosal , pulpos y peces como rayas demersales y tiburones , ^{[ cita requerida ] pero su dieta es principalmente} de calamares de tamaño mediano . ^[158] Los cachalotes también pueden cazar peces espada en raras ocasiones. ^[159] Algunas presas pueden ser capturadas accidentalmente mientras comen otros alimentos. ^[158] La mayor parte de lo que se sabe sobre el calamar de aguas profundas se ha aprendido de especímenes en estómagos de cachalotes capturados, aunque estudios más recientes analizaron heces .

Un estudio, realizado alrededor de las Galápagos , encontró que los calamares de los géneros Histioteuthis (62%), Ancistrocheirus (16%) y Octopoteuthis (7%) con un peso entre 12 y 650 gramos (0,026 y 1,433 lb) fueron los más comúnmente capturados. ^[160] Los humanos nunca han observado batallas entre cachalotes y calamares gigantes o calamares colosales; sin embargo, se cree que las cicatrices blancas son causadas por los grandes calamares. Un estudio publicado en 2010 recopiló evidencia que sugiere que los cachalotes hembras pueden colaborar cuando cazan calamares de Humboldt . ^[161] Los estudios de marcado han demostrado que los cachalotes cazan boca abajo en el fondo de sus inmersiones profundas. Se sugiere que las ballenas pueden ver la silueta del calamar sobre ellas contra la tenue luz de la superficie. ^[162]

Un estudio anterior, que examinó las ballenas capturadas por la flota ballenera de Nueva Zelanda en la región del estrecho de Cook , encontró una proporción de 1,69:1 de calamares a peces por peso. ^[163] Los cachalotes a veces capturan bacalao negro y merluza negra con palangres. Las operaciones de pesca con palangres en el Golfo de Alaska se quejan de que los cachalotes aprovechan sus operaciones de pesca para comer especies deseables directamente del palangre, ahorrándoles a las ballenas la necesidad de cazar. ^[164] Sin embargo, la cantidad de pescado capturado es muy pequeña en comparación con lo que el cachalote necesita por día. Se han capturado imágenes de video de un gran cachalote macho "rebotando" un palangre para ganar el pez. ^[165] Se cree que los cachalotes se alimentan del tiburón de boca ancha , una especie rara y grande de aguas profundas descubierta en la década de 1970. ^[166] En un caso, se observó a tres cachalotes atacando o jugando con un tiburón de boca ancha. ^[167]

También se ha observado que los cachalotes se alimentan de pirosomas bioluminiscentes como el Pyrosoma atlanticum . ^{[168] [169] [170]} Se cree que la estrategia de alimentación de los cachalotes para los calamares bioluminiscentes también puede explicar la presencia de estos pirosomas emisores de luz en la dieta del cachalote. ^[170]

El pico afilado de un calamar consumido alojado en el intestino de la ballena puede conducir a la producción de ámbar gris , análogo a la producción de perlas en las ostras. ^[171] La irritación de los intestinos causada por los picos de calamar estimula la secreción de esta sustancia similar a un lubricante. Los cachalotes son prodigiosos comedores y comen alrededor del 3% de su peso corporal por día. El consumo anual total de presas por parte de los cachalotes en todo el mundo se estima en alrededor de 272 millones de toneladas (300 millones de toneladas cortas). ^{[172] [173]} En comparación, se estima que el consumo humano de mariscos es de 157 millones de toneladas (173 millones de toneladas cortas). ^[174]

Los cachalotes cazan mediante ecolocalización . Sus chasquidos se encuentran entre los sonidos más potentes del reino animal (véase más arriba). Se ha planteado la hipótesis de que pueden aturdir a sus presas con sus chasquidos. Los estudios experimentales que han intentado duplicar este efecto no han podido reproducir las supuestas lesiones, lo que pone en duda esta idea. ^[175] Un estudio muestra que los niveles de presión sonora en el calamar son más de un orden de magnitud inferiores a los niveles necesarios para la debilitación y, por lo tanto, impiden el aturdimiento acústico para facilitar la captura de presas. ^[176]

Los cachalotes, al igual que otros grandes cetáceos, ayudan a fertilizar la superficie del océano al consumir nutrientes en las profundidades y transportarlos a la superficie de los océanos cuando defecan, un efecto conocido como la bomba de ballena . ^[177] Esto fertiliza el fitoplancton y otras plantas en la superficie del océano y contribuye a la productividad oceánica y a la reducción del carbono atmosférico. ^[178]

Los cachalotes pueden vivir 70 años o más. ^{[11] [12] [13]} Son un excelente ejemplo de una especie que ha sido seleccionada K , lo que significa que su estrategia reproductiva está asociada con condiciones ambientales estables y comprende una baja tasa de natalidad, una importante ayuda parental a las crías, una maduración lenta y una alta longevidad. ^[36]

No se ha determinado definitivamente cómo eligen a sus parejas. Los machos se pelean entre sí por las hembras y los machos se aparean con varias hembras, lo que los convierte en polígamos , pero no dominan el grupo como en un harén. ^{[179] [180]} Los machos no brindan cuidados paternales a sus crías, sino que desempeñan un papel paternal con los machos más jóvenes para demostrar su dominio. ^[181]

Las hembras se vuelven fértiles alrededor de los 9 años de edad. ^[182] La hembra embarazada más longeva jamás registrada tenía 41 años. ^[183] ​​La gestación requiere de 14 a 16 meses y produce una sola cría. ^[11] Las hembras sexualmente maduras dan a luz una vez cada 4 a 20 años (las tasas de preñez eran más altas durante la era de la caza de ballenas). ^[182] El nacimiento es un evento social, ya que la madre y la cría necesitan que otros los protejan de los depredadores. Los otros adultos pueden empujar y morder al recién nacido en sus primeras horas. ^[184]

La lactancia dura entre 19 y 42 meses, pero las crías, en raras ocasiones, pueden mamar hasta los 13 años. ^[11] Al igual que la de otras ballenas, la leche del cachalote tiene un contenido de grasa mayor que la de los mamíferos terrestres: alrededor del 36%, ^[185] en comparación con el 4% de la leche de vaca. Esto le da una consistencia similar al requesón, ^[186] lo que evita que se disuelva en el agua antes de que la cría pueda beberla. ^[187] Tiene un contenido energético de aproximadamente 3.840 kcal/kg, ^[185] en comparación con solo 640 kcal/kg en la leche de vaca. ^[188] A las crías se les puede permitir mamar de hembras distintas a sus madres. ^[11]

Los machos alcanzan la madurez sexual a los 18 años. Al llegar a la madurez sexual, los machos se desplazan a latitudes más altas , donde el agua es más fría y la alimentación es más productiva. Las hembras permanecen en latitudes más bajas. ^[11] Los machos alcanzan su tamaño completo alrededor de los 50 años. ^[36]

Al igual que los elefantes, las hembras y sus crías viven en grupos matriarcales llamados manadas, mientras que los machos viven separados. Los machos a veces forman grupos de solteros sueltos con otros machos de edad y tamaño similares. A medida que envejecen, suelen vivir vidas solitarias y solo regresan a la manada para socializar o reproducirse. ^[36] Los machos se han quedado juntos en la playa , lo que sugiere un grado de cooperación que aún no se entiende por completo. ^[36] Las ballenas rara vez, o nunca, abandonan su grupo. ^[189]

Una unidad social es un grupo de cachalotes que viven y viajan juntos durante un período de años. Los individuos rara vez, o nunca, se unen o abandonan una unidad social. Existe una gran variación en el tamaño de las unidades sociales. Lo más común es que tengan entre seis y nueve individuos, pero pueden tener más de veinte. ^[190] A diferencia de las orcas , los cachalotes dentro de una unidad social no muestran una tendencia significativa a asociarse con sus parientes genéticos. ^[191] Las hembras y las crías pasan aproximadamente tres cuartas partes de su tiempo buscando comida y una cuarta parte de su tiempo socializando. La socialización generalmente tiene lugar por la tarde. ^[192]

Cuando los cachalotes socializan, emiten patrones complejos de chasquidos llamados codas. Pasan gran parte del tiempo frotándose unos contra otros. El seguimiento de las ballenas buceadoras sugiere que los grupos participan en el pastoreo de presas, de forma similar a las bolas de cebo creadas por otras especies, aunque la investigación debe confirmarse mediante el seguimiento de las presas. ^{[193] [194]}

El depredador natural más común de los cachalotes es la orca , pero los calderones y las orcas falsas a veces los acosan. ^{[195] [196]} Las orcas cazan grupos de hembras con crías, generalmente haciendo un esfuerzo por extraer y matar a una cría. Las hembras protegerán a sus crías o a un adulto herido rodeándolos. Pueden mirar hacia adentro con la cola hacia afuera (la "formación de margarita", llamada así por la flor ). La cola pesada y poderosa de una ballena adulta es potencialmente capaz de asestar golpes letales. ^[197] Alternativamente, pueden mirar hacia afuera (la "formación de cabezas afuera"). Además de los cachalotes, se ha observado que las ballenas francas australes realizan formaciones similares. ^[198] Sin embargo, también se han registrado formaciones en situaciones no peligrosas. ^[198] Los primeros balleneros explotaron este comportamiento, atrayendo a una unidad completa hiriendo a uno de sus miembros. ^[199] Tal táctica se describe en Moby-Dick :

"Si golpeas a un toro de cuarenta barriles, ¡pobre diablo! Todos sus compañeros lo abandonan. Pero si golpeas a un miembro del harén, sus compañeros nadan a su alrededor con toda clase de muestras de preocupación, a veces demorándose tanto tiempo cerca de ella que acaban convirtiéndose en presa." ^[200]

Si la manada de orcas es grande, sus miembros a veces pueden matar cachalotes hembras adultas y pueden al menos herir a una manada entera de cachalotes. ^{[201] [202]} Los machos no tienen depredadores y se cree que son demasiado grandes, poderosos y agresivos para ser amenazados por orcas. ^[203] Se sabe que los machos solitarios interfieren y acuden en ayuda de grupos vulnerables cercanos. ^[204] Sin embargo, el cachalote macho, cuando acompaña a manadas de cachalotes hembras y sus crías como tales, puede ser incapaz de disuadir eficazmente a las orcas de sus ataques al grupo, aunque las orcas pueden terminar el ataque antes cuando hay un macho presente. ^{[205] [206]}

Sin embargo, se ha observado que los cachalotes machos atacan e intimidan a las manadas de orcas en situaciones de alimentación competitiva. Se filmó un incidente desde un arrastrero de palangre: una manada de orcas estaba capturando sistemáticamente peces capturados en las líneas largas del arrastrero (mientras las líneas eran tiradas hacia el barco) cuando un cachalote macho pareció atacar repetidamente a la manada de orcas en un intento de ahuyentarlos; el equipo de filmación especuló que el cachalote estaba tratando de acceder al mismo pez. Las orcas emplearon una posición defensiva con la cola hacia afuera y golpeándose con la cola contra el cachalote macho similar a la utilizada por las orcas hembras contra las orcas atacantes. ^[207] Sin embargo, en algunos sitios de alimentación potenciales, las orcas pueden prevalecer sobre los cachalotes incluso cuando estos las superan en número. Algunos autores consideran que las orcas son "generalmente" dominantes en términos de comportamiento sobre los cachalotes, pero expresan que las dos especies están "bastante igualadas", con una mayor agresividad de las orcas, una fuerza de mordida más considerable para su tamaño y una destreza depredadora que compensa con creces su menor tamaño. ^{[205] [208]}

Los cachalotes no son conocidos por forjar vínculos con otras especies, pero se observó que un delfín mular con una deformidad espinal había sido aceptado en una manada de cachalotes. ^[209] Se sabe que nadan junto a otros cetáceos como ballenas jorobadas , ^[210] ballenas de aleta , ballenas minke , ballenas piloto , ^[211] y orcas en ocasiones. ^[212]

Los cachalotes pueden sufrir parásitos. De los 35 cachalotes capturados durante la temporada ballenera antártica de 1976-1977, todos estaban infectados por Anisakis physeteris (en sus estómagos) y Phyllobothrium delphini (en su grasa). Ambos cachalotes con placenta estaban infectados con Placentonema gigantissima , ^[213] posiblemente el gusano nematodo más grande jamás descrito. ^[214]

Aunque el registro fósil es pobre, ^[217] varios géneros extintos han sido asignados al clado Physeteroidea , que incluye al último ancestro común del cachalote moderno, cachalotes pigmeos , cachalotes enanos y fiseteriformes extintos. Estos fósiles incluyen Ferecetotherium , Idiorophus , Diaphorocetus , Aulophyseter , Orycterocetus , Scaldicetus , Placoziphius , Zygophyseter y Acrophyseter . ^{[24] [216] [218]} Ferecetotherium , encontrado en Azerbaiyán y datado a finales del Oligoceno (hace unos 28 a 23 millones de años ), es el fósil más primitivo que se ha encontrado, que posee características específicas del cachalote, como un rostro asimétrico ("pico" o "hocico"). ^[219] La mayoría de los fósiles de cachalote datan del período Mioceno , hace entre 23 y 5 millones de años . Diaphorocetus , de Argentina , ha sido datado en el Mioceno temprano . Los cachalotes fósiles del Mioceno medio incluyen Aulophyseter , Idiorophus y Orycterocetus , todos los cuales fueron encontrados en la costa oeste de los Estados Unidos, y Scaldicetus , encontrado en Europa y Japón . ^{[219] [220]} También se han encontrado fósiles de Orycterocetus en el océano Atlántico Norte y el mar Mediterráneo , además de en la costa oeste de los Estados Unidos. ^[221] Placoziphius , encontrado en Europa, y Acrophyseter , de Perú , están datados en el Mioceno tardío. ^{[24] [219]}

Los cachalotes fósiles difieren de los cachalotes modernos en el número de dientes y la forma de la cara y las mandíbulas. ^[219] Por ejemplo, Scaldicetus tenía un rostro afilado. ^[220] Los géneros del Oligoceno y del Mioceno temprano y medio, con la posible excepción de Aulophyseter , tenían dientes en la mandíbula superior. ^[219] Acrophyseter , del Mioceno tardío, también tenía dientes tanto en la mandíbula superior como en la inferior, así como un rostro corto y una mandíbula curvada hacia arriba (mandíbula inferior). ^[24] Estas diferencias anatómicas sugieren que las especies fósiles pueden no haber sido necesariamente comedores de calamares de aguas profundas como el cachalote moderno, sino que algunos géneros comían principalmente pescado. ^[219] Zygophyseter , que data del Mioceno medio a tardío y se encontró en el sur de Italia , tenía dientes en ambas mandíbulas y parece haber estado adaptado para alimentarse de presas grandes, como la orca moderna . Otros cachalotes fósiles con adaptaciones similares a ésta se conocen colectivamente como cachalotes asesinos . ^[216]

Hasta el momento se han reconocido dos especies fósiles poco conocidas pertenecientes al género moderno Physeter : P. antiquus ( Neógeno de Francia) ^[222] y P. vetus (Neógeno del este de Norteamérica). ^{[223] Es muy probable que} Physeter vetus sea una especie inválida, ya que los pocos dientes que se utilizaron para identificar esta especie parecen ser idénticos a los de otra ballena dentada, Orycterocetus quadratidens . ^[224]

La visión tradicional ha sido que los misticetos (ballenas barbadas) y los odontocetos (ballenas dentadas) surgieron de ballenas más primitivas a principios del período Oligoceno , y que la superfamilia Physeteroidea, que contiene al cachalote, al cachalote enano y al cachalote pigmeo, divergió de otras ballenas dentadas poco después, hace más de 23 millones de años . ^{[217] [219]} De 1993 a 1996, los análisis filogenéticos moleculares de Milinkovitch y colegas, basados ​​en la comparación de los genes de varias ballenas modernas, sugirieron que los cachalotes están más estrechamente relacionados con las ballenas barbadas que con otras ballenas dentadas, lo que habría significado que los odontocetos no eran monofiléticos ; en otras palabras, no consistían en una única especie ancestral de ballena dentada y todos sus descendientes. ^[215] Sin embargo, estudios más recientes, basados ​​en varias combinaciones de anatomía comparada y filogenética molecular, criticaron el análisis de Milinkovitch por razones técnicas y reafirmaron que los Odontoceti son monofiléticos. ^{[215] [225] [226]}

Estos análisis también confirman que hubo una rápida radiación evolutiva (diversificación) de los Physeteroidea en el período Mioceno . ^[216] Los Kogiidae (cachalotes enanos y pigmeos) divergieron de los Physeteridae (cachalotes verdaderos) hace al menos 8 millones de años . ^[225]

Los balleneros de los siglos XVIII, XIX y XX buscaban mucho el espermaceti , obtenido principalmente del órgano espermaceti, y el aceite de esperma , obtenido principalmente de la grasa del cuerpo. Estas sustancias encontraron una variedad de aplicaciones comerciales, como velas , jabón , cosméticos , aceite para máquinas, otros lubricantes especializados, aceite para lámparas, lápices, crayones, impermeabilizantes para cuero, materiales antioxidantes y muchos compuestos farmacéuticos. ^{[227] [228] [229] [230]} El ámbar gris , una sustancia sólida, cerosa e inflamable muy cara producida en el sistema digestivo de los cachalotes, también se buscaba como fijador en perfumería . ^{[ cita requerida ]}

Antes de principios del siglo XVIII, la caza la realizaban principalmente los indonesios indígenas. ^[231] Cuenta la leyenda que en algún momento de principios del siglo XVIII, alrededor de 1712, el capitán Christopher Hussey, mientras navegaba en busca de ballenas francas cerca de la costa, fue arrastrado mar adentro por un viento del norte, donde se encontró con una manada de cachalotes y mató a uno. ^[232] Aunque la historia puede no ser cierta, los cachalotes fueron efectivamente explotados pronto por los balleneros estadounidenses. El juez Paul Dudley , en su Ensayo sobre la historia natural de las ballenas (1725), afirma que un tal Atkins, con 10 o 12 años en el negocio, fue uno de los primeros en capturar cachalotes en algún momento alrededor de 1720 en la costa de Nueva Inglaterra . ^[233]

Durante las primeras décadas (1709-1730) de la caza de cachalotes en alta mar, sólo se registraron unos pocos casos. En cambio, las balandras se concentraron en los bancos de arena de Nantucket , donde habrían capturado ballenas francas o se habrían dirigido a la región del estrecho de Davis para capturar ballenas de Groenlandia . A principios de la década de 1740, con la llegada de las velas de espermaceti (antes de 1743), los barcos estadounidenses comenzaron a centrarse en los cachalotes. El diario de Benjamin Bangs (1721-1769) muestra que, junto con la balandra paleto en la que navegaba, encontró otras tres balandras cazando cachalotes en la costa de Carolina del Norte a finales de mayo de 1743. ^[234] Al regresar a Nantucket en el verano de 1744 en un viaje posterior, señaló que "hoy se han traído aquí 45 espermaceti", otra indicación de que la caza de cachalotes estadounidense estaba en pleno apogeo. ^[234]

La caza de cachalotes en Estados Unidos pronto se extendió desde la costa este de las colonias americanas hasta la Corriente del Golfo , los Grandes Bancos , África Occidental (1763), las Azores (1765) y el Atlántico Sur (década de 1770). Entre 1770 y 1775, los puertos de Massachusetts, Nueva York, Connecticut y Rhode Island produjeron 45.000 barriles de aceite de cachalote al año, en comparación con los 8.500 de aceite de ballena. ^[235] En la misma década, los británicos comenzaron a cazar cachalotes, empleando barcos y personal estadounidense. ^[236] En la década siguiente, los franceses habían entrado en el comercio, empleando también la experiencia estadounidense. ^[236] La caza de cachalotes aumentó hasta mediados del siglo XIX. El aceite de espermaceti fue importante en el alumbrado público (por ejemplo, en los faros, donde se utilizó en los Estados Unidos hasta 1862, cuando fue reemplazado por aceite de manteca de cerdo, a su vez reemplazado por petróleo ) y para lubricar las máquinas (como las utilizadas en las fábricas de algodón) de la Revolución Industrial . La caza de cachalotes disminuyó en la segunda mitad del siglo XIX, a medida que el petróleo se hizo más utilizado. En ese sentido, se puede decir que el uso del petróleo protegió a las poblaciones de ballenas de una explotación aún mayor. ^{[237] [238]} La caza de cachalotes en el siglo XVIII comenzó con pequeñas balandras que transportaban solo uno o dos botes balleneros. El alcance y el tamaño de la flota aumentaron con el tiempo, y los barcos más grandes ingresaron a la pesquería. A fines del siglo XVIII y principios del siglo XIX, los barcos de caza de cachalotes navegaron hacia el Pacífico ecuatorial, el océano Índico, Japón, la costa de Arabia, Australia y Nueva Zelanda. ^{[236] [239] [240]} La caza podía ser peligrosa para la tripulación, ya que los cachalotes (especialmente los machos) luchan fácilmente para defenderse de los ataques, a diferencia de la mayoría de las ballenas barbadas. Cuando se enfrentan a una amenaza, los cachalotes utilizan su enorme cabeza de manera efectiva como un ariete. ^[104] Podría decirse que el contraataque de cachalote más famoso ocurrió el 20 de noviembre de 1820, cuando una ballena que afirmaba tener unos 25,9 metros (85 pies) de largo embistió y hundió al ballenero Essex de Nantucket . Solo 8 de los 21 marineros sobrevivieron para ser rescatados por otros barcos. ^[241]

Los dientes de marfil del cachalote eran muy buscados por los balleneros de los siglos XVIII y XIX, que los utilizaban para producir tallas en tinta conocidas como scrimshaw . Se pueden utilizar 30 dientes de cachalote para marfil. Cada uno de estos dientes, de hasta 20 cm (8 pulgadas) y 8 cm (3 pulgadas) de ancho, son huecos en la primera mitad de su longitud. Al igual que el marfil de morsa , el marfil de cachalote tiene dos capas distintas. Sin embargo, el marfil de cachalote contiene una capa interna mucho más gruesa. Aunque era un arte ampliamente practicado en el siglo XIX, el scrimshaw con marfil genuino de cachalote disminuyó sustancialmente después del retiro de las flotas balleneras en la década de 1880. ^{[ cita requerida ]}

La caza moderna de ballenas era más eficiente que la caza en botes abiertos, ya que se empleaban barcos a vapor y arpones explosivos . Inicialmente, la actividad ballenera moderna se centró en las grandes ballenas barbadas , pero a medida que se capturaban estas poblaciones, la caza de cachalotes aumentó. El espermaceti , el aceite ceroso fino producido por los cachalotes, tenía una gran demanda. En las temporadas de 1941-1942 y 1942-1943, las expediciones noruegas capturaron más de 3000 cachalotes solo en las costas de Perú. Después de la Segunda Guerra Mundial , la caza de ballenas continuó sin cesar para obtener aceite para cosméticos y maquinaria de alto rendimiento, como transmisiones de automóviles. ^{[ cita requerida ]}

La caza provocó la casi extinción de grandes ballenas, incluidos los cachalotes, hasta que en 1972 se prohibió el uso de aceite de ballena. La Comisión Ballenera Internacional otorgó protección total a la especie en 1985, pero la caza por parte de Japón en el norte del océano Pacífico continuó hasta 1988. ^[238]

Se estima que la población mundial histórica ascendía a 1.100.000 antes de que comenzara la caza comercial de cachalotes a principios del siglo XVIII. ^[3] Para 1880, había disminuido aproximadamente un 29 por ciento. ^[3] Desde esa fecha hasta 1946, la población parece haberse recuperado parcialmente a medida que disminuía la actividad ballenera, pero después de la Segunda Guerra Mundial, la población disminuyó aún más, al 33 por ciento de la población anterior a la caza de ballenas. ^{[ cita requerida ]} Entre 184.000 y 236.000 cachalotes fueron asesinados por las diversas naciones balleneras en el siglo XIX, ^[242] mientras que en el siglo XX, al menos 770.000 fueron capturados, la mayoría entre 1946 y 1980. ^[243]

Los cachalotes aumentan los niveles de producción primaria y exportación de carbono al depositar heces ricas en hierro en las aguas superficiales del océano Austral. Las heces ricas en hierro hacen que el fitoplancton crezca y absorba más carbono de la atmósfera. Cuando el fitoplancton muere, se hunde en las profundidades del océano y se lleva consigo el carbono atmosférico. Al reducir la abundancia de cachalotes en el océano Austral, la caza de ballenas ha provocado que queden 2 millones de toneladas adicionales de carbono en la atmósfera cada año. ^[244]

Las poblaciones restantes de cachalotes son lo suficientemente grandes como para que el estado de conservación de la especie se clasifique como vulnerable en lugar de en peligro de extinción. ^[3] Sin embargo, la recuperación después de siglos de caza comercial de ballenas es un proceso lento, en particular en el Pacífico Sur , donde el costo de la vida de los machos en edad reproductiva fue severo. ^[245]

Se desconoce el número total de cachalotes en el mundo, pero se cree que son cientos de miles. ^[3] Las perspectivas de conservación son mejores que las de muchas otras ballenas. La caza comercial de ballenas ha cesado, ^[3] y la especie está protegida en casi todo el mundo, aunque los registros indican que en el período de 11 años a partir de 2000, los barcos japoneses han capturado 51 cachalotes. ^{[ necesita actualización ]} Los pescadores no buscan a los cachalotes para comer, ^[3] pero las operaciones de pesca con palangre en el Golfo de Alaska se han quejado de que los cachalotes roban peces de sus líneas. ^[164]

En la actualidad, los enredos en redes de pesca y las colisiones con barcos representan las mayores amenazas para la población de cachalotes. ^[12] Otras amenazas incluyen la ingestión de desechos marinos , el ruido del océano y la contaminación química. ^[246] La Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) considera al cachalote como " vulnerable ". ^{[3] La especie está catalogada como en peligro de extinción en la} Ley de Especies en Peligro de Extinción de los Estados Unidos . ^[247]

Los cachalotes están incluidos en el Apéndice I ^[248] y el Apéndice II ^[248] de la Convención sobre la Conservación de las Especies Migratorias de Animales Silvestres (CMS). Se encuentran en el Apéndice I ^[248] porque esta especie ha sido clasificada como en peligro de extinción en toda o una parte significativa de su área de distribución y las Partes de la CMS se esfuerzan por proteger estrictamente a estos animales, conservando o restaurando los lugares donde viven, mitigando los obstáculos a la migración y controlando otros factores que podrían ponerlos en peligro. Se encuentran en el Apéndice II ^[248] porque tienen un estado de conservación desfavorable o se beneficiarían significativamente de la cooperación internacional organizada mediante acuerdos específicos. También están cubiertos por el Acuerdo sobre la Conservación de los Cetáceos en el Mar Negro, el Mar Mediterráneo y la Zona Atlántica Contigua (ACCOBAMS) y el Memorando de Entendimiento para la Conservación de los Cetáceos y sus Hábitats en la Región de las Islas del Pacífico (MdE sobre los Cetáceos del Pacífico). ^{[ cita requerida ]}

La especie está protegida por el Apéndice I de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES), por lo que el comercio internacional (incluso de partes y derivados) está prohibido y el resto del comercio internacional está estrictamente regulado mediante un sistema de permisos y certificados. ^[4]

Los dientes montados en cuerdas son objetos culturales importantes en todo el Pacífico. En Nueva Zelanda , los maoríes los conocen como "rei puta"; estos colgantes de dientes de ballena eran objetos raros porque los cachalotes no eran cazados activamente en la sociedad maorí tradicional. ^[249] El marfil y el hueso de ballena se extraían de las ballenas varadas. En Fiyi, los dientes se conocen como tabua , tradicionalmente se daban como obsequios de expiación o estima (llamados sevusevu ), y eran importantes en las negociaciones entre jefes rivales. ^[250] Friedrich Ratzel en La historia de la humanidad informó en 1896 que, en Fiyi, los dientes de ballena o cachalotes eran el artículo de adorno o valor más demandado. A menudo se encontraban en collares. ^[251] Hoy en día, el tabua sigue siendo un artículo importante en la vida de Fiyi. Los dientes eran originalmente raros en Fiyi y Tonga , que exportaban dientes, pero con la llegada de los europeos, los dientes inundaron el mercado y esta "moneda" colapsó. El exceso de oferta condujo a su vez al desarrollo del arte europeo del scrimshaw . ^[252]

La novela Moby-Dick de Herman Melville está basada en una historia real sobre un cachalote que atacó y hundió el ballenero Essex . ^{[253] [254]} Melville asoció al cachalote con el Leviatán de la Biblia . ^{[254] [255]} La temible reputación perpetuada por Melville se basó en la capacidad de los cachalotes de defenderse ferozmente de los ataques de los primeros balleneros, destrozando barcos balleneros y, ocasionalmente, atacando y destruyendo barcos balleneros. ^{[ cita requerida ]}

En la novela de Julio Verne Veinte mil leguas de viaje submarino de 1870 , el Nautilus lucha contra un grupo de cachalotes para proteger a una manada de ballenas francas australes de sus ataques. Verne los retrata como cazadores salvajes ("nada más que boca y dientes"). ^{[ cita requerida ]}

La Asamblea General designó al cachalote como animal del estado de Connecticut en 1975. ^[256] Fue seleccionado debido a su contribución específica a la historia del estado y debido a su difícil situación actual como especie en peligro de extinción. ^[257]

Los cachalotes no son las ballenas más fáciles de observar , debido a sus largos tiempos de inmersión y su capacidad para viajar largas distancias bajo el agua. Sin embargo, debido a su aspecto distintivo y gran tamaño, su observación es cada vez más popular. ^{[ cita requerida ]} Los observadores de cachalotes a menudo utilizan hidrófonos para escuchar los chasquidos de las ballenas y localizarlas antes de que salgan a la superficie. ^[258] Los lugares populares para observar cachalotes incluyen la ciudad de Kaikōura en la Isla Sur de Nueva Zelanda , Andenes y Tromsø en el Ártico de Noruega ; así como las Azores , donde la plataforma continental es tan estrecha que las ballenas se pueden observar desde la orilla, ^{[143] [259]} y Dominica ^[260] donde un programa de investigación científica a largo plazo, el Proyecto Cachalote de Dominica, ha estado en funcionamiento desde 2005. ^[261]

La introducción de desechos plásticos en el medio marino por parte de los seres humanos es relativamente nueva. Desde la década de 1970, se han encontrado ocasionalmente cachalotes con trozos de plástico en el estómago. ^{[170] [262] [263] [264]}

• Lista de varamientos de cachalotes
• Lista de cetáceos
• Lista de cetáceos individuales
• Biología marina
• Liviatan

• Whitehead, H. (2003). Cachalotes: evolución social en el océano. Chicago: University of Chicago Press. pág. 4. ISBN 978-0-226-89518-5.
• Perrin, William F.; Würsig, Bernd; Thewissen, JGM, eds. (2002). Enciclopedia de mamíferos marinos . San Diego, California: Academic Press. ISBN 978-0-12-551340-1.
• Carwardine, Hoyt; Fordyce y Gill (1998). Ballenas y delfines: la guía definitiva sobre los mamíferos marinos . Londres: HarperCollins. ISBN 978-0-00-220105-6.
• Heptner, VG; Nasimovich, A. A; Bannikov, Andrei Grigorevich; Hoffmann, Robert S, Mamíferos de la Unión Soviética , Volumen II, parte 3 (1996). Washington, DC: Bibliotecas del Instituto Smithsoniano y Fundación Nacional de Ciencias

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Wikispecies tiene información relacionada con Physeter macrocephalus .

Wikisource tiene el texto del artículo de la Encyclopædia Britannica de 1911 " Cachalote ".

• El Proyecto Cachalote de Dominica: un programa de investigación científica a largo plazo centrado en el comportamiento de las unidades de cachalote.
• Espermaceti en velas 22 de julio de 2007
• Hoja informativa sobre cachalotes de la Sociedad de Mastozoología Marina
• Página web sobre cachalotes del Servicio Nacional de Pesca Marina de EE. UU.
• 70Sur: información sobre el cachalote
• El cachalote varado en Physty fue curado y liberado en 1981
• ARKive—Fotografías, vídeo.
• Whale Trackers: un documental en línea que explora los cachalotes en el mar Mediterráneo.
• Página de la Convención sobre las Especies Migratorias sobre el cachalote
• Sitio web del Memorando de Entendimiento para la Conservación de los Cetáceos y sus Hábitats en la Región de las Islas del Pacífico
• Sitio web oficial del Acuerdo sobre la conservación de los cetáceos en el mar Negro, el mar Mediterráneo y la zona atlántica contigua
• Análisis de retroposones de los principales linajes de cetáceos: la monofilia de las ballenas dentadas y la parafilia de los delfines de río 19 de junio de 2001
• Voces en el mar – sonidos del cachalote
• Los cachalotes aprendieron rápidamente a evitar a los humanos que los cazaban en el siglo XIX, afirman los científicos. ABC News . 16 de marzo de 2021.