Agnata

Agnata Distribución temporal: Etapa Cámbrica 3 – Presente 518–0  Ma[1] Previo Ꞓ Oh S D do PAG yo Yo K Pág. norte
Una lamprea , un pez sin mandíbula perteneciente a Cyclostomi
Reconstrucción de la vida del género agnatano extinto, Pteraspis ( Pteraspidomorphi )
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Cordados
Subfilo:	Vertebrados
Infrafilo:	Agnatha Cope , 1889
Grupos incluidos
† Anaspidomorfos † Conodonta Cyclostomi (peces bruja y lampreas) † Galeaspida † ¿ Millokunmingiida ? † Metaspriggina ? † Osteostraci † Paleospondylus ? † Pituriaspida † Pteraspidomorfos † Telodontomorfos [2] † Yunnanozoonidae ? † Zhongxinisco ?
Taxones incluidos cladísticamente pero tradicionalmente excluidos
Gnatostomas (vertebrados con mandíbulas)

Agnatha ( / ˈ æ ɡ n ə θ ə , æ ɡ ˈ n eɪ θ ə / ; ^[3] del griego antiguo ἀ- ( a- )  'sin' y γνάθος ( gnáthos )  'mandíbulas') es un infrafilo parafilético ^[4] de vertebrados no gnatóstomos , o peces sin mandíbulas , en el filo Chordata , subfilo Vertebrata , que consiste tanto en vivos ( ciclóstomos ) como extintos ( conodontos , anáspidos y ostracodermos , entre otros). Entre los animales recientes , los ciclóstomos son hermanos de todos los vertebrados con mandíbulas , conocidos como gnatóstomos . ^[5]

Los datos moleculares , tanto de ARNr ^[6] como de ADNmt ^[7] , así como los datos embriológicos , ^[8] apoyan firmemente la hipótesis de que ambos grupos de agnatos actuales, mixinos y lampreas , están más estrechamente relacionados entre sí que con los peces con mandíbulas , formando el clado Cyclostomi . ^{[9] [6] [7] [10]}

Los agnatos fósiles más antiguos aparecieron en el Cámbrico . Los peces sin mandíbula actuales comprenden alrededor de 120  especies en total. Los mixinos se consideran miembros del subfilo Vertebrata , porque perdieron vértebras de manera secundaria; antes de que este evento se infiriera a partir de datos moleculares ^{[6] [7] [11]} y de desarrollo ^[12] , se aceptaba la hipótesis Craniata (y todavía se usa a veces como un descriptor estrictamente morfológico) para hacer referencia a los mixinos más los vertebrados.

Los agnatos son ectotérmicos , lo que significa que no regulan su propia temperatura corporal. El metabolismo de los agnatos es lento en agua fría y, por lo tanto, no necesitan comer mucho. No tienen un estómago definido, sino un intestino largo, más o menos homogéneo en toda su longitud. Las lampreas se alimentan de otros peces y mamíferos. Se inyectan líquidos anticoagulantes que impiden la coagulación de la sangre en el huésped, lo que hace que este produzca más sangre. Los mixinos son carroñeros y comen principalmente animales muertos. Utilizan una hilera de dientes afilados para descomponer al animal. Debido a que los dientes de los agnatos no pueden moverse hacia arriba y hacia abajo, limitan sus posibles tipos de alimentos.

Además de la ausencia de mandíbulas , los agnathas modernos se caracterizan por la ausencia de aletas pareadas ; la presencia de una notocorda tanto en larvas como en adultos; y siete o más bolsas branquiales pareadas. Las lampreas tienen un ojo pineal sensible a la luz (homólogo a la glándula pineal en los mamíferos ). Todos los Agnatha vivos y la mayoría de los extintos no tienen un estómago identificable ni ningún apéndice . La fertilización y el desarrollo son externos. No hay cuidado parental en la clase Agnatha. Los Agnatha son ectotérmicos o fríos, con un esqueleto cartilaginoso y el corazón contiene 2 cámaras.

En los agnatos modernos, el cuerpo está cubierto de piel, sin escamas dérmicas ni epidérmicas . La piel de los mixinos tiene abundantes glándulas mucosas, que constituyen su mecanismo de defensa. La baba a veces puede obstruir las branquias de los peces enemigos, lo que les provoca la muerte. En contraste directo, muchos agnatos extintos lucían extensos exoesqueletos compuestos por una armadura dérmica pesada y masiva o pequeñas escamas mineralizadas.

Casi todos los agnatos, incluidos todos los actuales , no tienen apéndices pareados, aunque la mayoría sí tienen una aleta dorsal o caudal . Algunos agnatos fósiles, como los osteostracanos y los pituriaspidos , sí tenían aletas pareadas, un rasgo heredado en sus descendientes con mandíbulas . ^[13]

La fecundación en las lampreas es externa. El modo de fecundación en los mixinos no se conoce. El desarrollo en ambos grupos probablemente sea externo. No se conoce el cuidado parental. No se sabe mucho sobre el proceso reproductivo de los mixinos. Se cree que los mixinos solo tienen 30 huevos a lo largo de su vida. ^[14] Hay muy poco de la etapa larvaria que caracteriza a la lamprea. Las lampreas solo pueden reproducirse una vez. Después de la fecundación externa, las cloacas de la lamprea permanecen abiertas, lo que permite que un hongo ingrese a sus intestinos y las mate ^{[ cita requerida ]} . Las lampreas se reproducen en lechos de ríos de agua dulce, trabajando en parejas para construir un nido y enterrando sus huevos aproximadamente una pulgada debajo del sedimento. Las crías resultantes pasan por cuatro años de desarrollo larvario antes de convertirse en adultos.

Aunque son un elemento menor de la fauna marina moderna , los agnatos fueron prominentes entre los primeros peces del Paleozoico temprano . Se conocen dos tipos de animales del Cámbrico temprano que aparentemente tienen aletas, musculatura vertebrada y branquias de las lutitas Maotianshan del Cámbrico temprano de China : Haikouichthys y Myllokunmingia . Janvier los ha asignado tentativamente a Agnatha. Un tercer agnátido posible de la misma región es Haikouella . Un posible agnátido que no ha sido descrito formalmente fue reportado por Simonetti de la Lutita Burgess del Cámbrico Medio de la Columbia Británica . Los conodontos , una clase de agnatos que surgió en el Cámbrico temprano, ^[16] siguieron siendo lo suficientemente comunes hasta su extinción en el Triásico como para que sus dientes (las únicas partes de ellos que generalmente estaban fosilizadas) se usen a menudo como fósiles índice desde el Cámbrico tardío hasta el Triásico. ^[17]

Muchos agnatos del Ordovícico, Silúrico y Devónico estaban acorazados con pesadas placas óseas puntiagudas. Los primeros agnatos acorazados, los ostracodermos , precursores de los peces óseos y, por lo tanto, de los tetrápodos (incluidos los humanos ), se conocen del Ordovícico medio , y hacia el Silúrico tardío los agnatos habían alcanzado el punto más alto de su evolución. La mayoría de los ostracodermos, como los telodontos , los osteostracanos y los galeaspidos , estaban más estrechamente relacionados con los gnatóstomos que con los agnatos supervivientes, conocidos como ciclóstomos. Los ciclóstomos aparentemente se separaron de otros agnatos antes de la evolución de la dentina y el hueso, que están presentes en muchos agnatos fósiles, incluidos los conodontos . ^[18] Los agnatos declinaron en el Devónico y nunca se recuperaron.

Hace aproximadamente 500 millones de años, surgieron dos tipos de sistemas inmunes adaptativos recombinatorios (SIA) en vertebrados. Los vertebrados con mandíbulas diversifican su repertorio de receptores de antígenos de células T y B basados ​​en dominios de inmunoglobulina principalmente a través de la reorganización de segmentos de genes V(D)J y la hipermutación somática, pero ninguno de los elementos fundamentales de reconocimiento de SIA en vertebrados con mandíbulas se ha encontrado en vertebrados sin mandíbulas. En cambio, el SIA de los vertebrados sin mandíbulas se basa en receptores de linfocitos variables (VLR) que se generan a través del uso recombinatorio de un gran panel de secuencias de repeticiones ricas en leucina (LRR) altamente diversas. ^[19] Se han identificado tres genes VLR (VLRA, VLRB y VLRC) en lampreas y mixinos, y se expresan en tres linajes de linfocitos distintos. Las células VLRA+ y VLRC+ son similares a las células T y se desarrollan en una estructura linfoepitelial similar al timo, denominada timoides. Las células VLRB+ son similares a las células B, se desarrollan en órganos hematopoyéticos y se diferencian en células plasmáticas secretoras de "anticuerpos VLRB". ^[20]

Subgrupos de peces sin mandíbula

Subgrupo		Ejemplo	Comentarios
Ciclostomas	Mixini	pez bruja	Los mixinos (peces mixinos) son animales marinos productores de baba con forma de anguila (a veces llamados anguilas de baba ). Son los únicos animales vivos conocidos que tienen cráneo pero no columna vertebral . El grupo ha pasado por la pérdida genética más extensa de todos los vertebrados, con 1.386 familias de genes faltantes. [21] Junto con las lampreas , los mixinos no tienen mandíbulas y son fósiles vivientes ; los mixinos son basales a los vertebrados, y los mixinos vivos siguen siendo similares a los mixinos de hace 300 millones de años. [22] La clasificación de los mixinos ha sido controvertida. La cuestión es si el mixino es en sí mismo un tipo degenerado de pez vertebrado (más estrechamente relacionado con las lampreas), o bien puede representar una etapa que precede a la evolución de la columna vertebral (como lo hacen las lancetas ). El esquema original agrupa a los mixinos y lampreas juntos como ciclostomados (o históricamente, Agnatha), como el clado superviviente más antiguo de vertebrados junto con los gnatóstomados (los vertebrados con mandíbulas ahora omnipresentes). Un esquema alternativo propuso que los vertebrados con mandíbulas están más estrechamente relacionados con las lampreas que con los mixinos (es decir, que los vertebrados incluyen a las lampreas pero excluyen a los mixinos), e introduce la categoría craniata para agrupar a los vertebrados cerca de los mixinos. Evidencias recientes de ADN han apoyado el esquema original. [9]
	Hiperoarteria	lamprea	Hyperoartia es un grupo de vertebrados en disputa que incluye a las lampreas modernas y sus parientes fósiles . Ejemplos de hiperoartianos de principios de su registro fósil son Endeiolepis y Euphanerops , animales parecidos a peces con colas hipocercales que vivieron durante el Período Devónico Tardío . Algunos paleontólogos todavía ubican estas formas entre los " ostracodermos " ("peces" acorazados sin mandíbula) de la clase Anaspida , pero esto se considera cada vez más una disposición artificial basada en rasgos ancestrales . La ubicación de este grupo entre los vertebrados sin mandíbula es un tema de disputa. Si bien hoy se conoce suficiente diversidad fósil para hacer improbable una relación cercana entre los "ostracodermos", esto ha enturbiado la cuestión de los parientes más cercanos de Hyperoartia. Tradicionalmente, el grupo se colocaba en una superclase Cyclostomata junto con los Myxini (peces bruja). Más recientemente, se ha propuesto que los Myxini son más basales entre los cordados portadores de cráneo , mientras que los Hyperoartia se mantienen entre los vertebrados . Pero aunque esto puede ser correcto, las lampreas representan una de las divergencias más antiguas del linaje de los vertebrados, y aún está por resolver si están mejor unidas con algunos "ostracodermos" en los Cephalaspidomorphi , o no más cerca de estos que, por ejemplo, con otros "ostracodermos" de los Pteraspidomorphi , o incluso los conodontos extintos hace mucho tiempo . Incluso la existencia misma de los Hyperoartia es discutida, con algunos análisis que favorecen un tratamiento de los "Hyperoartia basales" como un linaje monofilético Jamoytiiformes que de hecho puede estar muy cerca de los vertebrados mandibulares ancestrales .
Myllokunmingiida	† Myllokunmingiidae (extinto)	Haikouichthys	Los myllokunmingiids eran un orden primitivo de agnatos que eran endémicos de las lagerstätte de Maotianshan Shales de la era Cámbrica en China . Estas criaturas son el grupo más antiguo conocido de craneados (cordados con un cráneo de hueso duro o cartílago ). Actualmente, el grupo incluye tres géneros conocidos, Haikouichthys , Myllokunmingia y Zhongjianichthys . [23] [24]
Conodonta	† Conodonte (extinto)	Panderodus	Los conodontos eran agnatos parecidos a las anguilas que vivieron desde el Cámbrico hasta principios del período Jurásico . Eran muy diversos en términos de estilos de vida, con algunas especies que se alimentaban por filtración y otras que eran macrodepredadores. Durante más de un siglo , estos animales solo fueron conocidos por sus estructuras dentales fosfatadas microscópicas llamadas " elementos conodontos ". No fue hasta mediados de la década de 1980 que se encontraron fósiles corporales de conodontos en Escocia y Wisconsin , que mostraban la verdadera apariencia de estos animales. Sus dientes son excelentes fósiles índice, ya que muchas especies vivieron y se extinguieron en un período de tiempo relativamente corto. Estos peces alcanzaron su pico de diversidad durante la mitad del Ordovícico, pero se vieron muy afectados por el evento de extinción del Ordovícico-Silúrico . Luego alcanzaron otro pico de diversidad a mediados y finales del Devónico antes de volver a declinar en el Carbonífero . Eran relativamente raros en el Pérmico , pero aumentaron drásticamente en número a principios del Triásico . A pesar de ello, se extinguieron durante el Jurásico inferior, y algunas de las últimas poblaciones supervivientes se encuentran en Japón. Es posible que sobrevivieran más tiempo allí debido a la relativa lejanía de la zona. En un principio, se pensaba que se extinguieron a causa de la gran extinción que se produjo a finales del Triásico. En cambio, ahora se cree que fueron superados por taxones mesozoicos más recientes . [25] [26] [27] [28] [29] [30]
Ostracodermos	† Pteraspidomorphi (extinto)	Astraspis	† Los pteraspidomorfos son un grupo extinto de peces primitivos sin mandíbula. Los fósiles muestran una gran protección en la cabeza. Muchos tenían colas hipocercales para generar sustentación y facilitar el movimiento en el agua de sus cuerpos acorazados, que estaban cubiertos de hueso dérmico. También tenían piezas bucales succionadoras y algunas especies pueden haber vivido en agua dulce. El taxón contiene los subgrupos Heterostraci , Astraspida , Arandaspida .
	† Thelodonti (extinto)		Los thelodonti (dientes de pezón) son un grupo de pequeños peces extintos sin mandíbula con escamas distintivas en lugar de grandes placas de armadura. Existe mucho debate sobre si el grupo de peces paleozoicos conocido como thelodonti (anteriormente celolépidos [31] ) representa una agrupación monofilética o grupos madre dispares de las principales líneas de peces sin mandíbula y con mandíbula . Los thelodonti están unidos en la posesión de " escamas thelodont ". Este carácter definitorio no es necesariamente el resultado de una ascendencia compartida, ya que puede haber sido desarrollado independientemente por diferentes grupos . Por lo tanto, generalmente se piensa que los thelodonti representan un grupo polifilético, [32] aunque no hay un acuerdo firme sobre este punto; si son monofiléticos, no hay evidencia firme sobre cuál era su estado ancestral. [33] : 206  Los "telodontos" eran morfológicamente muy similares, y probablemente estrechamente relacionados, con los peces de las clases Heterostraci y Anaspida , diferenciándose principalmente en su cubierta de escamas espinosas pequeñas y distintivas. Estas escamas se dispersaban fácilmente después de la muerte; su pequeño tamaño y resistencia los convierte en el fósil vertebrado más común de su tiempo. [34] [35] Los peces vivían tanto en ambientes de agua dulce como marinos, apareciendo por primera vez durante el Ordovícico y pereciendo durante el evento de extinción masiva del Frasniano-Fameniano del Devónico tardío . Ocupaban una gran variedad de nichos ecológicos, con una gran cantidad de especies que preferían los ecosistemas de arrecife, donde sus cuerpos flexibles se sentían más a gusto que las masas fuertemente acorazadas de otros peces sin mandíbula. [36]
	† Anaspida (extinta)		Anaspida (sin escudo) es un grupo extinto de vertebrados primitivos sin mandíbula que vivieron durante los períodos Silúrico y Devónico . [37] Se los considera clásicamente como los antepasados ​​​​de las lampreas. [38] Los anáspidos eran pequeños agnatos marinos que carecían de un escudo óseo pesado y aletas pareadas, pero tenían una cola llamativa altamente hipocercal. Aparecieron por primera vez en el Silúrico temprano y florecieron hasta la extinción masiva del Devónico tardío , [39] donde la mayoría de las especies, a excepción de las lampreas , se extinguieron debido a la agitación ambiental durante ese tiempo.
	† Cephalaspido- morphi (extinto)	Tiestes	Cephalaspidomorphi es un amplio grupo de agnatos acorazados extintos que se encuentran en los estratos Silúrico y Devónico de América del Norte, Europa y China, y recibe su nombre en referencia al género osteostracano Cephalaspis . La mayoría de los biólogos consideran que este taxón está extinto, pero el nombre a veces se usa en la clasificación de las lampreas , ya que a veces se piensa que las lampreas están relacionadas con los cefaláspidos. Si se incluyen las lampreas, extenderían el rango conocido del grupo desde el período Silúrico temprano hasta el Mesozoico y hasta la actualidad. Los cefalaspidomorphi estaban, como la mayoría de los peces contemporáneos, muy bien acorazados. En particular, el escudo de la cabeza estaba bien desarrollado, protegiendo la cabeza, las branquias y la sección anterior de las entrañas. El cuerpo también estaba bien acorazado en la mayoría de las formas. El escudo de la cabeza tenía una serie de ranuras sobre toda la superficie que formaban un extenso órgano de la línea lateral . Los ojos eran bastante pequeños y estaban ubicados en la parte superior de la cabeza. No había mandíbula propiamente dicha . La abertura de la boca estaba rodeada de pequeñas placas que hacían que los labios fueran flexibles, pero sin capacidad para morder. [40] Los subgrupos indiscutibles tradicionalmente contenidos con Cephaloaspidomorphi, también llamados "Monorhina", incluyen las clases Osteostraci , Galeaspida y Pituriaspida.

Filogenia basada en el trabajo de Mikko Haaramo y Delsuc et al. ^{[41] [42]}

Si bien el "agnatha" Conodonta no tenía mandíbulas, si hubiera seguido viviendo, sus descendientes seguirían estando más emparentados con los humanos, por ejemplo, que con las lampreas, y también estaría más emparentado con el ancestro de los humanos. Debido a tales consideraciones, Agnatha no puede consolidarse en un grupo coherente sin eliminar todos los no ciclostomados o incluyendo todos los vertebrados, lo que lo convertiría en un sinónimo menor de vertebrados.

La nueva filogenia de Miyashita et al . (2019) se considera compatible con la evidencia morfológica y molecular. ^{[42] [43]}

• Gnatostomas
• Amphirhina , un nombre alternativo para la clasificación paralela o hermana anterior
• Ciclostomas

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