Un aumento en el contenido global de oxígeno permitió la evolución de peces depredadores grandes que pudieron explotar las áreas de mareas poco profundas y los pantanos como depredadores superiores. [8] Varios grupos evolucionaron para llenar estos nichos, los más exitosos fueron los elpistiostegalianos. En tales entornos, se habrían enfrentado a una deficiencia periódica de oxígeno. [9] En entornos acuáticos modernos comparables, como lagos eutróficos poco profundos y pantanos, los peces pulmonados modernos y algunos géneros de bagres también dependen de la fuente atmosférica de oxígeno más estable. [10] [11]
Al ser peces de aguas poco profundas, los elpistostegalianos desarrollaron muchas de las adaptaciones básicas que más tarde permitieron a los tetrápodos convertirse en animales terrestres. Las más importantes fueron el cambio del aparato de propulsión principal de la aleta caudal a las aletas pectorales y pélvicas, y un cambio hacia la dependencia de los pulmones en lugar de las branquias como principal medio de obtención de oxígeno. [12] Ambas parecen ser un resultado directo del cambio a un modo de vida de agua dulce continental. [13]
Los fósiles de Panderichthys datan del Givetiense (hace unos 385 millones de años) o del Frasniense (hace unos 380–375 millones de años [14] ). [1] Así, los restos óseos más antiguos de elpistostegalianos aparecen a finales del Devónico medio o a principios del Devónico tardío. Sin embargo, una serie de fósiles traza del Devónico medio temprano de Polonia sugiere que los animales con extremidades tetrápodas pueden haber existido ya en el Eifeliense , hace unos 395 millones de años. [2]
Rasgos
El paleontólogo y profesor Per E. Ahlberg ha identificado los siguientes rasgos como sinapomórficos para Elpistostegalia (y por lo tanto para Tetrapoda): [15]
La aleta anal y dorsal posterior sostenidas por una placa basal y tres radiales no articuladas.
El esqueleto de la aleta pectoral está compuesto por huesos homólogos a los del húmero , cúbito y radio del tetrápodo , seguidos de una serie de huesos más pequeños que anclan los radios de la aleta; el esqueleto de la aleta pélvica también tiene fémur , tibia y peroné .
Filogenia
El nombre, acuñado originalmente en torno al género Elpistostege , se convirtió más tarde en sinónimo de Panderichthyida. [12] En la mayoría de los análisis, el grupo tal como se lo imagina tradicionalmente es en realidad un grado evolutivo , los últimos "peces" de la línea madre de los tetrápodos , aunque Chang y Yu (1997) los trataron como el clado hermano de Tetrapoda . [15] [16] Elpistostegalia fue redefinido como un clado que contiene Panderichthys y tetrápodos. [7]
A continuación se muestra un cladograma de Swartz, 2012. [7]
El estudio de 2020 de Cloutier et al. reveló que las aletas pareadas de Elpistostege contenían huesos homólogos a las falanges (huesos de los dedos) de los tetrápodos modernos . El análisis realizado en este estudio recuperó a Elpistostege como el taxón hermano de todos los vertebrados con dedos inequívocamente. [17]
^ ab Boisvert, Catherine A.; Mark-Kurik, Elga; Ahlberg, Per E. (diciembre de 2008). "La aleta pectoral de Panderichthys y el origen de los dígitos". Nature . 456 (7222): 636–638. Bibcode :2008Natur.456..636B. doi :10.1038/nature07339. ISSN 1476-4687. PMID 18806778. S2CID 2588617.
^ ab Niedźwiedzki, Grzegorz; Szrek, Piotr; Narkiewicz, Katarzyna; Narkiewicz, Marek; Ahlberg, por E. (2010). "Huellas de tetrápodos del período Devónico Medio temprano de Polonia". Naturaleza . 463 (7277): 43–48. Código Bib :2010Natur.463...43N. doi : 10.1038/naturaleza08623. PMID 20054388. S2CID 4428903.
^ Long, JA; Holland, T. (2008). "Un posible pez 'elpistostegalido' del Devónico de Gondwana". Actas de la Royal Society of Victoria . 120 (1): 184–193.
^ Ahlberg, PE; Luksevics, E.; Mark-Kurik, E. (2000). "Un casi tetrápodo del Devónico Medio Báltico". Paleontología . 43 (3): 533–548. doi : 10.1111/j.0031-0239.2000.00138.x .
^ ab Lebedev, OA; Clément, G. (2018). "Nuevos vertebrados tetrapodomorfos de la localidad de Yam-Tesovo (etapa regional de Amata, Devónico medio-superior) de la región de Leningrado, noroeste de Rusia". Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh . 109 (1–2): 61–73. doi :10.1017/S1755691018000907.
^ Stewart, Thomas A.; Lemberg, Justin B.; Daly, Ailis; Daeschler, Edward B.; Shubin, Neil H. (2022). "Un nuevo elpistostegaliano del Devónico tardío del Ártico canadiense". Nature . 608 (7923): 563–568. Bibcode :2022Natur.608..563S. doi : 10.1038/s41586-022-04990-w . ISSN 0028-0836. PMC 9385497 . PMID 35859171. S2CID 250730904.
^ abc Swartz, B. (2012). "Un tetrápodo marino del Devónico del oeste de Norteamérica". PLOS ONE . 7 (3): e33683. Bibcode :2012PLoSO...733683S. doi : 10.1371/journal.pone.0033683 . PMC 3308997 . PMID 22448265.
^ Dahl TW, Hammarlund EU, Anbar AD, et al. (octubre de 2010). "Aumento del oxígeno atmosférico en el Devónico correlacionado con las radiaciones de las plantas terrestres y los grandes peces depredadores". Proc. Natl. Sci. USA . 107 (42): 17911–5. Bibcode :2010PNAS..10717911D. doi : 10.1073/pnas.1011287107 . PMC 2964239 . PMID 20884852.
^ Lewis, William M. Jr. (1 de junio de 1970). "Adaptaciones morfológicas de los ciprinodontoides para habitar aguas deficientes en oxígeno" (PDF) . Copeia . 2 (2): 319–326. doi :10.2307/1441653. JSTOR 1441653. Archivado desde el original (PDF) el 13 de agosto de 2011.
^ Long, JA (1990). "Heterocronía y el origen de los tetrápodos". Lethaia . 23 (2): 157–166. doi :10.1111/j.1502-3931.1990.tb01357.x.
^ Armbruster, Jonathan W. (1998). "Modificaciones del tracto digestivo para retener aire en bagres loricáridos y escoloplácidos" (PDF) . Copeia . 1998 (3): 663–675. doi :10.2307/1447796. JSTOR 1447796 . Consultado el 25 de junio de 2009 .
^ ab Gordon, MS; Long, JA (2004). "El mayor paso en la historia de los vertebrados: una revisión paleobiológica de la transición de peces a tetrápodos" (PDF) . Zoología fisiológica y bioquímica . 77 (5): 700–719. doi :10.1086/425183. PMID 15547790. S2CID 1260442.
^ Ahlberg, PE (1998). "Restos de tetrápodos de tallo postcraneal del Devónico de Scat Craig, Morayshire, Escocia". Revista Zoológica de la Sociedad Linneana . 122 (1–2): 99–141. doi : 10.1111/j.1096-3642.1998.tb02526.x .
^ Clack, JA (2005). "Getting a Leg Up on Land" (Cómo ganar ventaja en tierra). Scientific American . Consultado el 28 de marzo de 2024 .
^ ab Ahlberg, PE; Johanson, Z. (1998). "Osteolepiformes y la ascendencia de los tetrápodos" (PDF) . Nature . 395 (6704): 792–4. Bibcode :1998Natur.395..792A. doi :10.1038/27421. S2CID 4430783. Archivado desde el original (PDF) el 24 de noviembre de 2014 . Consultado el 12 de marzo de 2011 .
^ Chang, M.-M.; Yu, X. (1997). "Reexamen de la relación entre los osteolépidos del Devónico medio y los caracteres fósiles y sus interpretaciones". American Museum Novitates (3189): 1–20.
^ Cloutier, R.; Clement, AM; Lee, MSY; Noël, R.; Béchard, I.; Roy, V.; Long, JA (2020). " Elpistostege y el origen de la mano de los vertebrados". Nature . 579 (7800): 549–554. Bibcode :2020Natur.579..549C. doi :10.1038/s41586-020-2100-8. PMID 32214248. S2CID 213171029.