Osedax
Género de gusanos anélidos

Osedax
Rango temporal:Albiano-Presente
Osedax rosa
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Filo:Anélidos
Clado :Pleistoanélidos
Clado :Sedentaria
Orden:Sabelida
Familia:Siboglinidae
Género:Osedax
Rouse y otros, 2004 [1]
Especies

Ver texto.

Osedax es un género de poliquetos siboglínidos de aguas profundas, comúnmente llamados gusanos de huesos , gusanos zombis o gusanos comedores de huesos . Osedax es la palabra latina para "comedor de huesos". El nombre alude a cómo los gusanos perforan los huesos de los cadáveres de las ballenas para alcanzar los lípidos encerrados, de los que dependen para su sustento. Utilizan tejidos radiculares especializados para perforar los huesos. Es posible que varias especies de Osedax residan en el mismo hueso. [2] También se sabe que los gusanos Osedax se alimentan del colágeno mismo haciendo agujeros en la estructura esquelética de la ballena. Estos agujeros también pueden servir como una forma de protección contra los depredadores cercanos.

Los científicos del Instituto de Investigación del Acuario de la Bahía de Monterey, utilizando el submarino ROV Tiburon, descubrieron por primera vez el género en la Bahía de Monterey , California , en febrero de 2002. Los gusanos fueron encontrados viviendo en los huesos de una ballena gris en descomposición en el Cañón de Monterey , a una profundidad de 2.893 m (9.491 pies).

Anatomía y fisiología

Los Osedax son gusanos tubícolas coloridos que no tienen boca, ano ni intestino. [3] El cuerpo está dividido en diferentes regiones: tronco, ovisaco y raíz. Su longitud varía entre 2,5 y 7 cm (0,98 a 2,76 pulgadas), aunque esto varía entre especies (citar). [4] Se observa dimorfismo sexual en Osedax, con hembras >20.000 veces más grandes que los machos. [5]

Sistema digestivo

Los osedax dependen de especies simbióticas de bacterias que ayudan en la digestión de las proteínas y lípidos de las ballenas y liberan nutrientes que los gusanos pueden absorber. [6] Los osedax tienen penachos coloridos que también actúan como branquias y estructuras inusuales similares a raíces que absorben nutrientes. Los osedax secretan ácido (en lugar de depender de los dientes) para perforar el hueso y acceder a los nutrientes. [7] Se encuentran altas concentraciones de anhidrasa carbónica en las raíces de los osedax. Esto sirve como evidencia de un mecanismo común de bioerosión en el que el ácido secretado se produce por respiración anaeróbica . Este proceso funciona con un mecanismo de desmineralización en el que el oxígeno se transporta desde el agua de mar a las raíces y el HCO−
3 se secreta en el agua del mar. [8]

La epidermis también desempeña un papel fundamental en el deterioro óseo y la absorción de nutrientes. Este proceso de deterioro óseo se produce a través de una relación simbiótica con una bacteria endosimbiótica . [9] Las células de la epidermis de la región de la raíz de Osedax son responsables de la secreción de enzimas digestivas. La epidermis también tiene un borde de microvellosidades expandido que aumenta el área de superficie. [9]

Mediante el uso de tecnología de tomografía computarizada con rayos X , las exploraciones mostraron que las perforaciones realizadas por Osedax mucofloris tenían forma hemielipsoidal. La profundidad de las perforaciones variaba según el hueso colonizado por O. mucofloris . Se encontraron perforaciones más profundas en el hueso del radio en comparación con el cúbito y las vértebras. [10]

Las raíces de Osedax están cubiertas por una vaina mucosa que ayuda a proteger el tronco del gusano. Algunos estudios apoyan la teoría de que esta vaina desempeña un papel en la disolución del hueso. Esta vaina también podría desempeñar un papel importante en la reducción del daño a la piel de Osedax al absorber el ácido dañino. Otra función potencial de la vaina mucosa es que podría inhibir la descomposición de la matriz ósea del gusano. Esto es importante porque la matriz ósea es fundamental para mantener la posición del gusano mientras está en contacto directo con un hueso. [8]

Dimorfismo sexual

Los machos de Osedax son notablemente más pequeños que sus contrapartes femeninas. Entre 50 y 100 machos enanos microscópicos viven dentro del tubo que rodea a una sola hembra y nunca pasan de la etapa larvaria; producen esperma a partir de las reservas de vitelo. [5] El enanismo de los machos impide la competencia con las hembras de Osedax por el alimento y el espacio. [5] Las condiciones que favorecen el enanismo en los machos de Osedax son:

  1. Elimina la competencia entre Osedax macho y hembra ya que los recursos son limitados, [11]
  2. Estilo de vida sésil: se adhieren a las hembras y dependen de ellas para alimentarse, [11]
  3. Disminuye la dificultad para encontrar pareja. [11]

Curiosamente, Osedax priapus carece del enanismo masculino que se observa con frecuencia. Los machos viven libremente y compiten por el espacio y el alimento con las hembras. Al ser más grandes, producen y transportan más esperma. Sin embargo, todavía se observa dimorfismo sexual en tamaño en O. priapus : la mayoría de los machos tienen un tercio del volumen de las hembras. [5]

Reproducción

Descubrimientos

Se ha observado que las hembras de Osedax se reproducen tanto en la naturaleza como en acuarios de laboratorio. [12] Osedax rubiplumus puede reproducir cientos de ovocitos a la vez. Ya están fertilizados cuando son liberados por el gusano hembra. Los endosimbiontes de los gusanos, especies de bacterias del orden Oceanospirillales , no se observaron en los ovocitos desovados, lo que sugiere que se adquieren después de que los gusanos se asientan en los huesos. [12] En el adulto, las bacterias se localizan en las estructuras similares a raíces que crecen en el hueso de la ballena. [13] [14] Este gusano parece ser muy fecundo y se reproduce continuamente. Esto puede ayudar a explicar por qué Osedax es un género tan diverso, a pesar de la rareza de las caídas de ballenas en el océano.

Los machos de Osedax son enanos microscópicos que viven como "harenes" dentro del lumen del tubo gelatinoso que rodea a cada hembra. Una sola hembra puede albergar cientos de estos machos en su tubo. [15] [16]

Tras su descubrimiento en 2002 por investigadores del Instituto de Investigación del Acuario de la Bahía de Monterey, el género fue anunciado en Science en 2004. [1]

A finales de 2005, un experimento realizado por biólogos marinos suecos dio como resultado el descubrimiento de una especie de gusano en el Mar del Norte, frente a la costa oeste de Suecia . En el experimento, el cadáver de una ballena minke que había sido arrastrado hasta la orilla se había hundido a una profundidad de 120 m (390 pies) y se había monitoreado durante varios meses. Los biólogos se sorprendieron al descubrir que, a diferencia de los descubrimientos anteriores, la nueva especie, conocida coloquialmente como "flor de mocos comehuesos" por su nombre científico ( Osedax mucofloris ), vivía en aguas relativamente poco profundas.

En noviembre de 2009, los investigadores informaron haber encontrado hasta 15 especies de gusanos óseos viviendo en la Bahía de Monterey en la costa de California. [17]

Determinación del sexo

El sexo de los anélidos suele estar determinado por factores genéticos, [18] sin embargo, se han propuesto modelos de determinación ambiental del sexo para Osedax , en los que las larvas que se asientan en huesos maduran hasta convertirse en hembras, mientras que las larvas que se asientan en hembras de Osedax no se desarrollan completamente ni maduran hasta convertirse en machos. [19] O. japonicus en particular ha mostrado una forma ambiental de determinación del sexo. [20]

Ciclo vital

  • Los gusanos Osedax hembras maduros ponen huevos en el moco adherido a sus tubos, donde los embriones se desarrollan durante 3 días.
  • Las larvas comienzan entonces a nadar en la columna de agua, lo que se denomina etapa trocófora. Las larvas se posan sobre huesos de ballena y comienzan a arrastrarse.
  • Durante la etapa de trocóforo, los machos de Osedax se asientan en los tubos de las hembras, donde se metamorfosean en machos enanos, que pueden estar dentro o fuera del tubo de la hembra.
  • Un día después de asentarse sobre los huesos, las larvas utilizan dos pares de quetas para adherirse al sustrato. Los gusanos juveniles comienzan a secretar moco y desarrollan dos palpos ventrales en el lado dorsal del prostomio.
  • A los 2 días de haberse asentado, los palpos se alargan y el corazón empieza a latir. Las raíces se adhieren a los huesos y comienzan a digerir.
  • 4 días después del asentamiento, el tronco y los palpos ventrales se alargan, donde se detectan bacterias simbióticas en la raíz.
  • 7 días después del asentamiento, las pínnulas se extienden desde los palpos ventrales.
  • Diez días después del asentamiento, los gusanos juveniles tienen cuatro palpos con pínnulas, un oviducto y un sistema de raíces distintivo. [21]

Simbiosis

Los simbiontes son los principales proveedores de nutrición para Osedax. [22] Sin embargo, estos simbiontes también poseen genes , sistemas de secreción y toxinas que alteran la membrana de Osedax y facilitan infecciones recurrentes de Osedax adultos a través de las puntas de las raíces. [22] [23] Existe un debate en curso en la literatura sobre si la simbiosis en las raíces de Osedax es comensal o mutualista . [24] [23] La relación simbiótica entre Osedax y sus bacterias acompañantes puede transferirse mediante transmisión vertical u horizontal . [23]

Las especies de Osedax utilizan colágeno, que es el componente orgánico primario del hueso. [25] El colágeno se degrada utilizando una familia de endopeptidasas llamadas metaloproteinasas de matriz (MMP) , que facilitan la absorción de nutrientes por parte de Osedax . [25] Las raíces de Osedax expresan altas cantidades de enzimas V-ATPasa y anhidrasa carbónica , lo que permite que Osedax disuelva y absorba colágeno y lípidos . [25] Una vez disueltos, los nutrientes son utilizados por Osedax o transportados a los simbiontes para un mayor catabolismo. [23] [25]

Como los endosimbiontes carecen de peptidasa M9 secretada, dependen del gusano Osedax para obtener colágeno extracelular. [25] Se ha observado que los simbiontes del orden Oceanospirillales procesan aún más el colágeno utilizando enzimas colagenolíticas. [23] [26]

La secuenciación del genoma del gusano Osedax ha sugerido una dependencia evolutiva de sus endosimbiontes. [25] Esto se revela mediante la racionalización genómica, donde se observaron grupos funcionales aumentados a pesar de la pérdida de algunas familias de genes. [25] Se descubrieron seis vías incompletas en el genoma del gusano Osedax que fueron complementadas por los endosimbiontes. [25] En particular, el gusano Osedax carece de familias de genes específicos involucrados en el metabolismo de lípidos y carbohidratos en los huesos . [25] Esta función se complementa con los simbiontes Oceanospirillales , que utilizan el ciclo del glioxilato para catabolizar nutrientes de los huesos de ballena y convertir los ácidos grasos en carbohidratos . [25] Los Osedax luego pueden absorber y almacenar los productos finales como glucógeno . [25] Los bacteriocitos están presentes en el tejido conectivo subepidérmico del tronco inferior de Osedax , [25] y hay genes adicionales en los bacteriocitos que codifican aminoácidos y glucosa y ayudan en la digestión y absorción de proteínas en las raíces. [27]

Endosimbiontes

Los simbiontes Oceanospirillales se encuentran en las raíces especializadas [24] de todas las especies de Osedax , [28] [23]  y juegan un papel importante en la aceleración del proceso de degradación de los huesos, además de facilitar la absorción de nutrientes para Osedax . [24] [25] Los Oceanospirillales son conocidos por su capacidad para degradar compuestos orgánicos complejos. [22] [26]

Según un estudio de 2023, las Campylobacterales son abundantes a lo largo del tronco del Osedax . [24] Se encuentrandiferentes géneros de este orden en Osedax en diferentes puntos durante la degradación de la ballena:

  1. Los miembros del género Arcobacter son los colonizadores primarios tempranos (<24 meses). [24]
  2. Los miembros del género Sulfurospirillum colonizan a los ~50 meses, durante las etapas de transición de la descomposición del carbono orgánico. [24]
  3. El género Sulfurimonas domina a partir de los 140 meses y es un actor clave en su simbiosis con el huésped Osedax . [24]

El género Sulfurimonas en particular protege a los gusanos Osedax de subproductos potencialmente dañinos producidos a >140 meses de la degradación por caída de ballenas. [24] Las bacterias Sulfurimonas albergan los genes de la oxidorreductasa de sulfuro:quinona tipo II y IV que codifican enzimas para oxidar y asimilar el sulfuro. [24] Estas reacciones evitan que el huésped absorba subproductos tóxicos a través de la barrera epitelial .

Nicho

Prensa de francotirador Osedax

El papel de Osedax en la degradación de vertebrados marinos sigue siendo controvertido. Algunos científicos [29] piensan que Osedax es un especialista en huesos de ballena, mientras que otros piensan que es más bien un generalista. [30] [31] Esta controversia se debe a una paradoja biogeográfica : a pesar de la rareza y la naturaleza efímera de las caídas de ballenas , Osedax tiene un amplio rango biogeográfico y es sorprendentemente diverso.

Una hipótesis que se ha propuesto para explicar esta aparente paradoja es que los Osedax son capaces de colonizar una variedad de restos de vertebrados además de los huesos de ballenas. Un estudio documentó 14 nuevas especies de Osedax que colonizaron con éxito los huesos de peces teleósteos, tortugas marinas, focas, vacas y pavos, además de ballenas, [32] mientras que un estudio posterior documentó una nueva especie que se alimentaba de huesos de caimanes. [33] También se ha observado que los Osedax colonizan huesos de mamíferos terrestres mezclados con desechos de cocina de un buque de superficie. Otros científicos [ ¿quiénes? ] han refutado esta hipótesis señalando que el experimento con huesos de vaca no se corresponde con ningún hábitat natural y también la baja probabilidad de que los huesos de mamíferos terrestres lleguen al fondo del océano en cantidades significativas. También señalan otros casos de caídas de alimentos en los que los restos desaparecieron demasiado rápido para la colonización de Osedax y la falta de cualquier colonización observada en casos similares. [ cita requerida ]

El verdadero papel de Osedax en la degradación de los restos de vertebrados marinos es importante para la tafonomía de los vertebrados marinos . Se han encontrado madrigueras muy similares a las hechas por las especies de Osedax en los huesos de antiguas aves marinas y plesiosaurios , lo que sugiere que el género alguna vez pudo haber tenido una gama más amplia de alimentos. [34] [35] [36] [37] En un estudio de la diversidad morfológica de perforación de Osedax, se demostró que la diferencia de especies de perforación de huesos es altamente variable; dentro de la misma especie, la morfología de perforación solo es consistente en un hueso en particular, pero no consistente en diferentes huesos. También se sugirió que múltiples especies de Osedax pueden coexistir en el mismo hueso y en una diferenciación de nicho espacial incompleta . [2]

La presencia de Osedax y sus perforaciones dan la bienvenida a otras especies como los anfípodos Stephonyx , los cangrejos Paralomis y los gasterópodos Rubyspira . A medida que los gusanos Osedax descomponen las capas óseas y lipídicas, la fauna aprovecha y coloniza estas matrices óseas. En general, se ha demostrado que las perforaciones realizadas por Osedax mejoran la biodiversidad y, por lo tanto, los gusanos deben considerarse ingenieros del ecosistema . La desventaja del deterioro causado por Osedax es que acelera el proceso de erosión, por lo que solo permite a esta nueva fauna sus nuevos hábitats durante un período temporal. [38]

Evolución

Los fósiles traza más antiguos en huesos característicos de Osedax son de un húmero de plesiosaurio de Cambridge Greensand , Inglaterra, probablemente reelaborado a partir de sedimentos del Albiano tardío (hace unos 100 millones de años) y una costilla y placa costal de una tortuga marina encontrada en sedimentos del Cenomaniano (hace 100–93 millones de años) del Grupo Chalk , Inglaterra. [39] Se conoce más material del Campaniano y Maastrichtiano. [34] Después de la extinción de casi todos los grandes reptiles marinos al final del Cretácico, Osedax probablemente persistió en los huesos de tortugas marinas y peces. Dado que Osedax tiene la capacidad generalista de alimentarse de diferentes vertebrados (peces, aves marinas, huesos de ballenas). [40]

En términos de investigación de la historia evolutiva, el Osedax podría haber tenido un impacto negativo en la preservación del registro fósil debido a que su aparición en la profundidad de la plataforma se combinó con su capacidad para descomponer eficientemente los esqueletos de vertebrados marinos. [39]

Especies

Osedax rubiplumus

Especies seleccionadas: [41] [32] [42] [43]

  • Osedax antarcticus Glover, Wiklund y Dahlgren, 2013
  • Osedax braziliensis Fujiwara, Jimi, Sumida, Kawato, Kitazato
  • Osedax bryani Rouse, Goffredi, Johnson y Vrijenhoek
  • Osedax Craigmcclaini Berman, Hiley, Leer, Rouse, 2024
  • Osedax crouchi Amon, Wiklund, Dahlgren, Copley, Smith, Jamieson y Glover, 2014
  • Osedax deceptionensis Taboada, Cristobo, Avila, Wiklund & Glover, 2013
  • Osedax Docricketts Rouse, Goffredi, Johnson & Vrijenhoek
  • Osedax frankpressi Rouse, Goffredi y Vrijenhoek, 2004
  • Osedax jabba Rouse, Goffredi, Johnson y Vrijenhoek
  • Osedax japonicus Fujikura, Fujiwara y Kawato, 2006
  • Osedax knutei Rouse, Goffredi, Johnson y Vrijenhoek
  • Osedax lehmani Rouse, Goffredi, Johnson y Vrijenhoek
  • Osedax lonnyi Rouse, Goffredi, Johnson & Vrijenhoek
  • Osedax mucofloris Glover, Kallstrom, Smith y Dahlgren, 2005
  • Osedax nordenskjoeldi Amon, Wiklund, Dahlgren, Copley, Smith, Jamieson & Glover, 2014
  • Osedax priapus Rouse et al., 2014
  • Osedax packardorum Rouse, Goffredi, Johnson & Vrijenhoek
  • Osedax randyi Rouse, Goffredi, Johnson & Vrijenhoek
  • Osedax rogersi Amon, Wiklund, Dahlgren, Copley, Smith, Jamieson & Glover, 2014
  • Osedax roseus Rouse, Worsaae, Johnson, Jones y Vrijenhoek, 2008
  • Osedax rubiplumus Rouse, Goffredi y Vrijenhoek, 2004
  • Osedax ryderi Rouse, Goffredi, Johnson y Vrijenhoek
  • Osedax sigridae Rouse, Goffredi, Johnson y Vrijenhoek
  • Osedax talkovici Rouse, Goffredi, Johnson & Vrijenhoek
  • Osedax tiburón Rouse, Goffredi, Johnson & Vrijenhoek
  • Osedax ventana Rouse, Goffredi, Johnson & Vrijenhoek
  • Osedax westernflyer Rouse, Goffredi, Johnson & Vrijenhoek

Referencias

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Lectura adicional

  • Jones, W. J; Johnson, S. B; Rouse, G. W; Vrijenhoek, R. C (22 de febrero de 2008). "Gusanos marinos (género Osedax) colonizan huesos de vaca". Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 275 (1633): 387–391. doi :10.1098/rspb.2007.1437. PMC  2596828 . PMID  18077256.
  • AG Glover; KM Kemp; CR Smith; TG Dahlgren (2008). "Sobre el papel de los gusanos devoradores de huesos en la degradación de restos de vertebrados marinos". Actas de la Royal Society B . 275 (1646): 1959–1961. doi :10.1098/rspb.2008.0177. PMC  2596369 . PMID  18505721.
  • RC Vrijenhoek, P. Collins y CL Van Dover (2008). "Gusanos marinos devoradores de huesos: ¿especialistas en hábitat o generalistas?". Actas de la Royal Society B. 275 ( 1646): 1963–1964. doi :10.1098/rspb.2008.0350. PMC  2596361 .
Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Osedax .
Wikispecies tiene información relacionada con Osedax .
  • Nota de prensa que describe el descubrimiento de Osedax
  • Sitio web de la BBC: enlace a la noticia sobre el descubrimiento de gusanos Osedax en el Mar del Norte
  • Una colección heterogénea de gusanos óseos – Monterey Bay Aquarium Research Institute
  • Descubierto en las profundidades: el gusano que come huesos – The Guardian
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