Los Orussidae o avispas parásitas de la madera representan una pequeña familia de moscas sierra (" Symphita "). Actualmente, se conocen alrededor de 93 especies existentes y cuatro fósiles. [2] Ocupan una posición clave en los análisis filogenéticos de Hymenoptera , porque forman el taxón hermano de las megadiversas avispas apócritas , y el ancestro común de Orussidae + Apocrita desarrolló el parasitismo por primera vez en el curso de la evolución de Hymenoptera. También son las únicas moscas sierra con larvas carnívoras.
Descripción
Adultos
Las moscas sierra con alas completas miden entre 2 y 23 mm de largo. Son predominantemente negras, pero las especies de Chalinus , Mocsarya y Orussobaius son más o menos metálicas. Algunas especies tienen un tórax o abdomen rojo y una pilosidad blanca o dorada llamativa. Muchas especies de Orussus tienen manchas blancas en las patas. Las antenas de los machos se componen de 11 artículos, las de las hembras de 10. Los artículos antenales distales modificados de las hembras (artículo 9 agrandado, artículo 10 muy pequeño) participan en el sondeo vibracional para detectar sitios adecuados para la oviposición y las larvas hospedadoras que viven ocultas dentro de la madera. [3] Al contrario de otras "Symphyta", las antenas se insertan cerca del borde inferior de los ojos compuestos y cerca de la mandíbula. Las mandíbulas son ortognatas y carecen de dientes evidentes. El número de palpómeros del maxilar y del labio varía y se utiliza como un carácter taxonómico. En las alas, algunas venas transversales están reducidas en comparación con la venación más completa de otros himenópteros basales. Al igual que en la mayoría de las otras moscas sierra, las alas se mantienen en reposo con un dispositivo llamado " cenchri ". El cuerpo completo está fuertemente esclerotizado y presenta una microestructura específica de la especie, que es relevante para la identificación de la misma. El ovipositor es varias veces más largo que el cuerpo y, en reposo, se extiende dentro del cuerpo desde el abdomen hasta el protórax, donde se enrolla y regresa nuevamente hacia la punta del abdomen.
Orussidae y Stephanidae son los únicos himenópteros cuya cabeza presenta una corona de dientes erectos alrededor de los ocelos frontales. A diferencia de Orussidae, Stephanidae carece de cencros y su mesosoma y metasoma están separados por una cintura de avispa, que está ausente en Orussidae.
Larvas
Al igual que las larvas de los himenópteros apócritos , las larvas de Orussidae han reducido algunas características morfológicas como resultado de su estilo de vida parasitario dentro de los túneles de los insectos perforadores de madera. Son blancas, subcilíndricas , débilmente esclerotizadas con una cápsula cefálica distintiva. Las piezas bucales son hipognáticas . Los ojos y las patas están reducidos o completamente ausentes. Las mandíbulas están bien desarrolladas y fuertemente esclerotizadas. Los palpos del maxilar y del labio carecen. La superficie del cuerpo está subdividida en segmentos distintos, cada uno con una fila transversal de 8 a 10 espinas que apuntan hacia atrás. [4]
Biología y comportamiento
Las avispas de la familia Orussidae han sido recolectadas muy raramente. A lo largo de los años, su abundancia ha estado sujeta a fuertes fluctuaciones. [5] Las especies son termófilas y las avispas son activas durante las horas más calurosas del día. Por lo tanto, los entomólogos especializados en avispas rara vez las encuentran.
Solo para unas pocas especies se conoce la biología larvaria. Los orúsidos son parasitoides de larvas xilobiónicas de escarabajos o himenópteros, particularmente de las larvas de escarabajos joya ( Buprestidae ), escarabajos de cuernos largos ( Cerambycidae ) y avispas de la madera ( Siricidae , Xiphydriidae ). [6] [7] Los orúsidos pueden observarse corriendo rápidamente sobre troncos de árboles muertos. Las hembras localizan a las larvas hospedadoras que viven ocultas dentro de la madera generando vibraciones al golpear las puntas de sus antenas contra la superficie de la madera. Las vibraciones son captadas por las patas delanteras modificadas. [3] [8] Después de localizar al hospedador, la hembra perfora la madera con el ovipositor muy largo y pone el huevo. El huevo es muy alargado con una pequeña expansión en el extremo anterior y una expansión larga en el extremo posterior. El huevo está enrollado sobre el hospedador. [6] En algunas especies, el huevo posiblemente se deposita en el túnel del huésped si no se puede llegar a él, y la larva del orúsido se arrastra hasta él. En su camino hacia el huésped puede roer las virutas de madera que deja el huésped. Se ha discutido si este material contribuye a la nutrición de la larva. Al menos en Guiglia schauinslandi , la larva vive externamente durante sus dos primeros estadios y luego ingresa al líquido pútrido (?) del huésped muerto, donde permanece hasta que emerge el adulto. [6]
Sistemática
Numerosos estudios morfológicos y genéticos indican que los Orussidae forman el taxón hermano de los Apocrita , las avispas, abejas y hormigas. [9] [10] En consecuencia, el estilo de vida parasitario no ha evolucionado primero en Apocrita sino en el ancestro común de Orussidae + Apocrita.
Anteriormente, los Orussidae a veces se colocaban en un suborden separado, Idiogastra, [4] pero hoy están clasificados en su propia superfamilia, Orussoidea. [9] [11] Los Orussidae son demostrablemente monofiléticos. [9] Las tribus y subfamilias dentro de los Orussidae han sido abandonadas, ya que tales subdivisiones anteriores no pudieron corroborarse en análisis filogenéticos. [12]
El cladograma se basa en Schulmeister 2003. Los Orussoidea son hermanos de los Apocrita . [13] [14]
Vilhemsen (2003) publicó una clave de identificación de los géneros del mundo. [12] La siguiente lista resume los géneros y especies y su distribución general junto con indicaciones sobre claves de identificación:
Argentophrynopus Vilhelmsen & DR Smith, 2002: 2 especies, Costa Rica y supuestamente México. Taxonomía: Vilhelmsen & Smith (2002). [15]
† Baltorussus Schedl, 2011: 1 especie fósil, Baltorussus velteni Schedl, 2011, de ámbar báltico. Taxonomía: Schedl (2011). [16]
Mocsarya Konow, 1897: 2 especies, Mocsarya Metallica (Mocsáry, 1896) en Indonesia y Sri Lanka, Mocsarya syriaca Benson, 1936 en Grecia y Turquía (¡no en Siria!). Taxonomía: Vilhelmsen (2001)., [17]
Ophrella Middlekauff, 1985: 3 especies, O. amazonica (Westwood, 1874) en Guayana Francesa, Brasil y Panamá, O. eldorado Vilhelmsen, 2013 y O. seagi Vilhelmsen 2016 en Guayana Francesa. Taxonomía: Vilhelmsen & Smith (2002), [15] Vilhelmsen et al. (2013), [22] Vilhelmsen (2016). [23]
Ophrynon Middlekauff, 1983: 4 especies en California (EE.UU.). Taxonomía: Vilhelmsen & Smith (2002), [15] Blank et al. (2010). [24]
Ophrynopus Konow, 1897 (sinónimo: Stirocorsia Konow, 1897 [22] ): 17 especies en Japón, Indonesia, Laos, Malasia, Filipinas, Papua Nueva Guinea y en el reino neotrópico . Taxonomía: Vilhelmsen & Smith (2002), [15] Vilhelmsen et al. (2013). [22]
Orussus Latreille, 1797: 29 especies en los reinos holártico y. [2] Taxonomía: Vilhemsen (2003, especies del mundo), [12] Blank et al. (2006, O. abietinus y O. smithi ), [28] Vilhelmsen et al. (2013, especies del mundo). [29]
Pedicrista Benson, 1935: 1 especie, Pedicrista hyalina Benson, 1935, en Malawi, Sudáfrica y Zimbabwe. Taxonomía: Vilhelmsen (2003). [12]
Pseudoryssus Guiglia, 1954: 2 especies en el Paleártico occidental . Taxonomía: Kraus (1998), [7] Blank et al. (2006). [28]
Orussidae de Estados Unidos, Canadá y Gran Bretaña
Doce especies de Orussidae se distribuyen en Estados Unidos y Canadá:
Kulcania mexicana (Cresson, 1879) (Florida), K. tomentosa (Middlekauff) (Arizona, California). Taxonomía: Vilhelmsen y Smith (2002). [15]
Ophrynon dominiqueae Blank, Vilhelmsen & DR Smith, 2010, O. levigatus Middlekauff, 1983, O. martini Blank, Vilhelmsen & DR Smith, 2010, O. patricki Blank, Vilhelmsen & DR Smith, 2010, todos distribuidos en California. Taxonomía: Blank et al. (2010). [24]
Ophrynopus nigricans (Cameron, 1883) en Texas. Taxonomía: Middlekauff (1983) [30] (citando la especie como Ophrynella nigricans ), Vilhelmsen & Smith (2002). [15]
Orussus minutus Middlekauff, 1983 (este de EE. UU.), O. occidentalis Cresson, 1879 (oeste de EE. UU., en Canadá desde el sur de Columbia Británica hacia el este hasta Ottawa, Ontario), O. sayii Westwood, 1835 (este de EE. UU. y Canadá), O. terminalis Newman , 1838 (este de EE. UU. y Canadá), O. thoracicus Ashmead, 1898 (oeste de EE. UU.). Taxonomía: Middlekauff (1983), [30] Vilhelmsen et al. (2013). [29]
En Gran Bretaña, Orussus abietinus (Scopoli, 1763) fue registrado por Stephens (1835) [31] en dos especímenes capturados por William Elford Leach en Darenth Wood y Devonshire alrededor de 1817. Morice (1904) [32] registró un espécimen más reciente capturado en Hastings alrededor de 1880, pero después de un nuevo examen resultó ser Xiphydria prolongata (Geoffroy, 1785) ( Xiphydriidae ). [33] [34] Benson (1951) [35] supuso que O. abietinus "había aparecido en Gran Bretaña en tiempos anteriores".
Fósiles
Los miembros más antiguos de Orussoidea , el grupo que contiene Orussidae y sus parientes cercanos, se conocen de la Formación Karabastau del Jurásico Medio de Kazajstán. [36] Los miembros más antiguos conocidos de Orussidae modernos son del Cretácico Superior. Ophrynopus peritus Engel, 2008 fue descrito de ámbar dominicano , [37] Baltorussus velteni Schedl, 2011 de ámbar báltico , [16] Mesorussus taimyrensis Rasnitsyn, 1977 del Cretácico Superior de Taimyr, Siberia [20] y Minyorussus luzzii Basibuyuk, Quicke & Rasnitsyn, 2000 del Cretácico Superior de Nueva Jersey. [21]
Referencias
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Enlaces externos
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Telaraña de Avispa Excelentes fotografías de varias especies de Chalinus .
ECatSym Catálogo mundial completo de moscas sierra y colas de cuerno, incluidos los Orussidae.