Onicópterella
| Onicópterella Rango temporal: Hirnantiano tardío - Pridoli temprano , | |
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| Vista inferior del espécimen holotipo de O. kokomoensis recuperado en Kokomo , en Estados Unidos. | |
Clasificación científica  | |
| Dominio: | Eucariota |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Artrópodos |
| Subfilo: | Queliceratas |
| Orden: | † Euriptéridos |
| Superfamilia: | † Onicópterelloidea |
| Familia: | † Onicópterélidos |
| Género: | † Onychopterella Størmer , 1951 |
| Especie tipo | |
| † Onychopterella kokomoensis Miller y Gurley, 1896 | |
| Especies | |
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| Sinónimos | |
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Onychopterella ( / ˌɒnɪkɒptəˈrɛlə / ON - ə - kop-tə- REL - ə , del griego antiguo : ὄνῠξ ( ónyx ) , " garra", y πτερόν ( pteron ) , " ala ") es un género de euriptérido depredador ( "escorpión marino"), ungrupo extinto de artrópodos acuáticos .Se han descubierto fósiles de Onychopterella en depósitos desde el Ordovícico tardío hasta el Silúrico tardío . El género contiene tres especies : O. kokomoensis , la especie tipo , de la época Pridoli temprana de Indiana ; O. pumilus , de laépoca Llandovery temprana de Illinois , ambas de Estados Unidos; y O. augusti , desde el Hirnantiano tardíohasta el Rhuddaniano temprano de Sudáfrica .
Su prosoma (cabeza) podía ser subcuadrado (casi cuadrado) o subrectangular (casi rectangular), con ojos reniformes (con forma de riñón) . Los apéndices (extremidades) eran generalmente largos, estrechos y puntiagudos en su punta. El abdomen y el telson (la división más posterior del cuerpo) tenían formas y tamaños diferentes según la especie. La ornamentación del cuerpo consistía en escamas pequeñas y puntiagudas . La especie más grande del género fue O. kokomoensis con una longitud total de 16 centímetros (6,3 pulgadas) de largo, seguida de O. augusti (14,3 cm, 5,6 pulgadas) y O. pumilus (4 cm, 1,6 pulgadas).
Los primeros fósiles de Onychopterella , pertenecientes a O. kokomoensis , fueron descubiertos en 1896 en el Waterlime Group de Kokomo, Indiana . La especie ha recibido atención de los investigadores de euriptéridos por su garra terminal en el sexto par de apéndices o patas nadadoras. Onychopterella es también el género tipo de la familia basal ("primitiva") de euriptéridos Onychopterellidae junto con Alkenopterus y Tylopterella , caracterizados por la presencia de espinas en el segundo a cuarto par de apéndices y una falta de ellas en el quinto y sexto (excepto ocasionalmente una en el extremo distal de la pata nadadora), así como la forma lanceolada (con forma de lanza) o estiliforme (con forma de bolígrafo) del telson y otras características.
La excepcional conservación de los fósiles de O. augusti ha permitido describir parte del tubo digestivo que sólo se ha observado en unas pocas especies de euriptéridos, así como la estructura muscular interna de sus extremidades e incluso parte del sistema respiratorio branquial externo . Éste resultó ser muy similar al de los escorpiones de la actualidad, lo que apoya una relación euriptérido-escorpión. Onychopterella era un género que podía nadar. La mayor parte del tiempo probablemente se encontraba en el estrato , probablemente usando sus espinas para caminar y su cabeza para cavar en el suelo.
Descripción
Al igual que los otros onicópterélidos , Onychopterella era un euriptérido pequeño . La especie más pequeña , O. pumilus , medía solo 4 centímetros (1,6 pulgadas). El tamaño de la más grande, O. kokomoensis , se estima en 16 cm (6,3 pulgadas), lo que representa la especie más grande de la familia Onychopterellidae. [1] O. augusti tenía un tamaño similar, y el espécimen más grande alcanzaba los 14,3 cm (5,6 pulgadas). [2]
El prosoma (cabeza) tenía una forma subcuadrada (casi cuadrada) en O. kokomoensis [3] y O. augusti , [2] mientras que en O. pumilus era subrectangular (casi rectangular). [4] El contorno del caparazón (la parte del exoesqueleto que cubre el prosoma) variaba según la especie. Era redondeado anteriormente en las esquinas en O. kokomoensis , [3] con márgenes laterales casi rectos en O. pumilus , [4] y se parecía a una herradura en O. augusti . [2] En O. kokomoensis [5] y O. pumilus , los ojos eran reniformes (con forma de riñón), destacando por su tamaño y prominencia en esta última especie. [4] Los ojos de O. augusti son desconocidos. [2] El metastoma (una gran placa que forma parte del abdomen ) de O. kokomoensis era pequeño, ovalado y ligeramente más estrecho anteriormente que posteriormente , [5] mientras que el de O. augusti era subcordado (casi en forma de corazón) anteriormente y redondeado posteriormente. [2] El metastoma de O. pumilus no se conoce en su totalidad. Solo se conoce la parte posterior, que era redondeada. [4]
En O. kokomoensis , el preabdomen ( segmentos corporales 1 a 6) era tan largo como ancho, mientras que el postabdomen (segmentos 7 a 12) era corto y compacto y aumentaba gradualmente en longitud posteriormente. Era la única especie con epímeras considerablemente grandes ("extensiones" laterales del segmento) en el pretelson (segmento que precedía a la cola). [5] En O. pumilus , el preabdomen era más ancho que largo, siendo el cuarto segmento el más ancho. El postabdomen era más largo, disminuyendo en ancho más rápidamente en los segmentos octavo y noveno que en el resto. La longitud de los segmentos aumentaba gradualmente hacia el telson (la división más posterior del cuerpo). [4] El opistosoma (abdomen) de O. augusti se conoce con más detalle; el preabdomen era un poco más ancho que largo, con áreas elevadas que representaban cámaras branquiales (de las branquias ) o tejido respiratorio del tracto branquial. El postabdomen era corto y sus segmentos se estrechaban gradualmente hacia el telson. Cada uno de los segmentos postabdominales tenía epímeras pequeñas. La forma del telson en O. kokomoensis era claviforme (parecida a una maza ), en O. pumilus era estiliforme (con forma de bolígrafo) y en O. augusti era lanceolada (con forma de lanza). [2]
Las patas para caminar (segundo a quinto par de apéndices o extremidades) eran generalmente indiferenciadas, largas, estrechas y con espinas solo en su extremo distal excepto en el quinto par, que no era espinoso. Las patas para nadar (sexto par de apéndices) eran discretas, muy estrechas y terminaban en un noveno podómero (segmento de la pata) muy largo con forma de espiga. Las patas para nadar de O. augusti eran fácilmente reconocibles de las otras especies por la prolongación del octavo podómero en dos proyecciones laterales (partes del cuerpo que sobresalen) y por la forma curva y la gran longitud del podómero con forma de espiga. [2] La ornamentación corporal de Onychopterella , compuesta por pequeñas escamas puntiagudas , era la misma en todas las especies. [6]
Historia de la investigación
En 1896, los paleontólogos Samuel Almond Miller y William Frank Eugene Gurley describieron una nueva especie de Eurypterus , E. kokomoensis , basándose en cuatro especímenes, tres de ellos bien conservados y uno fragmentario, [3] [5] recolectados en el Waterlime Group en Kokomo, Indiana , en los Estados Unidos. Notaron diferencias entre la nueva especie y E. remipes , la especie tipo de Eurypterus , como las proporciones del caparazón, el telson más corto y el tamaño y la forma general del cuerpo. Solo se describieron dos pares de apéndices, lo que sugiere que el resto se desprendió durante la preservación, aunque se informó el contorno de un par de patas nadadoras inusualmente grandes. Miller y Gurley consideraron que las partes preservadas eran suficientemente similares para asignar la especie a Eurypterus . [3] FMNH UC6638, un espécimen casi completo, fue designado como el espécimen tipo. [7]
En 1912, los paleontólogos John Mason Clarke y Rudolf Ruedemann consideraron que E. kokomoensis era lo suficientemente diferente de otras especies de Eurypterus y lo elevaron al nivel de subgénero bajo el nuevo nombre Onychopterus sobre la base de que E. kokomoensis era la vía de desarrollo de otros euriptéridos como Dolichopterus , Drepanopterus y Stylonurus a partir de Eurypterus . También notaron que las patas nadadoras estaban mejor conservadas de lo que se indicaba en la descripción original, notando cuatro pares de apéndices y no dos. [5] El nombre Onychopterus está compuesto por las palabras griegas antiguas ὄνῠξ ( ónyx , "garra") y πτερόν ( pteron , "ala"), por lo tanto traducido como "ala de garra". [ 8] También describieron a E. ranilarva como un pariente cercano de O. ( Eurypterus ) kokomoensis , diferenciándose de este último principalmente en el mayor ancho del caparazón. [5] En 1948, el paleontólogo Erik Norman Kjellesvig-Waering concluyó que Onychopterus merecía rango genérico debido a la indiferenciación de su quinto apéndice y la posesión de una garra en el sexto. También sinonimizó a E. ranilarva con O. kokomoensis ya que consideró que el mayor ancho se debía solo a diferencias de la conservación. [9] En 1951, el paleontólogo y geólogo Leif Størmer notó que el nombre Onychopterus había sido usado previamente por un género de aves introducido en 1850 por el ornitólogo Ludwig Reichenbach . Størmer sustituyó el antiguo nombre por uno nuevo, Onychopterella . [10]
En 1916, el investigador y geólogo Thomas Edmund Savage erigió la nueva especie Eurypterus pumilus para dar cabida a un único espécimen bien conservado que mostraba el lado ventral del cuerpo [6] de la caliza Edgewood cerca de Essex, Illinois , en los Estados Unidos. [4] E. pumilus fue colocado dentro de Onychopterella en 1948 por Kjellesvig-Waering, quien indicó que por sus delgados apéndices sin espinas y la forma del telson, pertenecía claramente a este género. [9] Se diferenciaba de la especie tipo por los apéndices prosomales (del prosoma) más delgados, un preabdomen afilado, la falta de epímera en el pretelson y la colocación de los ojos en una posición más adelantada. [2] El único espécimen conocido de O. pumilus está depositado en la Universidad de Illinois , pero se desconoce su número de acceso . [11] Se ha debatido si O. pumilus realmente pertenece a este género. En 1999, el profesor y paleobiólogo Roy E. Plotnick consideró que la especie representaba una forma de Drepanopterus , mientras que el geólogo y paleobiólogo James C. Lamsdell sugirió en 2012 que pertenecía a Stoermeropterus debido a las similitudes del metastoma, el apéndice genital y el telson. [11] Un estudio de 1995 dirigido por el paleontólogo Simon J. Braddy propuso que debido a su pequeño tamaño, O. pumilus podría simplemente representar una etapa ontogenética (una etapa de desarrollo diferente del mismo animal a lo largo de su vida) de O. kokomoensis . [2] Debido a la falta de un número de acceso conocido para el fósil , su reexaminación es imposible. [11]
En 1995, los paleontólogos Braddy, Richard John Aldridge y Johannes N. Theron describieron un euriptérido bien conservado del Miembro Soom Shale de la Sandstone de Table Mountain , Provincia del Cabo , Sudáfrica, y lo llamaron O. augusti . Se basa en dos especímenes de los cuales uno conserva tejidos blandos . El holotipo (GSSA C373, albergado en el Servicio Geológico de Sudáfrica en Pretoria junto con el paratipo ) fue descubierto por August Patrick Pedro, honrado con el epíteto específico augusti . Se diferenciaba del resto de las especies por la falta de grandes epímeras en el pretelson, proporciones corporales más anchas, la corta longitud del postabdomen y el telson, la forma lanceolada de este último, las dos proyecciones del octavo podómero y en una espina distal más larga que en el resto de la especie. El paratipo, GSSA C427, es el espécimen más grande conocido. O. augusti también fue comparado con el enigmático euriptérido silúrico Marsupipterus sculpturatus , concluyéndose que las diferencias entre el telson (la única parte conocida de Marsupipterus ) de ambas especies son probablemente preservacionales. [2]
Clasificación
Onychopterella está clasificada como parte de su propia familia, Onychopterellidae, el único clado ( "grupo" taxonómico ) dentro de la superfamilia monotípica Onychopterelloidea. [12] Originalmente fue descrita como un subgénero de Eurypterus , [5] pero fue reconocida como un género distinto en 1948. [9]
Se ha sugerido que Onychopterella podría representar un género parafilético , es decir, una agrupación que comparte un último ancestro común pero que no incluye a todos los descendientes de este ancestro, y por lo tanto un género inválido. En 2007, los paleontólogos Odd Erik Tetlie y Michael B. Cuggy interpretaron a Onychopterella como tal en un análisis filogenético debido a las dimensiones más estilonurinas de los podómeros cuarto y quinto de la pata nadadora en O. augusti que en O. kokomoensis . También consideraron a Onychopterella el miembro más basal (primitivo) del suborden Eurypterina (en el que el sexto apéndice está modificado en una pata nadadora), principalmente por la estrechez de la pata nadadora y su espina distal, lo que resulta en un mejor modelo para una pata nadadora primitiva que otros miembros derivados de Eurypterina como Dolichopterus , terminando en una placa grande. La especie O. pumilus no fue incluida en el análisis debido a su posible afiliación con Drepanopterus . [13]
En 2011, Lamsdell recuperó a Onychopterella como monofilético (un grupo formado por todos los descendientes del último ancestro común, es decir, un género válido), considerando a Moselopteroidea el clado euriptérico más basal. También erigió la nueva superfamilia Onychopterelloidea y la familia Onychopterellidae, colocando dentro de esta última a los géneros Onychopterella y Tylopterella . Esta familia se caracterizó por la presencia de espinas en los pares de apéndices segundo a cuarto, la falta de espinas en el quinto y sexto (excepto ocasionalmente una espina distal en el último podómero del sexto apéndice), la forma del caparazón con ojos laterales y un telson lanceolado o estiliforme, entre otras características. [7] Alkenopterus fue asignado a Onychopterellidae tres años después debido a la detección de una espina móvil en la pata nadadora, en lugar de una simple proyección como se pensaba anteriormente. [14] Antes de la creación de Onychopterellidae, Onychopterella había sido clasificada en la familia Erieopteridae desde 1989 por el paleontólogo Victor P. Tollerton, inicialmente junto con Erieopterus y Buffalopterus basándose en similitudes en la morfología de los apéndices y el opistosoma. [15]
El cladograma a continuación se basa en un estudio más amplio (simplificado para mostrar solo los euriptéridos) en un análisis filogenético de 2011 realizado por Lamsdell, que muestra los miembros basales del suborden Eurypterina de euriptéridos con otros grupos derivados. [7]
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Paleobiología
Sólo se han descrito los canales alimentarios de unas pocas especies de euriptéridos, como Carcinosoma newlini , Acutiramus cummingsi y Eurypterus lacustris . Sin embargo, los excelentes niveles de conservación de los fósiles de O. augusti han permitido la descripción de lo que muy probablemente era la porción anterior del intestino . Entre las dos masas musculares coxales (de la coxa , el punto de unión con los apéndices) de la pata nadadora, se encontró una estructura en forma de espiral. Se ha descrito una estructura similar en el estilonurina Hibbertopterus wittebergensis , en el que se ha encontrado una valva espiral cerca de la zona posterior del prosoma. Estas valvas se han desarrollado de forma independiente en ciertos grupos de peces en respuesta a la necesidad de aumentar el área de absorción del intestino, por lo que Braddy, Aldridge y Theron consideraron que el caso era el mismo para los euriptéridos. Sin embargo, la presencia de esta válvula pudo haber dependido de los requerimientos de digestión y absorción de cada euriptérido, dependiendo a su vez de factores como los hábitats de alimentación o el tamaño del animal. Los apéndices de H. wittebergensis sugieren que era un alimentador de sedimentos , utilizando su valva para extraer alimento del suelo y aumentar la capacidad de absorción del intestino. Es posible que la estructura espiral de O. augusti tuviera una función similar, actuando como una válvula para el mesenteron (intestino medio, formado por el estómago y los intestinos ), aumentando así el área de absorción de esta región. Aparte de esta estructura espiral, el pretelson del paratipo conserva una impresión tenue que se expandió posteriormente a una depresión en el área medial , representando una abertura anal . [2]
Los modelos de computadora y las comparaciones con los xifosuros (comúnmente conocidos como cangrejos herradura) sugieren que Onychopterella era un animal lento y torpe. Cuando estaba bajo el agua, se movía mediante una serie de saltos cortos, aprovechando su flotabilidad. Dadas las longitudes relativas del segundo al sexto par de apéndices, es factible que pudiera haber tenido una postura en la que usara ocho extremidades (una posición octópoda) espaciadas muy separadas, asegurando poca interferencia. [16] Su gran conservación también ha permitido el examen de la estructura muscular interna de la pierna nadadora. Los músculos coxales se alargaron hacia una orientación anterolateral. Esto sugiere que las piernas se mantenían en una posición posterolateral para caminar en orden, lo que permitía suficiente estabilidad en el centro de gravedad del animal , [2] que probablemente se ubicaba cerca del segundo tergito (mitad superior del segmento). [16] La presencia de podómeros proximales y una espina terminal en la pata nadadora indica su condición primitiva como órganos natatorios y su adaptación funcional para caminar. [2] Esta razón y la falta de un podómero distal más modificado en forma de espiga pueden sugerir que Onychopterella no era un nadador muy eficiente. [7]
En 1999, Braddy, Aldridge, Theron y Sarah E. Gabbott, geóloga, describieron un nuevo ejemplar de O. augusti de Soom Shale (GSSA C1179, alojado en el Servicio Geológico de Sudáfrica) que conserva cuatro pares de branquias en forma de libro (branquias externas dispuestas como las páginas de un libro) laminadas verticales (compuestas por placas delgadas o escamas ), parte del sistema respiratorio . Este ejemplar conserva un caparazón completo, apéndices parciales, opistosoma completo y un telson casi completo. Las estructuras laminadas son evidentes en los segmentos tercero a sexto del preabdomen. Estos estaban divididos horizontalmente en numerosos tubos que podrían representar "costillas" superficiales. El espécimen medía 4,5 cm (1,8 pulgadas) de largo, mientras que la estructura laminada mejor conservada (en la parte izquierda del tercer segmento) medía 1,79 milímetros (0,070 pulgadas) de largo y 1,67 mm (0,066 pulgadas) de ancho, con aproximadamente 45 láminas colocadas muy juntas . Esto prueba que Onychopterella y posiblemente todos los euriptéridos poseían cuatro pares de branquias laminadas en forma de libro orientadas verticalmente (posiblemente para la respiración acuática ), en lugar de cinco pares como el xifosuro Limulus como se pensaba anteriormente. Esta estructura es también comparable a la de los escorpiones actuales , que presentan cuatro pares de pulmones en forma de libro orientados verticalmente con 140-150 láminas por pulmón en los segmentos tercero a sexto, resultando en una sinapomorfía (característica compartida diferente a la de su último ancestro común) entre ambos clados e incluso aumentando las posibilidades de una relación de grupo hermano (es decir, que ambos clados sean los relativos más cercanos entre sí). [17]
Se cree que la icnoespecie euriptérida (una especie basada en huellas fósiles) Palmichnium capensis perteneció a O. augusti . Esta icnoespecie se encontró en la arenisca de Table Mountain y data del Ordovícico , coincidiendo con O. augusti . Sus huellas eran de tamaño mediano (la huella más grande de 13,6 cm, 5,4 pulgadas de ancho) y consistían en varias series simétricas de cuatro huellas y marcas individuales típicamente ovaladas o en forma de lágrima con pequeñas impresiones en los lados, a veces bilobuladas e intermitentes. Ocasionalmente se mostraba una línea mediana . Varios factores apoyan que P. capensis representa las huellas de O. augusti ; el ancho externo promedio de P. capensis es comparable al de los fósiles de O. augusti , las espinas distales de la pata nadadora de O. augusti podrían haber causado tales marcas bilobuladas y Onychopterella representa el único euriptérido Ordovícico de esos depósitos . Además, la línea media podría haberse producido por el contacto del telson con el sustrato . O. augusti habría podido realizar incursiones a la superficie terrestre , pero le habría resultado incómodo, realizando una marcha ondulatoria y manteniendo su telson en contacto regular con el suelo, de ahí la línea media. Pero sin embargo, esto no puede probarse por completo a menos que se encuentre un ejemplar de O. augusti junto a huellas similares. [16]
Paleoecología
Se piensa que el género Onychopterella vivió en aguas salobres (aguas con sal pero no completamente saladas) y posiblemente en aguas marinas . Sin duda era nectobentónico, es decir, capaz de nadar pero permaneciendo la mayor parte del tiempo en el estrato . [2] Las patas natatorias menos desarrolladas y estrechas, así como el postabdomen corto y robusto, muestran que el género no era un nadador muy bueno ni activo, posiblemente usando su espina terminal para caminar. El amplio doublure (la franja del exoesqueleto dorsal ) del caparazón podría haber estado adaptado para palear o cavar. [5] O. augusti se depositó durante un período de aumento del nivel del mar (debido a la liberación de agua de los glaciares ) en ambientes glaciolacustres (relacionados con lagos derivados de glaciares) a marinos poco profundos . Las condiciones bajo la superficie eran anóxicas (con poco oxígeno ). Coexistiendo con braquiópodos lingúlidos (como Orbiculoidea ), nautiloideos ortocónicos , quelicerados naraóidos , conodontos y otros organismos, O. augusti habría sido un depredador superior , alimentándose de otros artrópodos , gusanos y probablemente conodontos. [2] Vivió durante las etapas del Hirnantiano tardío (Ordovícico tardío) al Rhuddaniano temprano (Silúrico temprano) , en Sudáfrica. [7] [18]
La especie tipo, O. kokomoensis , habitó un ambiente perimareal (en una parte de la orilla) junto con otros euriptéridos como Drepanopterus longicaudatus , Carcinosoma newlini y Erieopterus limuloides , así como con el ostrácodo Leperditia ohioensis y los braquiópodos Pentamerus divergens y Schuchertella interstriata . [19] Era de edad Pridoli Temprano (Silúrico Tardío), y vivía en Indiana. Por otro lado, O. pumilus , que vivió en la época Llandovery Temprano (Silúrico Temprano) de Illinois, [20] está asociada con muchas especies indeterminadas de antozoos , craneados , braquiópodos y gasterópodos en un ambiente submareal abierto y poco profundo (la luz del sol llega al fondo del océano). [21]
La mayoría de los euriptéridos encontrados fuera del supercontinente Laurentia eran géneros altamente derivados que vivieron durante el preludio de la amalgamación (unión) de Pangea , así como géneros con una morfología más efectiva para la dispersión . Por lo tanto, la aparición aislada de una forma antigua como O. augusti en el supercontinente Gondwana es un desafío para la comunidad científica de explicar, ya que el género no era un buen dispersor debido a la forma estrecha de sus patas nadadoras [18] en comparación con otros grupos más derivados como Pterygotidae o Adelophthalmidae . Parece poco probable que los euriptéridos se originaran en Gondwana ya que no hay registro de restos fósiles de estilonurinas u otras formas de natación basal. También parece que la colectividad de O. augusti se extinguió sin dejar una población viable de euriptéridos en Gondwana. [20] Se ha propuesto que O. augusti se estableció en Gondwana al cruzar el fondo marino durante los períodos de descenso del nivel del mar del Hirnantian. Onychopterella no representa la única aparición de géneros basales en Gondwana; Paraeurypterus , un género conocido a partir de depósitos de la Formación Şort Tepe en el sureste de Turquía , probablemente llegó allí por el mismo método que O. augusti . [18]
Véase también
Referencias
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