Ontogenia
Origen y desarrollo de un organismo

Las etapas iniciales de la embriogénesis humana
Partes de un embrión humano

La ontogenia (también ontogénesis ) es el origen y desarrollo de un organismo (tanto físico como psicológico, p. ej., desarrollo moral [1] ), generalmente desde el momento de la fertilización del óvulo hasta la edad adulta. El término también puede utilizarse para referirse al estudio de la totalidad de la vida útil de un organismo.

La ontogenia es la historia del desarrollo de un organismo a lo largo de su propia vida, a diferencia de la filogenia , que se refiere a la historia evolutiva de una especie. Otra forma de pensar en la ontogenia es que es el proceso de un organismo que pasa por todas las etapas de desarrollo a lo largo de su vida. La historia del desarrollo incluye todos los eventos de desarrollo que ocurren durante la existencia de un organismo, comenzando con los cambios en el huevo en el momento de la fertilización y los eventos desde el momento del nacimiento o la eclosión y posteriormente (es decir, crecimiento, remodelación de la forma del cuerpo, desarrollo de características sexuales secundarias, etc.). [2] Si bien los procesos de desarrollo (es decir, ontogenéticos) pueden influir en los procesos evolutivos posteriores (por ejemplo, filogenéticos) [3] (ver biología del desarrollo evolutivo y teoría de la recapitulación ), los organismos individuales se desarrollan (ontogenia), mientras que las especies evolucionan (filogenia).

La ontogenia, la embriología y la biología del desarrollo son estudios estrechamente relacionados y estos términos a veces se usan indistintamente. Los aspectos de la ontogenia son la morfogénesis , el desarrollo de la forma y figura de un organismo; el crecimiento de los tejidos; y la diferenciación celular . El término ontogenia también se ha utilizado en biología celular para describir el desarrollo de varios tipos de células dentro de un organismo. [4] La ontogenia es un campo de estudio útil en muchas disciplinas, incluidas la biología del desarrollo , la biología celular , la genética , la psicología del desarrollo , la neurociencia cognitiva del desarrollo y la psicobiología del desarrollo . La ontogenia se utiliza en antropología como "el proceso a través del cual cada uno de nosotros encarna la historia de nuestra propia creación". [5]

Etimología

La palabra ontogenia proviene del griego on, que significa ser, individuo y existencia, y del sufijo -geny del griego -geniea , que significa génesis, origen y modo de producción. [6]

Historia

El término ontogenia fue acuñado por Ernst Haeckel , un zoólogo y evolucionista alemán en la década de 1860. Haeckel, nacido en Alemania el 16 de febrero de 1834, también fue un firme partidario del darwinismo . Haeckel sugirió que la ontogenia recapitulaba o repetía brevemente y a veces de forma incompleta la filogenia en su libro de 1866, Generelle Morphologie der Organismen ("Morfología general de los organismos"). A pesar de que su libro fue ampliamente leído, la comunidad científica no estaba muy convencida o interesada en sus ideas, por lo que se dedicó a producir más publicaciones para obtener más atención. [7] En 1866, Haeckel y otros imaginaron el desarrollo como la producción de nuevas estructuras después de que se hayan establecido adiciones anteriores al organismo en desarrollo. Propuso que el desarrollo individual seguía las etapas de desarrollo de las generaciones anteriores y que las generaciones futuras agregarían algo nuevo a este proceso, y que existía un paralelismo causal entre la ontogenia y la filogenia de un animal. Además, Haeckel sugirió una ley biogenética según la cual la ontogenia recapitula la filogenia, basándose en la idea de que el origen sucesivo y progresivo de nuevas especies se basaba en las mismas leyes que el origen sucesivo y progresivo de nuevas estructuras embrionarias. Según Haeckel, el desarrollo producía novedades y la selección natural eliminaría las especies que se habían vuelto obsoletas o anticuadas. Aunque su visión del desarrollo y la evolución no era justificable, los embriólogos posteriores modificaron y colaboraron con las propuestas de Haeckel y demostraron que pueden producirse nuevas estructuras morfológicas mediante la modificación hereditaria del desarrollo embrionario. [8] [9] El biólogo marino Walter Garstang invirtió la relación de Haeckel entre ontogenia y filogenia, afirmando que la ontogenia crea la filogenia, no la recapitula. [10]

Un artículo seminal de 1963 de Nikolaas Tinbergen nombró a la ontogenia como una de las cuatro preguntas principales de la biología, junto con las otras tres de Julian Huxley : causalidad, valor de supervivencia y evolución. [11] Tinbergen enfatizó que el cambio de la maquinaria conductual durante el desarrollo era distinto del cambio en la conducta durante el desarrollo. Podemos concluir que el propio tordo, es decir, su maquinaria conductual, ha cambiado solo si el cambio de conducta ocurrió mientras el ambiente se mantuvo constante... Cuando pasamos de la descripción al análisis causal y preguntamos de qué manera se ha producido el cambio observado en la maquinaria conductual, el primer paso natural es tratar de distinguir entre las influencias ambientales y las que se producen dentro del animal... En la ontogenia, la conclusión de que un cierto cambio está controlado internamente (es "innato") se alcanza por eliminación . [12] A Tinbergen le preocupaba que la eliminación de los factores ambientales es difícil de establecer, y el uso de la palabra innato es a menudo engañoso.

Etapas del desarrollo

El desarrollo de un organismo se produce mediante la fecundación, la división, la blastulación, la gastrulación, la organogénesis y la metamorfosis hasta convertirse en un adulto. Cada especie animal tiene un recorrido ligeramente diferente a través de estas etapas, ya que algunas etapas pueden ser más cortas o más largas en comparación con otras especies, y el lugar donde se desarrolla la descendencia es diferente para cada tipo de animal (por ejemplo, en una cáscara de huevo dura, útero, cáscara de huevo blanda, en una hoja de planta, etc.). [13]

Fertilización

En los seres humanos, el proceso de desarrollo fetal comienza después de que un espermatozoide fecunda un óvulo y ambos se fusionan, lo que da inicio al desarrollo embrionario . La fusión del óvulo y el espermatozoide en un cigoto cambia la membrana circundante para no permitir que más espermatozoides penetren en el óvulo, por lo que se pueden evitar las fecundaciones múltiples. La fusión de un cigoto también activa el óvulo para que pueda comenzar a experimentar la división celular. Cada especie animal puede no tener específicamente un espermatozoide y un óvulo, sino dos gametos que contienen la mitad del material genético típico de la especie y las membranas de estos gametos se fusionan para comenzar a crear una descendencia. [14]

Escisión

Poco después de la fertilización exitosa por el espermatozoide, el cigoto experimenta muchas divisiones mitóticas , que también son divisiones celulares no sexuales. La división es el proceso de división celular, por lo que el cigoto inicial se convierte en una colección de células idénticas que es una mórula y contiene células llamadas blastómeros. [15] La división prepara al cigoto para convertirse en un embrión, lo que ocurre entre 2 y 8 semanas después de la concepción (fertilización) en los humanos. [16]

Proceso de cigoto a gástrula en el desarrollo

Blastulación

Una vez que el cigoto se ha convertido en embrión, continúa dividiéndose en una esfera hueca de células, que es una blástula . Estas células externas forman una sola capa epitelial, el blastodermo, que esencialmente encierra el interior lleno de líquido que es el blastocele. La figura de la derecha muestra el proceso básico que se modifica en diferentes especies. La blastulación difiere ligeramente en diferentes especies, pero en los mamíferos, el embrión en etapa de ocho células se forma en un tipo ligeramente diferente de blástula, llamado blastocisto. [17] Otras especies como las estrellas de mar , las ranas , los polluelos y los ratones tienen todas las mismas estructuras en esta etapa, pero la orientación de estas características difiere, además de que estas especies tienen tipos adicionales de células en esta etapa. [18]

De la blástula a la gástrula con más detalle

Gastrulación

Después de la blastulación, la blástula de una sola capa se expande y se reorganiza en múltiples capas, una gástrula (vista en la figura a la derecha). Los reptiles , las aves y los mamíferos son organismos triploblásticos, lo que significa que la gástrula comprende tres capas germinales ; el endodermo (capa interna), el mesodermo (capa media) y el ectodermo (capa externa). [15] Como se ve en la figura a continuación, cada capa germinal se convertirá en células madre multipotentes que pueden convertirse en un tejido específico dependiendo de la capa germinal y es lo que sucede en los humanos. Esta diferenciación de capas germinales difiere ligeramente, porque no todos los órganos y tejidos a continuación se encuentran en todos los organismos, pero los sistemas corporales correspondientes pueden sustituirlos. [19]

Organogénesis

En la figura siguiente, las células germinales humanas pueden diferenciarse en los órganos y tejidos específicos en los que se convierten más adelante en la vida. Las células germinales pueden migrar a sus ubicaciones finales para reorganizarse y algunos órganos están hechos de dos capas germinales: una para el exterior, la otra para el interior. [20] Las células del endodermo se convierten en los revestimientos internos de los organismos, como el estómago, el colon, el intestino delgado, el hígado y el páncreas del sistema digestivo y los pulmones. El mesodermo da lugar a otros tejidos no formados por el ectodermo, como el corazón, los músculos, los huesos, la sangre, la dermis de la piel, la médula ósea y el sistema urogenital. Esta capa germinal es más específica para las especies, ya que es la capa distintiva de las tres que puede identificar formas de vida evolutivamente superiores (por ejemplo, organismos bilaterales como los humanos) de formas de vida inferiores (con simetría radial). Por último, el ectodermo es la capa externa de células que se convierten en la epidermis y el cabello, siendo además el precursor de las glándulas mamarias, el sistema nervioso central y los sistemas nerviosos periféricos . [21]

Capas germinales y en qué tejidos se convierten en los humanos
Ernst Haeckel, Antropogenia.

La figura anterior muestra cómo el desarrollo de un cerdo , una vaca , un conejo y una cría humana son similares cuando se comparan entre sí. Esta figura muestra cómo las capas germinales pueden convertirse en órganos y tejidos diferentes en formas de vida evolutivamente superiores y cómo estas especies se desarrollan esencialmente de manera muy similar. Además, muestra cómo varias especies se desarrollan de manera paralela pero se ramifican para desarrollar características más específicas para el organismo, como pezuñas, cola u orejas.

Neurulación primaria detallada

Neurulación

En las crías de vertebrados en desarrollo , el tubo neural se forma mediante neurulación primaria o secundaria . Algunas especies desarrollan su columna vertebral y su sistema nervioso mediante neurulación primaria y secundaria, mientras que otras utilizan solo la neurulación primaria o secundaria. [22] En el desarrollo fetal humano, la neurulación primaria ocurre durante las semanas 3 y 4 de gestación para desarrollar el cerebro y la médula espinal. Luego, durante las semanas 5 y 6 de gestación, la neurulación secundaria forma la médula sacra inferior y la médula coccígea. [23]

Neurulación primaria

El diagrama de la derecha ilustra la neurulación primaria, que es el proceso por el cual las células que rodean la placa neural interactúan con las células de la placa neural para proliferar, converger y separarse para formar un tubo hueco por encima de la notocorda y el mesodermo. Este proceso es discontinuo y puede comenzar en diferentes puntos a lo largo del eje cráneo-caudal necesario para que se cierre. [23] Después de que la cresta neural se cierra, las células de la cresta neural y las células del ectodermo se separan y el ectodermo se convierte en la epidermis que rodea este complejo. Las células de la cresta neural se diferencian para convertirse en componentes de la mayor parte del sistema nervioso periférico en los animales. A continuación, la notocorda degenera para convertirse únicamente en el núcleo pulposo de los discos intervertebrales y las células del mesodermo se diferencian para convertirse más adelante en los somitas y el músculo esquelético. También durante esta etapa, las células de la cresta neural se convierten en los ganglios espinales, que funcionan como el cerebro en organismos como las lombrices de tierra y los artrópodos . [24] En organismos más avanzados como anfibios , aves y mamíferos ; [22] los ganglios espinales consisten en un grupo de cuerpos nerviosos ubicados a lo largo de la médula espinal en las raíces dorsales y ventrales de un nervio espinal, que es un par de nervios que corresponden a una vértebra de la columna vertebral. [25]

Neurulación secundaria

En la neurulación secundaria, las regiones caudal y sacra de la columna se forman después de que finaliza la neurulación primaria. Este proceso se inicia una vez que finaliza la neurulación primaria y se cierra el neuroporo posterior, por lo que el brote de la cola puede proliferar y condensarse, luego crear una cavidad y fusionarse con el canal central del tubo neural. La neurulación secundaria ocurre en la pequeña región que comienza en el brote de la cola espinal hasta el neuroporo posterior, que son los pliegues neurales abiertos cerca de la región de la cola que no se cierran a través de la neurulación primaria. A medida que la canalización progresa durante las siguientes semanas, las neuronas y las células ependimarias (células que crean líquido cefalorraquídeo [26] ) se diferencian para convertirse en el extremo de la cola de la médula espinal. A continuación, el tubo neural cerrado contiene células neuroepiteliales que se dividen inmediatamente después del cierre y se forma un segundo tipo de célula; el neuroblasto. Las células del neuroblasto forman la capa del manto, que luego se convierte en la materia gris , que luego da lugar a una capa marginal que se convierte en la materia blanca de la médula espinal. [23] La neurulación secundaria se observa en el tubo neural de las vértebras lumbares y de la cola de las ranas y los polluelos y, en ambos casos, este proceso es como una continuación de la gastrulación. [22]

Metamorfosis de oruga de Acraea zetes a pupa y a mariposa, por Nick Hobgood

Fases larval y juvenil

En la mayoría de las especies, el organismo joven que acaba de nacer o eclosionar aún no ha alcanzado la madurez sexual y, en la mayoría de los animales, este organismo joven tiene un aspecto bastante diferente al de la forma adulta. [20] Este organismo joven es la larva y es la forma intermedia antes de metamorfosearse en un adulto. [27] [8] Un ejemplo bien conocido de una forma larvaria de un animal es la oruga de las mariposas y las polillas . Las orugas siguen creciendo y alimentándose para obtener suficiente energía durante la etapa de pupa, cuando crecen las partes corporales necesarias para la metamorfosis . [28] La fase juvenil es diferente en plantas y animales, pero en las plantas la juvenilidad es una fase temprana del crecimiento de las plantas en la que las plantas no pueden florecer. [29] En los animales, la etapa juvenil se encuentra más comúnmente en mamíferos sociales, como perros salvajes , monos , simios , leones , lobos y más. En los humanos, la pubertad marca el final de esta etapa y sigue la adolescencia . Algunas especies comienzan la pubertad y la reproducción antes de que termine la etapa juvenil, como en los primates no humanos hembras. [30] Las etapas larvaria y pupal se pueden ver en la figura de la derecha.

Metamorfosis

El proceso por el cual el cuerpo de un organismo experimenta cambios estructurales y físicos después del nacimiento o la eclosión para volverse adecuado para su entorno adulto es la metamorfosis . [31] Por ejemplo, los renacuajos de los anfibios tienen una maduración de las enzimas hepáticas, la hemoglobina y los pigmentos oculares, además de que se remodelan sus sistemas nervioso, digestivo y reproductivo. [32] En todas las especies, la muda y las hormonas juveniles parecen regular estos cambios. [31] La figura de la derecha muestra las etapas de la vida en las mariposas y su metamorfosis transforma la oruga en mariposa.

Edad adulta

La edad adulta es la etapa en la que se ha alcanzado la madurez física e intelectual y esto difiere entre especies. En los humanos , se cree que la edad adulta es alrededor de los 20 o 21 años y es la etapa más larga de la vida, pero en todas las especies termina con la muerte. [33] En los perros , las razas pequeñas (por ejemplo, Yorkshire Terrier , Chihuahua , Cocker Spaniel , etc.) maduran físicamente más rápido que las razas grandes (por ejemplo, San Bernardo , Gran Danés , Golden Retriever , etc.), por lo que la edad adulta se alcanza en cualquier momento entre los 12 y 24 meses o 1 a 2 años. [34] Por el contrario, muchas especies de insectos tienen etapas larvarias largas y la etapa adulta es solo para la reproducción. Las polillas del gusano de seda no tienen piezas bucales y no se alimentan, por lo que tienen que consumir suficiente comida durante la etapa larvaria para obtener energía para sobrevivir y aparearse. [20]

Senectud

La senescencia es cuando las células dejan de dividirse pero no mueren, pero estas células pueden acumularse y causar problemas en el cuerpo. Estas células pueden liberar sustancias que causan inflamación y pueden dañar las células sanas cercanas. [35] La senescencia puede ser inducida por un daño no reparado del ADN (por ejemplo, por radiación, [36] vejez, etc.) u otro estrés celular [37] y también es el estado de estar viejo. [38]

Alometría ontogenética

La mayoría de los organismos experimentan cambios alométricos en su forma a medida que crecen y maduran , mientras que otros experimentan metamorfosis . Incluso los reptiles (saurópsidos no aviares, por ejemplo, cocodrilos , tortugas , serpientes [39] y lagartijas [40] ), en los que las crías suelen considerarse adultos en miniatura, muestran una variedad de cambios ontogenéticos en la morfología y la fisiología . [41]

Véase también

Notas y referencias

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  • Medios relacionados con Morfogénesis en Wikimedia Commons
  • La definición del diccionario de ontogenia en Wikcionario
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