Amphilepidida O'Hara, Hugall, Thuy, Stöhr y Martynov, 2017
Ophiacanthida O'Hara, Hugall, Thuy, Stöhr y Martynov, 2017
Ofioléucida O'Hara, Hugall, Thuy, Stöhr y Martynov, 2017
Ofioscolecida O'Hara, Hugall, Thuy, Stöhr y Martynov, 2017
Las estrellas frágiles , estrellas serpiente u ofiuroideos (del latín ophiurus 'estrella frágil'; del griego antiguo ὄφις (óphis) 'serpiente' y οὐρά (ourá) 'cola'; en referencia a los brazos en forma de serpiente de la estrella frágil) son equinodermos de la clase Ophiuroidea , estrechamente relacionados con las estrellas de mar. Se arrastran por el fondo marino utilizando sus brazos flexibles para la locomoción. Los ofiuroideos generalmente tienen cinco brazos largos, delgados y similares a látigos que pueden alcanzar hasta 60 cm (24 pulgadas) de longitud en los especímenes más grandes.
Los ofiuroideos contienen dos grandes clados : los ofiuroideos (estrellas de mar) y los eurílidos (estrellas de canasta). En la actualidad, viven más de 2000 especies de estrellas de mar. [1] Más de 1200 de estas especies se encuentran en aguas profundas, a más de 200 m de profundidad. [1]
Rango
Estrella frágil en Kona, HawaiiOphiopetra lithographica de los yacimientos de Hienheim inferior (Titoniano inferior, Jurásico superior ) cerca de Ratisbona, Alemania
Los ofiuroideos divergieron en el Ordovícico Inferior . [2] Los ofiuroideos se pueden encontrar hoy en día en todas las principales provincias marinas, desde los polos hasta los trópicos. [1] Las estrellas de cesta suelen estar confinadas a las partes más profundas de esta cordillera; los ofiuroideos se conocen incluso en profundidades abisales (>6000 m). [3] Sin embargo, las estrellas frágiles también son miembros comunes de las comunidades de arrecifes , donde se esconden debajo de las rocas e incluso dentro de otros organismos vivos. Unas pocas especies de ofiuroideos pueden incluso tolerar agua salobre , una capacidad casi desconocida entre los equinodermos. [4] El esqueleto de una estrella frágil está formado por huesecillos incrustados .
El disco contiene todas las vísceras, es decir, los órganos internos de digestión y reproducción nunca entran en los brazos, como ocurre en los Asteroidea. La parte inferior del disco contiene la boca, que tiene cinco mandíbulas dentadas formadas a partir de placas esqueléticas. El madreporito suele estar ubicado dentro de una de las placas de la mandíbula, y no en la parte superior del animal como ocurre en las estrellas de mar. [5]
El celoma ofiuroideo está muy reducido, sobre todo en comparación con otros equinodermos.
Estrella frágil verde - Ophiarachna incrassata
Sistema vascular acuático
Los vasos del sistema vascular acuático terminan en pies tubulares . El sistema vascular acuático generalmente tiene un madreporito. Otros, como ciertas Euryalina, tienen uno por brazo en la superficie aboral. Otras formas no tienen madreporito en absoluto. Las ventosas y las ampollas están ausentes en los pies tubulares.
Sistema nervioso
El sistema nervioso está formado por un anillo nervioso principal que recorre el disco central. En la base de cada brazo, el anillo se une a un nervio radial que recorre el extremo de la extremidad. Los nervios de cada extremidad recorren un canal en la base de los huesecillos vertebrales. [5]
La mayoría de los ofiuroideos no tienen ojos ni otros órganos sensoriales especializados. Sin embargo, tienen varios tipos de terminaciones nerviosas sensibles en la epidermis y pueden percibir sustancias químicas en el agua, el tacto e incluso la presencia o ausencia de luz. [5] Además, los pies ambulacrales pueden percibir la luz y los olores. Se encuentran especialmente en los extremos de los brazos, donde detectan la luz y se esconden en las grietas.
Digestión
La boca está rodeada por cinco mandíbulas y sirve como ano ( egestión ) y como boca ( ingestión ). Detrás de las mandíbulas hay un esófago corto y una cavidad estomacal que ocupa gran parte de la mitad dorsal del disco. La digestión ocurre dentro de 10 bolsas o pliegues del estómago, que son esencialmente ciegos , pero a diferencia de las estrellas de mar, casi nunca se extienden hacia los brazos. [5] La pared del estómago contiene células hepáticas glandulares.
Los ofiuroideos son generalmente carroñeros o detritívoros . Las partículas orgánicas pequeñas son transportadas a la boca por los pies ambulacrales. Los ofiuroideos también pueden depredar pequeños crustáceos o gusanos. Las estrellas cesta, en particular, pueden ser capaces de alimentarse por suspensión, utilizando la capa de moco de sus brazos para atrapar plancton y bacterias. Extienden un brazo y utilizan los otros cuatro como anclas. Las estrellas frágiles comen pequeños organismos suspendidos si están disponibles. En áreas grandes y concurridas, las estrellas frágiles comen materia suspendida de las corrientes predominantes del fondo marino.
Muchas especies de la familia Ophiuridae son carnívoras. Ophiura Linnaeus caza animales epibentónicos y el Ophiosparte gigas antártico es un depredador activo. Ophiura albida Forbes y Ophiura sarsii Lütken se alimentan de presas infaunales, carroña y materia orgánica del fondo marino, y Ophionereis reticulata es omnívora y se alimenta de algas, poliquetos y detritos. [1]
El intercambio y la excreción de gases se produce a través de bolsas revestidas de cilios llamadas bursas; cada una de ellas se abre entre las bases de los brazos en la parte inferior del disco. Normalmente se encuentran diez bursas, y cada una encaja entre dos bolsas digestivas del estómago. El agua fluye a través de las bursas por medio de cilios o contracción muscular. El oxígeno es transportado a través del cuerpo por el sistema hemal , una serie de senos y vasos distintos del sistema vascular del agua. [5]
Las bolsas son probablemente también los principales órganos de excreción, con "celomocitos" fagocíticos que recogen los productos de desecho en la cavidad corporal y luego migran a las bolsas para su expulsión del cuerpo. [5]
Como todos los equinodermos, los ofiuroideos poseen un esqueleto de carbonato de calcio en forma de calcita . En los ofiuroideos, los huesecillos de calcita están fusionados para formar placas de armadura que se conocen colectivamente como testa . Las placas están cubiertas por la epidermis , que consiste en un sincitio liso . En la mayoría de las especies, las uniones entre los huesecillos y las placas superficiales permiten que el brazo se doble hacia un lado, pero no puede doblarse hacia arriba. Sin embargo, en las estrellas de canasta , los brazos son flexibles en todas las direcciones. [5]
Tanto los ofiúridos como los eurílidos (las estrellas en cesta) tienen cinco brazos largos, delgados y flexibles, similares a látigos, de hasta 60 cm de longitud. Están sostenidos por un esqueleto interno de placas de carbonato de calcio llamadas huesecillos vertebrales. Estas " vértebras " se articulan mediante articulaciones esféricas y están controladas por músculos. Son esencialmente placas fusionadas que corresponden a las placas ambulacrales paralelas de las estrellas de mar y cinco familias paleozoicas de ofiuroideos. En las formas modernas, las vértebras se encuentran a lo largo de la parte media del brazo.
Los huesecillos están rodeados por un anillo relativamente delgado de tejido blando, y luego por cuatro series de placas articuladas, una en cada una de las superficies superior, inferior y lateral del brazo. Las dos placas laterales a menudo tienen una serie de espinas alargadas que se proyectan hacia afuera; estas ayudan a proporcionar tracción contra el sustrato mientras el animal se mueve. Las espinas, en los ofiuroideos, componen un borde rígido para los bordes del brazo, mientras que en los euriálidos se transforman en mazas o ganchos orientados hacia abajo. Los euriálidos son similares a los ofiuroideos, si son más grandes, pero sus brazos están bifurcados y ramificados. Los podios de los ofiuroideos generalmente funcionan como órganos sensoriales. No suelen usarse para alimentarse, como en Asteroidea . En la era Paleozoica , las estrellas frágiles tenían surcos ambulacrales abiertos, pero en las formas modernas, estos están vueltos hacia adentro.
En los ofiuroideos actuales, las vértebras están unidas por músculos longitudinales bien estructurados . Los ofiuroideos se mueven horizontalmente y las especies de euryalina lo hacen verticalmente. Estos últimos tienen vértebras más grandes y músculos más pequeños. Son menos espasmódicos, pero pueden enrollar sus brazos alrededor de objetos, sujetándolos incluso después de la muerte. Estos patrones de movimiento son distintivos de los taxones y los separan. Los ofiuroideos se mueven rápidamente cuando se les molesta. Un brazo empuja hacia adelante, mientras que los otros cuatro actúan como dos pares de palancas opuestas, empujando el cuerpo en una serie de sacudidas rápidas. Aunque los adultos no usan sus pies ambulacrales para la locomoción, los estadios muy jóvenes los usan como zancos e incluso sirven como estructura adhesiva.
Reproducción
Los sexos están separados en la mayoría de las especies, aunque algunas son hermafroditas o protándricas . Las gónadas están ubicadas en el disco y se abren en bolsas entre los brazos, llamadas bolsas genitales. La fertilización es externa en la mayoría de las especies, y los gametos se eliminan en el agua circundante a través de las bolsas bursales. [5] Una excepción son los Ophiocanopidae, en los que las gónadas no se abren en bolsas y, en cambio, están emparejadas en una cadena a lo largo de las articulaciones basales de los brazos.
Muchas especies crían larvas en desarrollo en las bolsas, dando a luz crías vivas. Unas pocas, como Amphipholus squamata , son verdaderamente vivíparas , y el embrión recibe alimento de la madre a través de la pared de la bolsa. Sin embargo, algunas especies no crían a sus crías, y en su lugar tienen una etapa larvaria de natación libre. Conocidas como ofioplúteos , estas larvas tienen cuatro pares de brazos rígidos revestidos de cilios . Se desarrollan directamente en un adulto, sin la etapa de unión que se encuentra en la mayoría de las larvas de estrellas de mar. [5] El número de especies que exhiben larvas de ofioplúteos es menor que el de las que se desarrollan directamente.
En algunas especies, la hembra lleva un macho enano, aferrándose a él con la boca. [5]
Fisión
Algunas estrellas frágiles, como los miembros de seis brazos de la familia Ophiactidae , presentan fissiparidad (división por fisión), con el disco partiéndose por la mitad. Se produce un recrecimiento tanto de la parte perdida del disco como de los brazos [6] , lo que produce un animal con tres brazos grandes y tres brazos pequeños durante el período de crecimiento.
La estrella frágil de las Indias Occidentales, Ophiocomella ophiactoides , se reproduce frecuentemente asexualmente por fisión del disco con posterior regeneración de los brazos. Tanto en verano como en invierno, se pueden encontrar grandes cantidades de individuos con tres brazos largos y tres brazos cortos. Otros individuos tienen medio disco y solo tres brazos. Un estudio del rango de edad de la población indica que el reclutamiento es escaso y que la fisión es el principal medio de reproducción en esta especie. [7]
En esta especie, la fisión parece comenzar con el ablandamiento de un lado del disco y la iniciación de un surco que se profundiza y ensancha hasta extenderse a través del disco y el animal se divide en dos. Nuevos brazos comienzan a crecer antes de que la fisión se complete, minimizando así el tiempo entre posibles divisiones sucesivas. El plano de fisión varía de modo que algunos individuos recién formados tienen brazos existentes de diferentes longitudes. El período de tiempo entre divisiones sucesivas es de 89 días, por lo que teóricamente, cada estrella frágil puede producir 15 nuevos individuos durante el transcurso de un año. [7]
Esperanza de vida
Las estrellas frágiles generalmente maduran sexualmente en dos o tres años, alcanzan su madurez sexual completa en tres o cuatro años y viven hasta cinco años. [8] Los miembros de Euryalina , como Gorgonocephalus , pueden vivir mucho más tiempo. [ cita requerida ]
Los ofiuroideos pueden regenerar fácilmente los brazos o segmentos de los brazos perdidos, a menos que se pierdan todos los brazos. Los ofiuroideos utilizan esta capacidad para escapar de los depredadores , de forma similar a como lo hacen los lagartos , que se deshacen deliberadamente de la parte distal de la cola para confundir a sus perseguidores. Además, los anfiúridos pueden regenerar fragmentos de intestino y gónadas perdidos junto con los brazos. No se ha demostrado que los brazos desechados tengan la capacidad de regenerarse.
Estrellas de mar micro frágiles y Caulerpa racemosa
Locomoción
Las estrellas frágiles utilizan sus brazos para desplazarse. Se mueven con bastante rapidez moviendo sus brazos, que son muy flexibles y les permiten hacer movimientos de serpiente o de remo. Sin embargo, tienden a adherirse al fondo marino o a esponjas o cnidarios, como los corales. Se mueven como si fueran bilateralmente simétricas, con una pata arbitraria seleccionada como eje de simetría y las otras cuatro utilizadas para la propulsión. La pata axial puede estar orientada o detrás de la dirección del movimiento y, debido al sistema nervioso radialmente simétrico, puede cambiarse siempre que sea necesario un cambio de dirección. [9]
Estrella frágil en movimiento
Bioluminiscencia
Se sabe que más de 60 especies de estrellas de mar son bioluminiscentes . [10] La mayoría de ellas producen luz en longitudes de onda verdes, aunque también se han descubierto algunas especies que emiten luz azul. Se sabe que las especies de estrellas de mar tanto de aguas profundas como de aguas poco profundas producen luz. Presumiblemente, esta luz se utiliza para disuadir a los depredadores [ se necesita más explicación ] .
Ecología
Las estrellas de mar viven en zonas desde el nivel de marea baja hacia abajo. Seis familias viven al menos a 2 m de profundidad; los géneros Ophiura , Amphiophiura y Ophiacantha se extienden por debajo de los 4 m. Las especies de aguas poco profundas viven entre esponjas, piedras o corales, o debajo de la arena o el barro, con solo sus brazos sobresaliendo. Dos de las especies de aguas poco profundas más conocidas son la estrella de mar verde ( Ophioderma brevispina ), que se encuentra desde Massachusetts hasta Brasil, y la estrella de mar europea común ( Ophiothrix fragilis ). Las especies de aguas profundas tienden a vivir en el fondo marino o sobre él o adherirse a corales, erizos o xenofióforos . La especie más extendida es la estrella de mar de brazos largos ( Amphipholis squamata ), una especie grisácea o azulada, fuertemente luminiscente.
Parásitos
Los principales parásitos que entran en el tracto digestivo o los genitales son los protozoos. Los crustáceos, nematodos, trematodos y anélidos poliquetos también actúan como parásitos. Los parásitos de algas como Coccomyxa ophiurae causan malformaciones espinales. A diferencia de las estrellas de mar y los erizos de mar, los anélidos no son parásitos típicos. [ cita requerida ]
En la actualidad se conocen entre 2.064 [11] y 2.122 especies de ofiuras, pero el número total de especies modernas puede ser superior a 3.000. [12] Esto convierte a las ofiuras en el grupo más abundante de equinodermos actuales (antes de las estrellas de mar). Se conocen alrededor de 270 géneros, estos se distribuyen en 16 familias, [1] lo que las convierte al mismo tiempo en un grupo relativamente poco diversificado estructuralmente, en comparación con los otros equinodermos. [11] Por ejemplo, 467 especies pertenecen a la única familia de Amphiuridae (ofiuras frágiles que viven enterradas en el sedimento dejando solo sus brazos en la corriente para capturar el plancton). También hay 344 especies en la familia de Ophiuridae . [11]
Las primeras estrellas frágiles conocidas datan del Ordovícico Inferior . [13] El estudio de la distribución y evolución pasadas de las estrellas frágiles se ha visto obstaculizado por la tendencia de las estrellas frágiles muertas a desarticularse y dispersarse, proporcionando fósiles de estrellas frágiles pobres. [13] Hasta los descubrimientos en la Formación Agrio de la Cuenca Neuquina en la década de 2010, no se conocía ninguna estrella frágil fósil en el hemisferio sur , ni tampoco se conocía ninguna estrella frágil de edad Cretácica . [13]
Los fósiles silúricos de una pequeña extinción masiva llamada evento Mulde muestran que los ancestros de las estrellas frágiles modernas atravesaron un cuello de botella, donde una miniaturización causada por la pedomorfosis condujo a una simplificación estructural de su anatomía esquelética. Estos rasgos afectaron su evolución posterior. A medida que comenzaron a aumentar de tamaño nuevamente, también lo hizo su complejidad. La primera estrella frágil moderna de gran tamaño se originó en el Carbonífero temprano. [14]
Relaciones humanas
Ophiocoma erinaceus sostenida en la mano en Reunión .
Las estrellas frágiles no se utilizan como alimento, [1] aunque no son tóxicas, debido a su fuerte esqueleto.
Aunque algunas especies tienen espinas romas, no se sabe que ninguna ofiura sea peligrosa ni venenosa. No hay evidencia de que cause daño a los humanos, e incluso con sus depredadores, el único medio de defensa de las ofiuras es escapar o desprenderse de un brazo.
Acuarios
Las estrellas frágiles son un invertebrado moderadamente popular en la cría de peces . Pueden prosperar fácilmente en acuarios marinos; de hecho, la microestrella frágil es una "polizón" común que se propagará y se volverá común en casi cualquier acuario de agua salada, si una de ellas se encuentra con alguna roca viva .
Las estrellas frágiles más grandes son populares porque, a diferencia de Asteroidea, generalmente no se las considera una amenaza para los corales y también se mueven más rápido y son más activas que sus primas más arquetípicas.
Referencias
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