Mutualismo obligado

El mutualismo obligado es un caso especial de mutualismo en el que una interacción ecológica entre especies se beneficia mutuamente, y una o todas las especies son incapaces de sobrevivir sin la otra. ^[1] En algunas relaciones obligadas, solo una especie depende de la relación. Por ejemplo, un parásito puede requerir un huésped para reproducirse y sobrevivir, mientras que el huésped no depende en absoluto del parásito. ^[2] Las avispas de los higos y las higueras son un ejemplo de una relación co-obligada, en la que ambas especies dependen totalmente de la relación. La planta de higos depende completamente de la avispa de los higos para la polinización, y la avispa de los higos necesita a la planta de higos para fines reproductivos. ^[3] Muchas relaciones entre insectos y hongos también son co-obligadas: el insecto dispersa, y en algunos casos protege, a los hongos mientras que los hongos proporcionan nutrientes para los insectos. Esta interacción permite que los insectos y los hongos, como grupo, habiten entornos previamente inhóspitos o inalcanzables. ^[4] Aunque las relaciones obligadas no necesitan limitarse a dos especies, a menudo se las discute como tales, y la relación se compone de un huésped y un simbionte, aunque los términos a menudo se atribuyen arbitrariamente. ^[2]

Las relaciones mutualistas obligadas, en las que las especies dependen completamente unas de otras para sobrevivir, pueden evolucionar a través de diferentes vías. En algunos casos, un simbionte de vida libre puede ser absorbido por un organismo huésped y posteriormente transmitido a través de transmisión vertical, lo que resulta en una dependencia obligada. ^[2] Sin embargo, es más común que los mutualismos facultativos, en los que el mutualista puede existir de forma independiente o en asociación con un huésped, actúen como un paso intermedio hacia la evolución del mutualismo obligado o co-obligado. ^[2] En este segundo caso, la evolución del mutualismo obligado puede dividirse en tres pasos: formación, mantenimiento y transformación. ^[4]

La formación del mutualismo facultativo requiere que todas las especies involucradas se beneficien de su cooperación mutua. Este mutualismo, aunque beneficia a dichas especies, se entiende mejor como coexplotación. El mutualismo facultativo ocurre cuando los intereses de las especies se alinean, de modo que cada una puede explotar recíprocamente a la otra en beneficio de ambas. ^[5]

Para que las relaciones facultativas se conviertan en relaciones obligadas, el mutualismo facultativo debe mantenerse y continuar a lo largo de las generaciones. Hay dos métodos para que la relación se transmita a lo largo de las generaciones: la transmisión vertical y la horizontal . La transmisión vertical implica el paso de simbiontes de los padres a los descendientes. La transmisión horizontal implica el paso de simbiontes entre huéspedes no relacionados. ^[5] Se propone que la transmisión vertical hace que la relación sea más estable, porque en la transmisión vertical un huésped se empareja con el mismo simbionte en cada generación, por lo que el huésped y el simbionte tienen más posibilidades de coadaptación. En la transmisión vertical, los huéspedes y los simbiontes también comparten el destino reproductivo y, por lo tanto, ambos sufren de trampas. ^[6]

Un tramposo es un mutualista que gana más de lo que obtiene. Un ejemplo extremo sería un organismo que se beneficia de una relación sin dar nada, como un insecto que se alimenta de néctar sin contribuir a la polinización. ^[7] Se cree que los tramposos desestabilizan las relaciones mutualistas, tanto cuando llegan como una tercera parte explotadora como cuando resultan ser mutantes dentro de relaciones mutualistas preexistentes. ^[8] La transmisión horizontal, donde puede haber múltiples simbiontes, puede resultar en competencia entre simbiontes y explotación del huésped. ^[6]

Existen muchas relaciones obligadas que implican transmisión horizontal. Y también se ha descubierto que la coexistencia mutualista/explotador no es infrecuente. ^[7] Los tramposos suelen coexistir con relaciones mutualistas, y en el mutualismo obligado la presencia de exploradores externos al comienzo de la formación de la relación puede proteger la relación anfitrión-simbionte de una mayor explotación en el futuro. ^[8]

Una vez que un grupo mutualista ha alcanzado un punto de estabilidad, donde ambas especies se benefician y no hay un problema desestabilizador con los tramposos, puede ocurrir la tercera etapa, la transformación. En esta etapa, los mutualistas pierden la capacidad de sobrevivir independientemente unos de otros y forman así un nuevo superorganismo . En este caso, cada simbionte se ha especializado tanto dentro del grupo mutualista que ahora dependen completamente de la relación. ^[4]

Los cambios fisiológicos y de comportamiento pueden evolucionar como consecuencia de la dependencia obligada. En los grupos mutualistas de insectos y hongos, por ejemplo, los órganos portadores de esporas de hongos en los insectos y la producción de esporas cada vez más ricas en nutrientes y de reproducción asexual en los hongos aparecen como parte de la relación co-obligada. ^[4] En la relación co-obligada entre el higo y las avispas, las avispas hembras han desarrollado rasgos morfológicos, como cabezas alargadas y antenas y alas fácilmente desmontables, que les permiten entrar en el ostilo del higo y poner huevos y recolectar polen, y, de la misma manera, a medida que el higo madura produce alimento para las larvas de la avispa. ^[9]

La dependencia obligada vincula el destino evolutivo de los organismos involucrados, este acoplamiento tiene el potencial de resultar en consecuencias tanto negativas como positivas. ^[1] Este acoplamiento puede mejorar la capacidad del organismo para evolucionar porque la selección natural puede influir en dos genomas a la vez, lo que significa que hay más oportunidades para que una mutación impacte positivamente a ambas especies. ^[1] Este acoplamiento también tiene el potencial de afectar negativamente la evolución de las especies al limitar la capacidad de una especie para reaccionar a las presiones selectivas ambientales , vinculando al organismo con la mayor aptitud con un organismo con ahora una aptitud menor, esto se llama la hipótesis del eslabón más débil. ^[1]

Comprender cómo la dependencia obligada afecta la evolución de las especies involucradas, así como ser capaz de identificar y comprender adecuadamente las relaciones obligadas, es importante para predecir y quizás protegerse contra los impactos del cambio climático en las comunidades ecológicas. No es fácil estudiar o identificar las especies obligadas y la cantidad de especies involucradas en relaciones obligadas, ya que los hospedadores y los simbiontes pierden y ganan rasgos en su relación, lo que dificulta determinar sus relaciones taxonómicas con otras especies. ^[5] Estudiar las relaciones obligadas también es difícil, ya que no responden bien a la interferencia experimental. ^[1]