Heterosis

La heterosis , el vigor híbrido o la mejora de la endogamia es la función mejorada o aumentada de cualquier cualidad biológica en una descendencia híbrida . Una descendencia es heterótica si sus rasgos se mejoran como resultado de la mezcla de las contribuciones genéticas de sus progenitores. La descendencia heterótica a menudo tiene rasgos que son más que la simple adición de los rasgos de los progenitores, y se pueden explicar por herencia mendeliana o no mendeliana . ^[1] Los rasgos heteróticos/híbridos típicos de interés en la agricultura son mayor rendimiento, madurez más rápida, estabilidad, tolerancia a la sequía ^[2] etc.

Al proponer el término heterosis para reemplazar el término más antiguo heterocigosis , GH Shull pretendía evitar limitar el término a los efectos que pueden explicarse por la heterocigosidad en la herencia mendeliana. ^[3]

El vigor fisiológico de un organismo, tal como se manifiesta en su rapidez de crecimiento, su altura y robustez general, está correlacionado positivamente con el grado de disimilitud de los gametos por cuya unión se formó el organismo… Cuanto más numerosas sean las diferencias entre los gametos que se unen —al menos dentro de ciertos límites— mayor será en general la cantidad de estimulación… Estas diferencias no necesitan ser mendelianas en su herencia… Para evitar la implicación de que todas las diferencias genotípicas que estimulan la división celular, el crecimiento y otras actividades fisiológicas de un organismo son mendelianas en su herencia y también para ganar brevedad en la expresión, sugiero… que se adopte la palabra 'heterosis'.

La heterosis se considera a menudo lo opuesto a la depresión endogámica , aunque las diferencias entre estos dos conceptos se pueden ver en consideraciones evolutivas como el papel de la variación genética o los efectos de la deriva genética en poblaciones pequeñas sobre estos conceptos. La depresión endogámica se produce cuando padres emparentados tienen hijos con rasgos que influyen negativamente en su aptitud, en gran medida debido a la homocigosidad . En tales casos, el cruzamiento externo debería dar como resultado heterosis.

No todos los cruces exogámicos dan lugar a heterosis. Por ejemplo, cuando un híbrido hereda rasgos de sus progenitores que no son totalmente compatibles, la aptitud puede verse reducida. Esta es una forma de depresión exogámica , cuyos efectos son similares a los de la depresión endogámica. ^[4]

Desde principios del siglo XX se han desarrollado dos hipótesis genéticas rivales, no necesariamente excluyentes entre sí, para explicar el vigor híbrido. Más recientemente, también se ha establecido un componente epigenético del vigor híbrido. ^{[5] [6]}

Cuando una población es pequeña o consanguínea, tiende a perder diversidad genética. La depresión consanguínea es la pérdida de aptitud debido a la pérdida de diversidad genética. Las cepas consanguíneas tienden a ser homocigóticas para alelos recesivos que son levemente dañinos (o producen un rasgo que es indeseable desde el punto de vista del criador). La heterosis o vigor híbrido, por otro lado, es la tendencia de las cepas exogámicas a superar a ambos progenitores consanguíneos en aptitud.

La cría selectiva de plantas y animales, incluida la hibridación, comenzó mucho antes de que se comprendieran los principios científicos subyacentes. A principios del siglo XX, después de que se comprendieran y aceptaran las leyes de Mendel , los genetistas se propusieron explicar el vigor superior de muchos híbridos de plantas. Se desarrollaron dos hipótesis en pugna, que no son mutuamente excluyentes: ^[7]

• Hipótesis de dominancia . La hipótesis de dominancia atribuye la superioridad de los híbridos a la supresión de alelos recesivos indeseables de un progenitor por alelos dominantes del otro. Atribuye el bajo rendimiento de las cepas endogámicas a la pérdida de diversidad genética, con las cepas volviéndose puramente homocigóticas en muchos loci. La hipótesis de dominancia fue expresada por primera vez en 1908 por el genetista Charles Davenport . ^[8] Según la hipótesis de dominancia, se espera que los alelos deletéreos se mantengan en una población de apareamiento aleatorio en un equilibrio de selección-mutación que dependería de la tasa de mutación, el efecto de los alelos y el grado en que los alelos se expresan en heterocigotos. ^[9]
• Hipótesis de sobredominancia . Ciertas combinaciones de alelos que se pueden obtener al cruzar dos cepas endogámicas son ventajosas en el heterocigoto . La hipótesis de sobredominancia atribuye la ventaja del heterocigoto a la supervivencia de muchos alelos que son recesivos y dañinos en los homocigotos. Atribuye el bajo rendimiento de las cepas endogámicas a un alto porcentaje de estos recesivos dañinos. La hipótesis de sobredominancia fue desarrollada independientemente por Edward M. East (1908) ^[10] y George Shull (1908). ^[11] Se espera que la variación genética en un locus sobredominante se mantenga mediante la selección de equilibrio. La alta aptitud de los genotipos heterocigotos favorece la persistencia de un polimorfismo alélico en la población. ^[9] Esta hipótesis se invoca comúnmente para explicar la persistencia de algunos alelos (el más famoso, el alelo del rasgo de células falciformes ) que son dañinos en los homocigotos. En circunstancias normales, dichos alelos dañinos se eliminarían de una población a través del proceso de selección natural. Al igual que la hipótesis de dominancia, atribuye el bajo rendimiento de las cepas endogámicas a la expresión de esos alelos recesivos dañinos.

La dominancia y la sobredominancia tienen consecuencias diferentes para el perfil de expresión génica de los individuos. Si la sobredominancia es la causa principal de las ventajas de aptitud de la heterosis, entonces debería haber una sobreexpresión de ciertos genes en la descendencia heterocigota en comparación con los progenitores homocigotos. Por otro lado, si la dominancia es la causa, menos genes deberían estar subexpresados ​​en la descendencia heterocigota en comparación con los progenitores. Además, para cualquier gen dado, la expresión debería ser comparable a la observada en el más apto de los dos progenitores. En cualquier caso, los apareamientos exogamia proporcionan el beneficio de enmascarar alelos recesivos deletéreos en la progenie. Se ha propuesto que este beneficio es un factor importante en el mantenimiento de la reproducción sexual entre eucariotas, como se resume en el artículo Evolution of sexual playback .

Cuál de los dos mecanismos es la razón "principal" de la heterosis ha sido una controversia científica en el campo de la genética . ^[12] El genetista de poblaciones James Crow (1916-2012) creía, en su juventud, que la sobredominancia era un contribuyente importante al vigor híbrido. En 1998 publicó una revisión retrospectiva de la ciencia en desarrollo. ^[13] Según Crow, la demostración de varios casos de ventaja heterocigótica en Drosophila y otros organismos causó por primera vez un gran entusiasmo por la teoría de la sobredominancia entre los científicos que estudiaban la hibridación de plantas. Pero la sobredominancia implica que los rendimientos de una cepa endogámica deberían disminuir a medida que se seleccionan cepas endogámicas para el rendimiento de sus cruces híbridos, a medida que aumenta la proporción de recesivos dañinos en la población endogámica. A lo largo de los años, la experimentación en genética vegetal ha demostrado que ocurre lo contrario, que los rendimientos aumentan tanto en las cepas endogámicas como en los híbridos, lo que sugiere que la dominancia por sí sola puede ser adecuada para explicar el rendimiento superior de los híbridos. En toda la genética se han descrito sólo unos pocos casos concluyentes de sobredominancia. Desde la década de 1980, a medida que se acumulaban pruebas experimentales, la teoría de la dominancia ha vuelto a cobrar fuerza.

Cuervo escribió:

La opinión actual... es que la hipótesis de la dominancia es la principal explicación de la disminución de la endogamia y del alto rendimiento de los híbridos. Hay poca evidencia estadística de las contribuciones de la sobredominancia y la epistasis . Pero sigue siendo una pregunta abierta si los mejores híbridos están recibiendo un impulso adicional de la sobredominancia o de las contribuciones epistáticas favorables. ^[13]

Se ha establecido una contribución epigenética a la heterosis en plantas ^[6] , y también se ha informado de ello en animales [ ^{14] .} Los microARN (miARN), descubiertos en 1993, son una clase de ARN pequeños no codificantes que reprimen la traducción de los ARN mensajeros (ARNm) o provocan la degradación de los ARNm ^[15] . En las plantas híbridas, la mayoría de los miARN tienen una expresión no aditiva (puede ser mayor o menor que los niveles en los progenitores). ^[6] Esto sugiere que los ARN pequeños están implicados en el crecimiento, el vigor y la adaptación de los híbridos ^{[6] .}

Se han demostrado efectos de 'heterosis sin hibridación' en el tamaño de la planta en plantas triploides F1 genéticamente isogénicas (autopoliploides), donde los triploides F1 con exceso de genoma paterno muestran heterosis positiva, mientras que los F1 con exceso de genoma materno muestran efectos de heterosis negativos. ^[16] Estos hallazgos demuestran que los efectos de heterosis, con una base epigenética dependiente de la dosis del genoma, se pueden generar en la descendencia F1 que es genéticamente isogénica (es decir, no alberga heterocigosidad). ^{[16] [17]} Se ha demostrado ^[5] que el vigor híbrido en un híbrido alopoliploide de dos especies de Arabidopsis se debía al control epigenético en las regiones ascendentes de dos genes, lo que causó una importante alteración descendente en la acumulación de clorofila y almidón. El mecanismo implica la acetilación o metilación de aminoácidos específicos en la histona H3 , una proteína estrechamente asociada con el ADN, que puede activar o reprimir genes asociados.

Un ejemplo de la importancia de determinados genes en los animales vertebrados para la heterosis es el complejo mayor de histocompatibilidad (CMH). Los vertebrados heredan varias copias tanto del CMH de clase I como del CMH de clase II de cada progenitor, que se utilizan en la presentación de antígenos como parte del sistema inmunitario adaptativo. Cada copia diferente de los genes es capaz de unirse y presentar un conjunto diferente de péptidos potenciales a los linfocitos T. Estos genes son muy polimórficos en todas las poblaciones, pero son más similares en poblaciones más pequeñas y más estrechamente relacionadas. La cría entre individuos genéticamente más distantes disminuye la posibilidad de heredar dos alelos que sean iguales o similares, lo que permite que se presente una gama más diversa de péptidos. Esto, por tanto, aumenta la posibilidad de que se reconozca un patógeno en particular y significa que es probable que se reconozcan más proteínas antigénicas de cualquier patógeno, lo que da lugar a una mayor variedad de activación de células T, por lo que una mayor respuesta. Esto también significa que la inmunidad adquirida al patógeno es contra una mayor variedad de antígenos, lo que significa que el patógeno debe mutar más antes de perder la inmunidad. Por lo tanto, los híbridos tienen menos probabilidades de sucumbir a enfermedades patógenas y son más capaces de combatir las infecciones. Sin embargo, esta puede ser la causa de las enfermedades autoinmunes. ^{[ cita requerida ]}

Los cruces entre líneas endogámicas de diferentes grupos heteróticos dan como resultado híbridos F1 vigorosos con una heterosis significativamente mayor que los híbridos F1 de líneas endogámicas dentro del mismo grupo o patrón heterótico. Los grupos heteróticos son creados por los fitomejoradores para clasificar las líneas endogámicas y pueden mejorarse progresivamente mediante selección recurrente recíproca.

La heterosis se utiliza para aumentar los rendimientos, la uniformidad y el vigor. Los métodos de cría híbrida se utilizan en maíz , sorgo , arroz , remolacha azucarera , cebolla , espinaca , girasol , brócoli y para crear un cannabis más psicoactivo .

Casi todo el maíz cultivado en la mayoría de los países desarrollados presenta heterosis. Los híbridos de maíz modernos superan con creces a los cultivares convencionales y responden mejor a los fertilizantes .

La heterosis del maíz fue demostrada de manera famosa a principios del siglo XX por George H. Shull y Edward M. East después de que el Dr. William James Beal de la Universidad Estatal de Michigan inventara el maíz híbrido basándose en el trabajo iniciado en 1879 a instancias de Charles Darwin . El trabajo del Dr. Beal condujo al primer relato publicado de un experimento de campo que demostraba el vigor híbrido en el maíz, por Eugene Davenport y Perry Holden , 1881. Estos diversos pioneros de la botánica y campos relacionados demostraron que los cruces de líneas endogámicas hechas de un Southern dent y un Northern flint, respectivamente, mostraron una heterosis sustancial y superaron en rendimiento a los cultivares convencionales de esa época. Sin embargo, en ese momento tales híbridos no podían fabricarse económicamente a gran escala para su uso por parte de los agricultores. Donald F. Jones en la Estación Experimental Agrícola de Connecticut , New Haven inventó el primer método práctico para producir un maíz híbrido de alto rendimiento en 1914-1917. El método de Jones produjo un híbrido de doble cruzamiento, que requiere dos pasos de cruzamiento trabajando a partir de cuatro líneas endogámicas originales distintas. Trabajos posteriores de mejoradores de maíz produjeron líneas endogámicas con suficiente vigor para la producción práctica de un híbrido comercial en un solo paso, los híbridos de cruzamiento simple. Los híbridos de cruzamiento simple se obtienen a partir de solo dos progenitores endogámicos originales. Por lo general, son más vigorosos y también más uniformes que los híbridos de cruzamiento doble anteriores. El proceso de creación de estos híbridos a menudo implica el despanojado .

Los híbridos de maíz templado se derivan de dos grupos heteróticos principales: 'Iowa Stiff Stalk Synthetic' y 'non-stiff stalk'. ^{[ cita requerida ]}

El arroz híbrido se cultiva en muchos países, entre ellos China, India, Vietnam y Filipinas. ^[18] En comparación con las líneas endogámicas, los híbridos producen aproximadamente un 20% más de rendimiento y comprenden el 45% del área de plantación de arroz en China. ^[19] La producción de arroz ha experimentado un enorme aumento en China debido al uso intensivo del arroz híbrido. En China, los esfuerzos han generado una cepa de arroz superhíbrido ('LYP9') con una capacidad de producción de alrededor de 15 toneladas por hectárea. También en la India, varias variedades han demostrado un gran vigor, entre ellas 'RH-10' y 'Suruchi 5401'. ^{[ cita requerida ]}

Como el arroz es una especie autopolinizadora, requiere el uso de líneas androestériles para generar híbridos a partir de linajes separados. La forma más común de lograr esto es utilizando líneas con esterilidad masculina genética, ya que la emasculación manual no es óptima para la hibridación a gran escala. ^[20] La primera generación de arroz híbrido se desarrolló en la década de 1970. Se basa en tres líneas: una línea androestériles citoplasmáticas (CMS) , una línea mantenedora y una línea restauradora. ^[19] La segunda generación fue ampliamente adoptada en la década de 1990. ^[19] En lugar de una línea CMS, utiliza una línea androestériles génicas sensibles al medio ambiente (EGMS), que puede revertir su esterilidad en función de la luz o la temperatura. ^[20] Esto elimina la necesidad de un mantenedor, lo que hace que el proceso de hibridación y reproducción sea más eficiente (aunque todavía requiere mucho mantenimiento). Las líneas de segunda generación muestran un aumento de rendimiento del 5-10% con respecto a las líneas de primera generación. ^[20] La tercera y actual generación utiliza una línea nuclear masculina estéril (NMS). Las líneas de tercera generación tienen un gen de esterilidad recesivo y su cultivo es más indulgente con las líneas mantenedoras y las condiciones ambientales. Además, los transgenes solo están presentes en la línea mantenedora, por lo que las plantas híbridas pueden beneficiarse del vigor híbrido sin requerir una supervisión especial. ^[19]

El concepto de heterosis también se aplica en la producción de ganado comercial . En el ganado vacuno, los cruces entre Black Angus y Hereford producen un cruce conocido como " Black Baldy ". En el ganado porcino , los "blue butts" se producen mediante el cruce de Hampshire y Yorkshire. Otros híbridos más exóticos (dos especies diferentes, por lo que genéticamente son más disímiles), como el " befalo ", que son híbridos de ganado vacuno y bisonte, también se utilizan para los mercados especializados.

En el campo de las aves de corral , se han utilizado genes ligados al sexo para crear híbridos en los que los machos y las hembras pueden clasificarse por color al día de vida. Los genes específicos utilizados para esto son los genes de las barras y los genes de crecimiento de las plumas de las alas. Los cruces de este tipo crean lo que se vende como Black Sex-links, Red Sex-links y varios otros cruces que se conocen por nombres comerciales.

Los pollos de engorde comerciales se producen cruzando diferentes cepas de White Rocks y White Cornish, las Cornish proporcionan una estructura grande y las Rocks proporcionan una tasa de ganancia rápida. El vigor híbrido producido permite la producción de aves uniformes con un peso de carcasa comercializable a las 6-9 semanas de edad.

Asimismo, se utilizan híbridos entre diferentes cepas de White Leghorn para producir bandadas de ponedoras que proporcionan la mayoría de los huevos blancos para la venta en los Estados Unidos.

En 2013, un estudio descubrió que las razas mixtas viven en promedio 1,2 años más que las razas puras. ^[21]

John Scott y John L. Fuller realizaron un estudio detallado de cocker spaniels de raza pura, basenjis de raza pura e híbridos entre ellos. ^[22] Descubrieron que los híbridos corrían más rápido que cualquiera de sus progenitores, tal vez debido a la heterosis. Otras características, como la frecuencia cardíaca basal, no mostraban heterosis (la frecuencia cardíaca basal del perro era cercana a la media de sus progenitores), tal vez debido a los efectos aditivos de múltiples genes. ^[23]

A veces, las personas que trabajan en un programa de cría de perros no encuentran ninguna heterosis útil. ^[24]

Dicho esto, los estudios no proporcionan una prueba definitiva del vigor híbrido en los perros. Esto se debe en gran medida a la herencia desconocida de la mayoría de los perros de raza mixta utilizados. Los resultados varían enormemente: algunos estudios muestran beneficios y otros encuentran que los perros de raza mixta son más propensos a sufrir enfermedades genéticas. ^{[25] [26] [27]}

En 2014, un estudio realizado por el Centro de Ecología Integrativa de la Universidad Deakin en Geelong, Victoria, concluyó que los híbridos intraespecíficos entre las subespecies Platycercus elegans flaveolus y P. e. elegans de la rosella carmesí ( P. elegans ) tenían más probabilidades de combatir enfermedades que sus contrapartes puras. ^[28]

Los seres humanos son todos extremadamente similares genéticamente entre sí. ^{[29] [30] [31]} Michael Mingroni ha propuesto la heterosis, en forma de vigor híbrido asociado con reducciones históricas de los niveles de endogamia, como una explicación del efecto Flynn , el aumento constante en los puntajes de las pruebas de CI en todo el mundo durante el siglo XX, ^{[ cita requerida ]} aunque una revisión de nueve estudios encontró que no hay evidencia que sugiera que la endogamia tenga un efecto sobre el CI. ^[32]

El término heterosis a menudo causa confusión e incluso controversia, particularmente en la crianza selectiva de animales domésticos , porque a veces se afirma (incorrectamente) que todas las plantas y animales cruzados son "genéticamente superiores" a sus padres, debido a la heterosis, ^{[ cita requerida ]} . Pero existen dos problemas con esta afirmación:

1. Según un artículo publicado en la revista Genome Biology , la "superioridad genética" es un término mal definido y no es una terminología generalmente aceptada dentro del campo científico de la genética. ^[33] Un término relacionado, la aptitud, está bien definido, pero rara vez se puede medir directamente. En cambio, los científicos usan cantidades objetivas y mensurables, como la cantidad de semillas que produce una planta, la tasa de germinación de una semilla o el porcentaje de organismos que sobreviven hasta la edad reproductiva. ^[34] Desde esta perspectiva, las plantas y los animales cruzados que exhiben heterosis pueden tener rasgos "superiores", pero esto no equivale necesariamente a ninguna evidencia de "superioridad genética" absoluta. El uso del término "superioridad" es común, por ejemplo, en el mejoramiento de cultivos, donde se entiende bien que significa una planta de mejor rendimiento y más robusta para la agricultura. Tal planta puede rendir mejor en una granja, pero probablemente tendría dificultades para sobrevivir en la naturaleza, lo que hace que este uso esté abierto a malas interpretaciones. En genética humana, cualquier cuestión de “superioridad genética” es aún más problemática debido a las implicaciones históricas y políticas de cualquier afirmación de ese tipo. Algunos pueden incluso llegar al extremo de describirla como un juicio de valor cuestionable en el ámbito de la política, no de la ciencia. ^[33]
2. No todos los híbridos presentan heterosis (ver depresión exogámica ).

Un ejemplo de los juicios de valor ambiguos impuestos sobre los híbridos y el vigor híbrido es la mula . Si bien las mulas son casi siempre infértiles, se las valora por una combinación de resistencia y temperamento que es diferente de la de sus progenitores, los caballos o los burros. Si bien estas cualidades pueden hacerlas "superiores" para usos particulares por parte de los humanos, la cuestión de la infertilidad implica que estos animales probablemente se extinguirían sin la intervención de los humanos a través de la cría de animales , lo que los haría "inferiores" en términos de selección natural .

• Híbrido F1
• Mezcla genética
• Ventaja del heterocigoto
• Depresión exogámica

• Bakker, Winfridus (2006). "El vigor híbrido mejorado beneficia a las aves reproductoras y a los pollos de engorde" (PDF) . Cobb Focus (2). Archivado desde el original (PDF) el 17 de diciembre de 2008.
• Birchler JA, Auger DL, Riddle NC (octubre de 2003). "En busca de la base molecular de la heterosis". Plant Cell . 15 (10): 2236–9. doi :10.1105/tpc.151030. PMC  540269 . PMID  14523245.
• Nota técnica de la NOAA NMFS NWFSC-30: Efectos genéticos de la migración de peces de criadero no autóctonos a poblaciones naturales: depresión endogámica y depresión exogámica
• Mac Gregor, SE (2009) [1976]. "Introducción: El vigor híbrido en las plantas y su relación con la polinización por insectos" (PDF) . Insect Polynization of Cultivated Crop Plants (Polinización de plantas cultivadas por insectos ). Agriculture Handbook no. 496 (Manual de agricultura n.º 496). Agricultural Research Service (Servicio de investigación agrícola), USDA OCLC  243509268.
• "Híbridos y reliquias": un artículo de Home Hort Hints de la Extensión de la Universidad de Illinois
• Roybal, J. (1 de julio de 1998). "Ranchstar". Carne de res (beefmagazine.com).
• "Sex-Links"—sobre aves de corral; en FeatherSite