Nyctosaurio

Nyctosaurio Rango temporal:Santoniano–Campaniano[1] Previo Ꞓ Oh S D do PAG yo Yo K Pág. norte
Ejemplar fósil (CM 11422) de Nyctosaurus gracilis en el Museo Carnegie de Historia Natural
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Cordados
Orden:	† Pterosaurios
Suborden:	† Pterodáctiloideos
Familia:	† Nictosáuridos
Género:	† Pantano de Nyctosaurus , 1876
Especie tipo
† Nyctosaurus gracilis Pantano, 1876
Especies
† N. gracilis (Marsh, 1876) † N. nanus (Marsh, 1881) † "N." Lamegoi Price, 1953
Sinónimos
Sinonimia de género Pteranodon (Nyctosaurus) (Marsh, 1876) Pantano de Nyctodactylus , 1881 Sinónimos de N. gracilis Pteranodon gracilis Pantano, 1876 Pteranodon (Nyctosaurus) gracilis (Marsh, 1876) Nyctodactylus gracilis (Marsh, 1876) Nyctosaurus leptodactylus Williston , 1903 Pteranodon bonneri Miller, 1972 Pteranodon (Nyctosaurus) bonneri (Miller, 1972) Nyctosaurus bonneri (Miller, 1972) Sinónimos de N. nanus Pteranodon nanus Pantano, 1881

Nyctosaurus (que significa "lagarto nocturno" o "lagarto murciélago") es un género de pterosaurio nictosáurido del período Cretácico Superior de lo que ahora es la Formación Niobrara del medio oeste de los Estados Unidos , que, durante el tiempo en que Nyctosaurus estuvo vivo, estaba cubierto por un extenso mar poco profundo.Se han encontrado algunos restos pertenecientes a una posible especie de Nyctosaurus llamada "N." lamegoi en Brasil , aunque probablemente pertenece a un género diferente, Simurghia . Se han referido numerosas especies al género Nyctosaurus , aunque se requiere un estudio más profundo para determinar cuántas de ellas pueden ser realmente válidas. Al menos una especie poseía una cresta craneal extraordinariamente grande similar a una cornamenta. ^[2]

Nyctosaurus era un pterosaurio de tamaño mediano que vivió a lo largo de las costas de la Formación Niobrara de los Estados Unidos, que en ese entonces estaba dentro de un gran mar interior llamado Western Interior Seaway . Se ha sugerido que habría volado de manera similar a las aves planeadoras actuales como los albatros , que consistían en volar distancias muy largas y rara vez aletear. ^[3] Las especies N. gracilis y N. nanus han sido consideradas anteriormente como especies del estrechamente relacionado Pteranodon , en ese entonces conocido como P. gracilis y P. nanus , debido a sus similitudes.

Los primeros fósiles de Nyctosaurus fueron descritos en 1876 por Othniel Charles Marsh , basándose en material fragmentario, el holotipo YPM 1178, del yacimiento de Smoky Hill River en Kansas . Marsh refirió el espécimen a una especie de su nuevo género Pteranodon , como Pteranodon gracilis . ^[4] Más tarde ese año, Marsh reclasificó la especie en su propio género, al que llamó Nyctosaurus , que significa "lagarto nocturno" o "lagarto murciélago", en referencia a la estructura del ala algo paralela a las de los murciélagos . ^[5] En 1881, Marsh asumió incorrectamente que el nombre estaba preocupado y lo cambió a Nyctodactylus , que por lo tanto ahora es un sinónimo menor . ^[6] En 1902, Samuel Wendell Williston describió el esqueleto más completo conocido hasta entonces (P 25026) descubierto en 1901 por HT Martin. En 1903, Williston nombró una segunda especie, N. leptodactylus , pero hoy en día ésta se considera idéntica a N. gracilis .

En 1953, el paleontólogo brasileño Llewellyn Ivor Price nombró a un húmero parcial , DGM 238-R encontrado en Brasil , N. lamegoi ; el nombre específico honra al geólogo Alberto Ribeiro Lamego. Esta especie tiene una envergadura estimada de cuatro metros; hoy en día, generalmente se considera que es una forma diferente de Nyctosaurus , pero aún no se le ha asignado su propio nombre de género. ^{[2] [7] [8]} Esta especie es posiblemente de los estratos de edad Campaniano - Maastrichtiano y podría representar una especie de Simurghia . ^{[9] [10]}

En 1972, un nuevo esqueleto, FHSM VP-2148, descubierto en 1962 por George Fryer Sternberg , fue denominado N. bonneri ; hoy en día, generalmente se lo considera idéntico a N. gracilis . ^{[2] [9] [11]}

En 1978, Gregory Brown preparó el esqueleto de Nyctosaurus más completo conocido actualmente, UNSM 93000. ^[12]

En 1984, Robert Milton Schoch renombró a Pteranodon nanus (Marsh 1881), "el enano", como Nyctosaurus nanus . ^[6] La cuestión de la validez de esta especie está actualmente pendiente de más estudios. ^[2]

A principios de la década de 2000, Kenneth Jenkins de Ellis, Kansas recolectó dos especímenes de Nyctosaurus , que fueron los primeros en demostrar de manera concluyente que no solo esta especie tenía cresta, sino que la cresta en especímenes maduros era muy grande y elaborada. Los especímenes fueron comprados por un coleccionista privado en Austin , Texas . A pesar de estar en manos privadas en lugar de una colección de museo, el paleontólogo Chris Bennett pudo estudiar los especímenes y les dio los números de referencia del manuscrito KJ1 y KJ2 (para Kenneth Jenkins). Bennett publicó una descripción de los especímenes en 2003. A pesar de las crestas inusuales, los especímenes eran indistinguibles de otros especímenes de Nyctosaurus . Sin embargo, las especies entonces nombradas eran extremadamente similares y Bennett se negó a referirlas a una específica en espera de un estudio más profundo de las diferencias, o la falta de ellas, entre las especies de Nyctosaurus . ^[2]

Nyctosaurus era similar en anatomía a su pariente cercano y contemporáneo, Pteranodon . Tenía alas relativamente largas, similares en forma a las aves marinas modernas. Sin embargo, era mucho más pequeño en general que Pteranodon , con una envergadura de adulto de poco más de 2 metros (6,6 pies). ^[2] Sin embargo, algunas estimaciones de envergadura realizadas por el paleontólogo alemán Peter Wellnhofer en 1991 alcanzaron un total de aproximadamente 2,9 metros (9,5 pies), y la dudosa especie "N." lamegoi tenía una envergadura estimada de alrededor de 4 metros (13 pies) según Price en 1953. ^[13] Se estima que N. gracillis medía aproximadamente 37,6 centímetros (1,23 pies) de largo y pesaba 1,86 kilogramos (4,1 libras). ^[14]

Algunos especímenes de cráneo conservan una cresta distintivamente grande, de al menos 55 centímetros (1,80 pies) de alto en los adultos mayores, y era relativamente gigantesca en comparación con el resto del cuerpo, al mismo tiempo que tenía más de tres veces la longitud de la cabeza. La cresta está compuesta por dos largueros largos y estriados, uno apuntando hacia arriba y el otro hacia atrás, que surgen de una base común que se proyecta hacia arriba y hacia atrás desde la parte posterior del cráneo. Los dos largueros tenían una longitud casi igual, y ambos eran casi tan largos o más largos que la longitud total del cuerpo. El larguero de la cresta que apunta hacia arriba tenía al menos 42 centímetros (1,38 pies) de largo y el larguero que apunta hacia atrás tenía al menos 32 centímetros (1,05 pies) de largo. ^[2]

Las mandíbulas del Nyctosaurus eran largas y extremadamente puntiagudas. Las puntas de las mandíbulas eran delgadas y afiladas como agujas, y a menudo están rotas en los especímenes fósiles, lo que da la apariencia de que una mandíbula es más larga que la otra, aunque en vida probablemente eran iguales en longitud. ^[2]

Nyctosaurus tenía alas muy similares a las de su pariente Pteranodon , que tienen una relación de aspecto alta y cargas alares bajas . La estructura del ala en general se asemeja a la del albatros actual, y por lo tanto también volaba como él. Sin embargo, a diferencia de su pariente Pteranodon , Nyctosaurus era mucho más pequeño en tamaño y tenía una envergadura relativamente más corta, aunque aún grande en comparación con los pterosaurios anteriores. ^{[13] [2]}

Al igual que el Pteranodon , estrechamente relacionado , Nyctosaurus también tenía extremidades anteriores relativamente largas en comparación con otros géneros anteriores. La mayoría de los tendones del brazo superior y del antebrazo estaban mineralizados en su interior, esta es una característica única que solo se ve en los nictosáuridos, otro de los cuales fue el relacionado Muzquizopteryx . Otra característica distintiva vista en Nyctosaurus fue que solo tenía tres falanges en lugar de cuatro, como se ve en otros pterodactiloideos , este rasgo rara vez se ve en otros pterosaurios, y tal vez puede haber sido una autapomorfía que solo se encuentra en Nyctosaurus . ^[15]

Nyctosaurus tenía metacarpianos inusualmente alargados que medían aproximadamente 2,5 veces la longitud de su húmero . Proporciones como estas solo se pueden ver en otros dos grupos de pterosaurios: los pteranodóntidos y los azdárquidos . Otra característica que Nyctosaurus tenía en común con Pteranodon eran sus dedos alares, que ocupaban aproximadamente el 55 por ciento de toda el ala. ^[15]

Los estudios sobre la anatomía de Nyctosaurus han concluido que el primer, segundo y tercer metacarpianos han perdido contacto con el carpo , de forma similar a los pteranodóntidos, pero a diferencia de ellos, Nyctosaurus , y posiblemente otros nictosáuridos, también habían perdido los dígitos correspondientes excepto el de "vuelo". ^[15] Como resultado, es probable que haya afectado su movimiento en el suelo, lo que llevó a los científicos a conjeturar que pasaba casi todo el tiempo en el aire y rara vez aterrizaba. En particular, la falta de garras con las que agarrarse a las superficies habría hecho imposible para Nyctosaurus trepar o aferrarse a acantilados y troncos de árboles . ^[2]

A diferencia de sus extremidades anteriores alargadas, Nyctosaurus tenía extremidades traseras proporcionalmente cortas en comparación con el tamaño total del cuerpo. Los análisis muestran que Nyctosaurus tenía las extremidades traseras más cortas de todos los géneros de pterosaurios, en términos de relación extremidades traseras-cuerpo, con solo alrededor del 16 por ciento del tamaño de sus alas. ^[15]

A continuación se muestra un cladograma elaborado por Brian Andres y Timothy Myers en 2013, que muestra la ubicación filogenética de este género dentro del clado Pteranodontia . Se incluyeron en el análisis dos especies de Nyctosaurus ( N. gracilis y "N." lamegoi ), que se ubicaron dentro de la familia Nyctosauridae , taxones hermanos de Muzquizopteryx . ^[16]

En 2018, una topología de Nicholas Longrich y sus colegas había hecho que el clado Pteranodontoidea fuera el grupo más inclusivo, mientras que Pteranodontia se restringió solo a los pteranodóntidos y los nictosáuridos. En este análisis, se incluyeron tres especies de Nyctosaurus : "N." lamegoi , N. nanus y N. gracilis ; las tres se colocaron como miembros derivados de Nyctosauridae. ^{[17] [9]}

En 2024, "N." lamegoi fue incluida como una especie de Simurghia basándose en el análisis filogenético. ^[10]

Nyctosaurus , al igual que su pariente Pteranodon , parece haber crecido muy rápidamente después de la eclosión. Los especímenes completamente adultos no son más grandes que algunos especímenes inmaduros como P 25026 (en la foto de abajo), lo que indica que Nyctosaurus pasó de la eclosión al tamaño adulto (con envergaduras de 2 metros (6,6 pies) o más) en menos de un año. Algunos especímenes subadultos se han conservado con sus cráneos en condiciones casi prístinas y carecen de cualquier rastro de una cresta en la cabeza, lo que indica que la cresta distintivamente grande solo comenzó a desarrollarse después del primer año de vida. La cresta puede haber seguido creciendo más elaboradamente a medida que el animal envejecía, aunque ningún estudio ha examinado la edad de los especímenes completamente adultos con cresta grande. Estos individuos pueden haber tenido 5 o incluso 10 años en el momento de su muerte. ^[2]

Sólo se han encontrado cinco cráneos de Nyctosaurus relativamente completos . De ellos, uno es juvenil y no posee cresta (ejemplar FMNH P 25026), y dos son más maduros y pueden mostrar signos de haber tenido cresta, pero están demasiado aplastados como para afirmarlo con seguridad (FHSM 2148 y CM 11422). Sin embargo, dos especímenes (KJ1 y KJ2) descritos en 2003 conservaban una enorme cresta de doble punta. ^[2]

Algunos científicos habían planteado inicialmente la hipótesis de que esta cresta, que se asemeja a una enorme cornamenta , podría haber sostenido una "vela de proa" de piel utilizada para la estabilidad en el vuelo. Si bien no hay evidencia fósil de tal vela, los estudios han demostrado que una unión membranosa a la cresta ósea habría impartido ventajas aerodinámicas. ^[3] Sin embargo, en la descripción real de los fósiles, el paleontólogo Christopher Bennett argumentó en contra de la posibilidad de una membrana o extensión de tejido blando a la cresta. Bennett notó que los bordes de cada púa eran lisos y redondeados, y no mostraban evidencia de ningún punto de unión de tejido blando. También comparó a Nyctosaurus con tapejáridos de cresta grande , que sí conservan extensiones de tejido blando sostenidas por púas, y mostró que, en esas especies, los puntos de unión eran obvios, con bordes dentados donde ocurría la transición del hueso al tejido blando. Bennett concluyó que la cresta probablemente se usó únicamente para exhibición, citando estructuras similares en animales modernos. ^[2] El estudio de 2009 de Xing y sus colegas que probó la aerodinámica de la cresta gigante con una "vela de proa" también probó la aerodinámica de la misma cresta sin vela, y descubrió que no agregó factores negativos significativos, por lo que una cresta sin vela de proa no habría obstaculizado el vuelo normal. ^[3] Es más probable que la cresta actuara principalmente para exhibición, y que cualquier efecto aerodinámico que pudiera haber tenido fuera secundario. Bennett también argumentó que la cresta probablemente no era un carácter sexualmente dimórfico, ya que en la mayoría de los pterosaurios con cresta, incluido el relacionado Pteranodon , ambos sexos tienen cresta y solo difiere el tamaño y la forma de la cresta. Por lo tanto, los especímenes de Nyctosaurus aparentemente sin cresta probablemente provenían de subadultos. ^[2]

Los investigadores Sankar Chatterjee y RJ Templin utilizaron estimaciones basadas en especímenes completos de Nyctosaurus para determinar el peso y el área total del ala, y para calcular su carga alar total. También estimaron su potencia de vuelo total disponible basándose en la musculatura estimada. Utilizando estos cálculos, estimaron la velocidad de crucero de Nyctosaurus gracilis en 9,6 metros/segundo (34,5 kilómetros/hora o 21,4 millas/hora). ^[14]

Todos los fósiles conocidos de Nyctosaurus provienen de la tiza Smoky Hill de Kansas , parte de la Formación Niobrara . Específicamente, se encuentran solo dentro de una zona estrecha caracterizada por la abundancia de fósiles de amonites pertenecientes a la especie Spinaptychus sternbergi . Estos depósitos de piedra caliza se depositaron durante una regresión marina de la vía marítima interior occidental que duró entre 85 y 84,5 millones de años. Por lo tanto, Nyctosaurus fue una especie de vida relativamente corta, a diferencia de su pariente Pteranodon , que se encuentra en casi todas las capas de Niobrara en la Formación Pierre Shale suprayacente , y existió entre 88 y 80,5 millones de años. ^[18]

El ecosistema preservado en esta zona era único en su abundancia de vida vertebrada. Nyctosaurus compartía el cielo con el ave Ichthyornis y con Pteranodon longiceps , aunque la segunda especie de Pteranodon de Niobrara , P. sternbergi , había desaparecido del registro fósil en ese punto. En las aguas del Mar Interior Occidental nadaban mosasaurios como Clidastes , Ectenosaurus , Eonatator , Halisaurus , Platecarpus y Tylosaurus , también se encontraron varios restos de los plesiosaurios Dolichorhynchops y Polycotylus , cefalópodos como Baculites y Tusoteuthis , y tortugas marinas como Ctenochelys y Toxochelys . También se conocían aves buceadoras no voladoras como Parahesperornis en el sitio fósil, y una amplia variedad de peces, incluido el pez espada Protosphyraena , así como los peces depredadores Pachyrhizodus , Xiphactinus , Ichthyodectes , Gillicus , Leptecodon , Enchodus y Cimolichthys , el pez filtrador Bonnerichthys , el Bananogmius con aletas dorsales y los peces cartilaginosos Cretolamna , Ptychodus , Rhinobatos y Squalicorax también se encontraron dentro de la formación. ^[18] Se encontraron varios géneros de dinosaurios junto con restos de Nyctosaurus , estos incluían los nodosáuridos Hierosaurus y Niobrarasaurus , así como el hadrosaurio Claosaurus . ^[19]

• Lista de géneros de pterosaurios
• Cronología de la investigación sobre los pterosaurios

• Witton, Mark (2013). Pterosaurios: historia natural, evolución, anatomía . Princeton University Press. ISBN 978-0-691-15061-1.

• Nyctosauridae (desplácese hacia abajo) en The Pterosaur Database