Vía nigroestriatal
Vía bilateral en el cerebro
Vía nigroestriatal
Vía nigroestriatal (izquierda y derecha en rojo).
La vía nigroestriatal se muestra aquí en azul sólido, conectando la sustancia negra con el estriado dorsal.
Terminología anatómica
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La vía nigroestriatal es una vía dopaminérgica bilateral en el cerebro que conecta la pars compacta de la sustancia negra (SNc) en el mesencéfalo con el estriado dorsal (es decir, el núcleo caudado y el putamen ) en el prosencéfalo. Es una de las cuatro vías principales de dopamina en el cerebro y es fundamental en la producción de movimiento como parte de un sistema llamado bucle motor de los ganglios basales . Las neuronas dopaminérgicas de esta vía liberan dopamina desde las terminales axónicas que hacen sinapsis con las neuronas espinosas medianas (MSN) GABAérgicas , también conocidas como neuronas de proyección espinosa (SPN), [1] [2] ubicadas en el estriado.

La degeneración de las neuronas dopaminérgicas en el SNc es una de las principales características patológicas de la enfermedad de Parkinson , [3] lo que conduce a una marcada reducción de la función de la dopamina y a los déficits motores sintomáticos de la enfermedad de Parkinson , incluyendo hipocinesia , temblores , rigidez y desequilibrio postural .

Anatomía

La conexión entre la pars compacta de la sustancia negra y el estriado dorsal está mediada por axones dopaminérgicos.

Sustancia negra pars compacta (SNc)

La sustancia negra se encuentra en la parte ventral del mesencéfalo de cada hemisferio. Tiene dos partes diferenciadas, la pars compacta (SNc) y la pars reticulata (SNr). La pars compacta contiene neuronas dopaminérgicas del grupo de células A9 que forman la vía nigroestriatal que, al suministrar dopamina al cuerpo estriado , transmite información a los ganglios basales . En cambio, la pars reticulata contiene principalmente neuronas GABAérgicas.

La SNc está compuesta por una fina banda de células que recubre la SNr y está situada lateralmente al grupo A10 de neuronas dopaminérgicas en el área tegmental ventral (ATV) que forma la vía mesolímbica de la dopamina . La SNc se visualiza fácilmente en secciones del cerebro humano porque las neuronas dopaminérgicas contienen un pigmento negro llamado neuromelanina que se sabe que se acumula con la edad. [4] Los cuerpos celulares dopaminérgicos en la SNc están densamente empaquetados con aproximadamente 200.000 a 420.000 células dopaminérgicas en la SNc humana y 8.000 a 12.000 células dopaminérgicas en la SNc de ratón. [5] Estos cuerpos celulares dopaminérgicos están localizados en una de dos capas definidas químicamente. [6] Los de la capa superior (o nivel dorsal ) contienen una proteína de unión llamada calbindina -D28K que puede amortiguar los niveles de calcio dentro de la célula cuando se vuelven demasiado altos o tóxicos. Las células dopaminérgicas de la capa inferior (o nivel ventral ) carecen de esta proteína y son más vulnerables a los efectos de las neurotoxinas (por ejemplo, MPTP ) que pueden causar síntomas similares a los de la enfermedad de Parkinson. [7] [8] Las células dopaminérgicas del nivel dorsal tienen dendritas que irradian horizontalmente a través de la pars compacta, mientras que las células dopaminérgicas del nivel ventral tienen dendritas que se extienden ventralmente hacia la pars reticulata. [6] [9]

Axones dopaminérgicos

Los axones de las neuronas dopaminérgicas emanan de una dendrita primaria y se proyectan ipsilateralmente (en el mismo lado) a través del haz prosencéfalo medial hasta el cuerpo estriado dorsal. Existe una correlación topográfica aproximada entre la localización anatómica del cuerpo celular dopaminérgico dentro de la SNc y el área de terminación en el cuerpo estriado dorsal. Las células dopaminérgicas en las partes laterales de la SNc se proyectan principalmente a las partes lateral y caudal (posterior) del cuerpo estriado, mientras que las células dopaminérgicas en la SNc medial se proyectan al cuerpo estriado medial. [10] [9] Además, las células dopaminérgicas en el nivel dorsal se proyectan al cuerpo estriado ventromedial, mientras que las neuronas del nivel ventral se proyectan al núcleo caudado dorsal y al putamen. [6] [9] En general, hay una mayor densidad de entrada dopaminérgica al cuerpo estriado dorsolateral. [9]

Cada neurona dopaminérgica tiene una arborización axonal amielinizada extremadamente grande que puede inervar hasta el 6% del volumen estriatal en una rata. [11]  Aunque todas las células dopaminérgicas SNc se proyectan tanto al estriosoma (o parche) como a los compartimentos neuroquímicos de la matriz del cuerpo estriado, la mayor parte del territorio axonal de una neurona del nivel dorsal está en el compartimento de la matriz, mientras que la mayor parte del campo axonal de las neuronas del nivel ventral está en los estriosomas. [6] [10] [11] Los axones dopaminérgicos nigroestriatales también pueden dar lugar a colaterales axónicas que se proyectan a otras regiones cerebrales. Por ejemplo, algunos axones dopaminérgicos nigroestriatales SNc envían colaterales axónicas al núcleo pedunculopontino , pálido ventral , núcleo subtalámico , globo pálido , amígdala y tálamo . [6] [9] [12]

Una pequeña cantidad de neuronas dopaminérgicas del nivel dorsal del SNc también se proyectan directamente a la corteza, aunque la mayor parte de la inervación dopaminérgica de la corteza proviene de las neuronas dopaminérgicas del VTA adyacentes. [9]

Estriado dorsal

El cuerpo estriado dorsal se encuentra en la región subcortical del prosencéfalo . En los primates y otros mamíferos, está dividido por la rama anterior de un tracto de sustancia blanca llamado cápsula interna [13] en dos partes: el núcleo caudado y el putamen . [14]  En los roedores, la cápsula interna está poco desarrollada, de modo que el caudado y el putamen no están separados, sino que forman una entidad grande llamada putamen caudado (CPu). [15] [16] La mayoría (alrededor del 95%) de las células del cuerpo estriado dorsal son neuronas espinosas medianas (MSN) GABAérgicas, también conocidas como neuronas de proyección espinosa (SPN). Aproximadamente la mitad de estas MSN contienen receptores de dopamina D1 y se proyectan directamente a la sustancia negra para formar la vía directa de los ganglios basales, mientras que la otra mitad expresa receptores de dopamina D2 que se proyectan indirectamente a la sustancia negra a través del globo pálido y el núcleo subtalámico para formar la vía indirecta de los ganglios basales. [17] El 5% restante de células son interneuronas que son neuronas colinérgicas [18] o uno de varios tipos de neuronas GABAérgicas. [19] Los axones y las dendritas de estas interneuronas permanecen dentro del cuerpo estriado.

El núcleo caudado y el putamen reciben información excitatoria de todas las áreas de la corteza cerebral . [20] Estas entradas glutamatérgicas generalmente están dispuestas topográficamente de tal manera que el putamen toma información en gran parte de la corteza sensoriomotora, mientras que el núcleo caudado obtiene información en gran parte de la corteza de asociación. [20] Además, el cuerpo estriado dorsal recibe entradas excitatorias de otras estructuras cerebrales como el tálamo, [21] y entradas excitatorias menores del hipocampo y la amígdala .

El cuerpo estriado dorsal contiene compartimentos definidos neuroquímicamente llamados estriosomas (también conocidos como parches) que exhiben una tinción densa del receptor μ-opioide incrustado dentro de un compartimento de matriz que contiene mayor cantidad de acetilcolinesterasa y calbindina-D28K. [22]

Las terminales axónicas dopaminérgicas de la vía nigroestriatal hacen sinapsis con las neuronas motoras GABAérgicas del cuerpo estriado dorsal. Forman sinapsis en las regiones del cuerpo celular y del eje dendrítico, pero principalmente en los cuellos de las espinas dendríticas que también reciben información glutamatérgica en las cabezas de las mismas espinas dendríticas. [1]

Función

La función principal de la vía nigroestriatal es influir en el movimiento voluntario a través de los circuitos motores de los ganglios basales. Junto con las vías dopaminérgicas mesolímbicas y mesocorticales , la vía dopaminérgica nigroestriatal también puede influir en otras funciones cerebrales, incluidas la cognición , [23] la recompensa y la adicción . [24] Las neuronas dopaminérgicas nigroestriatales exhiben patrones tónicos y fásicos de actividad de disparo neuronal. Esto puede conducir a diferentes patrones de liberación de dopamina desde las terminales axónicas en el cuerpo estriado dorsal y también desde el cuerpo celular (soma) y las dendritas en el SNc y SNr. [25] [26] Además de liberar dopamina, algunos axones en la vía nigroestriatal también pueden coliberar GABA. [27] [28]

Conexiones de los ganglios basales que muestran vías directas e indirectas para el movimiento. La vía dopaminérgica nigroestriatal se muestra en rosa.

La vía nigroestriatal influye en el movimiento a través de dos vías, la vía directa del movimiento y la vía indirecta del movimiento . [29] [30]

Vía directa de movimiento

La vía directa está involucrada en la facilitación de los movimientos deseados . Las proyecciones de los receptores de dopamina D1 que contienen neuronas espinosas medianas en el núcleo caudado y el putamen hacen sinapsis sobre células GABAérgicas tónicamente activas en la pars reticulata de la sustancia negra y el segmento interno del globo pálido (GPi), que luego se proyectan al tálamo. Debido a que las vías estriatonigral/estriatoentopeduncular y nigrotalámica son inhibidoras, la activación de la vía directa crea un efecto excitatorio neto general sobre el tálamo y sobre el movimiento generado por la corteza motora.

Vía indirecta de movimiento

La vía indirecta está involucrada en la supresión del movimiento no deseado . Las proyecciones de los receptores de dopamina D2 que contienen neuronas espinosas medianas en el núcleo caudado y el putamen hacen sinapsis sobre células GABAérgicas tónicamente activas en el segmento externo del globo pálido (GPe), que luego se proyectan a la pars reticulata de la sustancia negra a través del núcleo subtálmico excitatorio (STN). Debido a que las vías estriatopalídica y nigrotalámica son inhibidoras, pero la vía subtalámica a nigra es excitatoria, la activación de la vía indirecta crea un efecto inhibidor neto general sobre el tálamo y sobre el movimiento de la corteza motora.

Importancia clínica

Enfermedad de Parkinson

La enfermedad de Parkinson se caracteriza por graves problemas motores, principalmente hipocinesia , rigidez, temblores y desequilibrio postural. [31] La pérdida de neuronas dopaminérgicas en la vía nigroestriatal es una de las principales características patológicas de la enfermedad de Parkinson. [32] La degeneración de las neuronas productoras de dopamina en la pars compacta de la sustancia negra y el complejo putamen-caudado conduce a concentraciones disminuidas de dopamina en la vía nigroestriatal, lo que lleva a una función reducida y los síntomas característicos. [33] Los síntomas de la enfermedad normalmente no se manifiestan hasta que se ha perdido el 80-90% de la función de la dopamina.

Otra hipótesis sugiere que la enfermedad de Parkinson es un desequilibrio entre la dopamina (DA) y la acetilcolina (ACh) en el estriado dorsal, y no sólo una deficiencia de dopamina. [34]

Discinesia inducida por levodopa

Las discinesias inducidas por levodopa (DIL) son una complicación asociada al uso a largo plazo del tratamiento para el Parkinson L-DOPA , que se caracteriza por movimientos involuntarios y contracciones musculares. Este trastorno se presenta en hasta el 90% de los pacientes después de 9 años de tratamiento. El uso de L-DOPA en pacientes puede provocar la interrupción de las proyecciones de dopamina nigroestriatales, así como cambios en las neuronas postsinápticas de los ganglios basales. [35]

Esquizofrenia

El metabolismo presináptico de la dopamina se altera en la esquizofrenia . [36] [37]

Otras vías de dopamina

Otras vías importantes de dopamina incluyen:

Véase también

Referencias

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