Neurona motora gamma
| Neurona motora gamma | |
|---|---|
 Un huso muscular , con fibras motoras γ y sensoriales Ia | |
| Identificadores | |
| Malla | D009047 |
| Identificación de NeuroLex | sao1438006234 |
| FMA | 83660 |
| Términos anatómicos de la neuroanatomía [editar en Wikidata] | |
Una neurona motora gamma ( neurona motora γ ), también llamada neurona motora gamma o neurona fusimotora , es un tipo de neurona motora inferior que participa en el proceso de contracción muscular y representa aproximadamente el 30% de las fibras ( Aγ ) que van al músculo . [1] [2] Al igual que las neuronas motoras alfa , sus cuerpos celulares se encuentran en la columna gris anterior de la médula espinal . Reciben información de la formación reticular de la protuberancia en el tronco encefálico . Sus axones son más pequeños que los de las neuronas motoras alfa, con un diámetro de solo 5 μm . A diferencia de las neuronas motoras alfa, las neuronas motoras gamma no ajustan directamente el alargamiento o acortamiento de los músculos. Sin embargo, su papel es importante para mantener tensos los husos musculares , lo que permite la activación continua de las neuronas alfa, lo que lleva a la contracción muscular. Estas neuronas también juegan un papel en el ajuste de la sensibilidad de los husos musculares. [3]
La presencia de mielinización en las neuronas motoras gamma permite una velocidad de conducción de 4 a 24 metros por segundo, significativamente más rápida que con axones no mielinizados [4] [5] pero más lenta que en las neuronas motoras alfa.
Antecedentes generales de los músculos
Husos musculares
Los husos musculares son los receptores sensoriales ubicados dentro de los músculos que permiten la comunicación con la médula espinal y el cerebro con información sobre dónde se encuentra el cuerpo en el espacio (propiocepción) y qué tan rápido se mueven las extremidades del cuerpo con relación al espacio ( velocidad ). Son mecanorreceptores en el sentido de que responden al estiramiento y pueden señalar cambios en la longitud muscular. La sensibilidad para detectar cambios en la longitud muscular se ajusta mediante neuronas fusimotoras: neuronas motoras gamma y beta. Los husos musculares pueden estar formados por tres tipos diferentes de fibras musculares: fibras de bolsa nuclear dinámicas (fibras de bolsa 1 ), fibras de bolsa nuclear estáticas (fibras de bolsa 2 ) y fibras de cadena nuclear .
Tipos de neuronas motoras inferiores
Los husos musculares están inervados tanto por neuronas sensoriales como por neuronas motoras para proporcionar propiocepción y realizar los movimientos apropiados mediante la activación de las neuronas motoras. Hay tres tipos de neuronas motoras inferiores involucradas en la contracción muscular : neuronas motoras alfa , neuronas motoras gamma y neuronas motoras beta . Las neuronas motoras alfa, el tipo más abundante, se utilizan en la fuerza real para la contracción muscular y, por lo tanto, inervan fibras musculares extrafusales (fibras musculares fuera del huso muscular). Las neuronas motoras gamma, por otro lado, inervan solo fibras musculares intrafusales (dentro del huso muscular), mientras que las neuronas motoras beta, que están presentes en cantidades muy bajas, inervan células musculares intrafusales y extrafusales. Las neuronas motoras beta tienen una velocidad de conducción mayor que la de los otros dos tipos de neuronas motoras inferiores [ cita requerida ] , pero actualmente se sabe poco sobre las neuronas motoras beta. Las neuronas motoras alfa son muy abundantes y de mayor tamaño que las neuronas motoras gamma. [6]
Coactivación alfa-gamma
Cuando el sistema nervioso central envía señales a las neuronas alfa para que se activen, también se envían señales a las neuronas motoras gamma para que hagan lo mismo. Este proceso mantiene la tensión de los husos musculares y se denomina coactivación alfa-gamma. Los núcleos de las células musculares del huso se encuentran en el medio de estos husos, pero a diferencia de las fibras musculares extrafusales, el aparato contráctil de las miofibrillas de las fibras del huso se encuentra solo en ambos extremos del huso. La estimulación eferente del huso por parte de las neuronas motoras gamma contrae las miofibrillas, tensando la región central del huso, lo que mantiene la sensibilidad del huso muscular al cambio de longitud del músculo.
Sin las neuronas motoras gamma, los husos musculares estarían muy sueltos a medida que el músculo se contrae más. Esto no permite que los husos musculares detecten una cantidad precisa de estiramiento, ya que es muy flácido. Sin embargo, con la coactivación alfa gamma y la activación de las neuronas alfa y gamma, las fibras musculares dentro de los husos musculares son tiradas en paralelo a la contracción extrafusal que provoca el movimiento muscular. La activación de las neuronas motoras gamma en sincronía con las neuronas motoras alfa tira de los husos musculares desde los extremos polares de las fibras, ya que es allí donde las neuronas motoras gamma inervan el músculo. El huso está inervado por fibras sensoriales de tipo Ia que hacen sinapsis con las neuronas motoras alfa, completando el bucle gamma. La tracción paralela mantiene los husos musculares tensos y capaces de detectar fácilmente cambios minúsculos en el estiramiento.
Sistema fusimotor
El sistema nervioso central controla la sensibilidad de los husos musculares a través del sistema fusimotor, que consta de husos musculares junto con neuronas motoras gamma, también llamadas neuronas fusimotoras. [1] Las neuronas motoras beta inervan fibras musculares extrafusales e intrafusales, y se denominan más específicamente neuronas fusimotoras esqueléticas . Las neuronas motoras gamma son la parte eferente (que envía señales fuera del sistema nervioso central) del sistema fusimotor, mientras que los husos musculares son la parte aferente , ya que envían señales que transmiten información desde los músculos hacia la médula espinal y el cerebro.
Sesgo gamma
El sesgo gamma es el nivel constante de actividad de las neuronas motoras gamma. Las neuronas más pequeñas requieren una cantidad menor de entrada excitatoria para alcanzar su umbral en comparación con las neuronas más grandes. Por lo tanto, las neuronas motoras gamma (de menor tamaño que las neuronas motoras alfa) tienen más probabilidades de activarse que las neuronas motoras alfa más grandes. Esto crea una situación en la que relativamente pocas neuronas motoras alfa se activan, pero algunas neuronas motoras gamma se activan constantemente en condiciones en las que no se produce estiramiento o fuerza muscular. La sensibilidad de las terminaciones sensoriales (terminaciones primarias y secundarias - Ia, II) del huso muscular se basa en el nivel de sesgo gamma (es decir, cuánto nivel de fondo de descarga de neuronas motoras gamma se está produciendo). [7]
Tipos
Estático
Las neuronas motoras gamma estáticas inervan fibras nucleares estáticas en bolsa (fibras bag2), un tipo de fibra nuclear en bolsa y fibras de cadena nuclear . Ambos tipos de fibras son parte de las fibras del huso muscular intrafusal, donde las neuronas motoras gamma estáticas inervan. Los núcleos de las fibras de la cadena nuclear están organizados en columnas longitudinales, de donde obtiene su nombre, mientras que los núcleos de las fibras nucleares en bolsa están agrupados en la sección media del huso muscular. Hay aproximadamente una proporción de 2:1 entre fibras de la cadena nuclear y fibras nucleares en bolsa. Las neuronas motoras gamma estáticas aumentan su activación, en respuesta a un aumento en la magnitud del cambio de longitud y controlan la sensibilidad estática del reflejo de estiramiento . [8] Por esta razón, este tipo de neurona motora gamma se utiliza principalmente en el mantenimiento de posturas y movimientos más lentos, como levantar una caja, en lugar de actividades que requieren cambios rápidos debido al cambio rápido en la longitud muscular.
Dinámica
Las neuronas motoras gamma dinámicas inervan las fibras de la bolsa nuclear dinámica (fibras bag1), otro tipo de fibra de la bolsa nuclear más pequeña que las fibras de la bolsa nuclear estática. Este tipo de neurona motora gamma puede mejorar la sensibilidad de las neuronas sensoriales Ia. Esto se debe a que las fibras de la bolsa nuclear dinámica, que están inervadas por las neuronas motoras gamma dinámicas, reciben inervación sensorial Ia. Además, la activación de las neuronas motoras gamma dinámicas elimina la holgura en las bolsas nucleares dinámicas, acercando las fibras Ia al umbral de activación. Las neuronas motoras gamma dinámicas alteran la sensibilidad del huso muscular y aumentan su descarga en respuesta a la velocidad , la tasa de cambio, de la longitud muscular en lugar de simplemente la magnitud como ocurre con las neuronas motoras gamma estáticas. Por lo tanto, este tipo de neurona motora gamma se puede utilizar para actividades que requieren cambios rápidos en la longitud muscular para ajustarse, como mantener el equilibrio sobre un raíl.
Efectos de las fibras de la cadena nuclear
El efecto de las fibras de la cadena nuclear sobre las terminaciones primarias es impulsar la descarga hasta una frecuencia de alrededor de 60 Hz de manera lineal, por encima de la cual la descarga puede volverse irregular. Las actividades de las fibras de la bolsa 2 muestran un pico agudo inicial en la descarga, que se vuelve menor a medida que el receptor se adapta. Las fibras de la bolsa 2 también reducen la sensibilidad dinámica de la aferencia Ia y, a veces, también reducen la sensibilidad de longitud. La activación de las fibras de la bolsa 1 tiene el efecto de aumentar tanto la sensibilidad de longitud como la sensibilidad dinámica de la terminación primaria. [9]
Se cree que las terminaciones sensoriales secundarias sirven para medir la longitud y las contracciones musculares de las fibras de la cadena nuclear en el polo a través de las neuronas motoras γ estáticas, que excitan la terminación y aumentan su sensibilidad a la longitud. Las fibras de la bolsa 1 y la bolsa 2 reciben muy poca inervación de las terminaciones secundarias, y la activación de estas fibras tiene un efecto mínimo en la descarga de la terminación secundaria. [9]
| Características | Neuronas motoras gamma estáticas | Neuronas motoras gamma dinámicas |
|---|---|---|
| Inerva | Fibras de bolsa nuclear estáticas (fibras bag2) y fibras de cadena nuclear | Fibras de bolsa nuclear dinámicas (fibras bag1) |
| Responde a | cambios en la magnitud de la longitud muscular | Cambios en la velocidad de la longitud muscular. |
| Ayuda en | sensibilidad del reflejo de estiramiento | sensibilidad del huso muscular |
| Se utiliza principalmente para | movimiento muscular estático sostenido | movimientos rápidos que requieren cambios rápidos |
Desarrollo
Las neuronas motoras gamma se desarrollan de manera similar a las neuronas motoras alfa al principio. Se originan en la placa basal , que es la porción ventral del tubo neural en el embrión en desarrollo . Los genes Sonic hedgehog (Shh) son una parte importante del proceso de desarrollo que es secretada por la notocorda creando gradientes de concentraciones. Después de los genes hedgehog, varios otros marcadores moleculares y factores de transcripción juegan un papel en la diferenciación de las neuronas motoras en las neuronas motoras gamma específicas.
Las neuronas motoras gamma, como todas las células, expresan marcadores genéticos específicos al nacer. Los factores neurotróficos GDNF derivados del huso muscular también deben estar presentes para la supervivencia posnatal . [10] Wnt7A es una molécula de señalización secretada selectivamente en las neuronas motoras gamma en el día embrionario 17,5 de los ratones. Esta es la primera molécula presente en las neuronas motoras gamma que las diferencia de las neuronas motoras alfa, lo que ilustra la divergencia de estos dos tipos de neuronas motoras inferiores. [11]
Además, se ha llegado a la conclusión de que el receptor de serotonina 1d (5-ht 1d) es un nuevo marcador de las neuronas motoras gamma que permite a los investigadores distinguir entre los distintos tipos de neuronas motoras inferiores . Los ratones que carecían de este receptor de serotonina 1d mostraron un reflejo monosináptico menor (un arco reflejo que involucra solo una neurona sensorial y una motora), lo que puede deberse a una respuesta reducida a la estimulación sensorial en las neuronas motoras. Además, los ratones knockout sin este receptor de serotonina mostraron una mayor coordinación en una tarea de equilibrio, lo que sugiere que una menor activación de las neuronas motoras por las aferencias Ia durante el movimiento podría reducir el exceso innecesario de producción muscular. [12]
Otro marcador molecular distintivo de las neuronas motoras gamma es el factor de transcripción Err3. Se expresa en niveles altos en las neuronas motoras gamma, pero muy poco en las neuronas motoras alfa. Por otro lado, la proteína de unión al ADN neuronal NeuN, está presente en cantidades significativamente mayores en las neuronas motoras alfa. [13] La osteopontina , una proteína que también se expresa en los huesos, de ahí el prefijo "osteo-", es un marcador de las neuronas motoras alfa. Esto a su vez puede proporcionar a los científicos una forma de eliminar las neuronas motoras gamma si las neuronas motoras alfa son de interés. Un estudio en particular llegó a esta conclusión basándose en el hecho de que la osteopontina estaba presente en cuerpos celulares más grandes, lo que indica que las neuronas motoras alfa tienen cuerpos celulares más grandes que las neuronas motoras gamma. [14]
Tono muscular
Aunque los músculos pueden estar en un estado relajado, tienen un nivel general de tensión en reposo. Esto se denomina tono muscular y lo mantienen las neuronas motoras que inervan el músculo. Su propósito es mantener la postura y ayudar a realizar movimientos más rápidos, ya que si los músculos estuvieran completamente relajados, se necesitaría que se produjeran más descargas neuronales.
La cantidad de tensión en los músculos depende principalmente del nivel de reposo de descarga de las neuronas motoras alfa y las aferencias del huso Ia. Las neuronas motoras gamma también están involucradas a través de su acción sobre las fibras musculares intrafusales. Las fibras musculares intrafusales controlan el nivel de reposo de la vía aferente Ia, que a su vez crea un nivel constante de actividad de las neuronas alfa.
El tono muscular también puede deberse a la descarga tónica de las neuronas motoras gamma. La activación de estas neuronas proviene principalmente de las fibras descendentes de la formación reticular facilitadora . [15] Esto conduce al estiramiento del huso muscular, la activación de las neuronas motoras alfa y, finalmente, un músculo parcialmente contraído. El cerebelo es el enlace de las neuronas motoras alfa y gamma [ cita requerida ] . Por lo tanto, con el cerebelo, la tensión muscular se mantiene a través de las neuronas motoras alfa, así como de las neuronas motoras gamma.
Actividad anormal
La hipotonía puede deberse a un daño en las neuronas alfa o en las aferencias Ia que llevan información sensorial a las neuronas alfa. Esto crea una disminución del tono muscular. Por el contrario, la hipertonía es causada por un daño en las vías descendentes que terminan en la médula espinal. Aumenta el tono muscular al aumentar la capacidad de respuesta total de las neuronas motoras alfa a partir de su entrada sensorial Ia.
Los espasmos pueden ser causados por una disparidad entre la cantidad de neuronas motoras alfa y gamma que se activan, es decir, demasiada ganancia de una u otra. El desequilibrio provoca una lectura inexacta de los receptores musculares en el huso muscular. Por lo tanto, las neuronas sensoriales que retroalimentan al cerebro y la médula espinal son engañosas. Por ejemplo, si un paciente tiene neuronas motoras gamma hiperactivas, habrá una resistencia al movimiento pasivo que provocará rigidez, también llamada espasticidad . Esto se encuentra a menudo en individuos con daño en los centros superiores que afectan las vías descendentes. Esto a veces puede causar que un sesgo gamma (descarga constante de algunas neuronas motoras gamma) sea mayor o menor de lo habitual. En el caso de los pacientes con exceso de sesgo gamma, las terminaciones sensoriales dentro de los husos musculares se descargan con demasiada frecuencia, lo que provoca que haya más actividad muscular de la apropiada. Además, esta hiperactividad en el bucle del huso gamma puede causar espasticidad. [7]
Las neuronas motoras gamma ayudan a mantener tenso el huso muscular, ajustando así la sensibilidad. Por lo tanto, si no se produce una activación adecuada de las neuronas motoras gamma, el movimiento muscular puede verse afectado negativamente. Las habilidades motoras finas , como los movimientos con los dedos y los ojos, son las más afectadas, ya que cualquier falta de tensión dentro del huso muscular dificulta su capacidad para detectar la cantidad de estiramiento a través de las terminaciones sensoriales. Esto significa que el músculo no podrá moverse con precisión. Las lesiones que controlan las vías descendentes de las neuronas motoras inferiores a las extremidades superiores pueden provocar una pérdida de la capacidad del paciente para controlar los movimientos finos.
En el ámbito clínico, es posible comprobar si una persona tiene una ganancia gamma anormalmente baja o alta con solo mover el brazo del paciente. La ganancia gamma es el proceso en el que la aceleración, la velocidad y la longitud de los cambios musculares se escalan de forma uniforme, lo que permite que se produzcan movimientos más precisos en la situación adecuada. Si a un paciente le resulta más difícil doblar el brazo a la altura del codo hacia adelante y hacia atrás, entonces tiene una ganancia gamma más alta, mientras que alguien cuyo brazo se mueve con mucha facilidad tendrá una ganancia gamma más baja.
Los osciloscopios se pueden utilizar para medir los potenciales de acción de un axón de una neurona motora con el fin de evaluar la actividad muscular general. Aunque no pueden distinguir las neuronas motoras alfa de las neuronas motoras gamma, son útiles para comprender si una persona tiene una actividad anormal de las neuronas motoras. Con tasas bajas de actividad de la vía descendente, se activan menos neuronas motoras y más pequeñas, lo que genera una pequeña cantidad de fuerza muscular. Esto aparecerá en el osciloscopio como picos más bajos en el eje y.
Referencias
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Enlaces externos
- Motor+Neurons,+Gamma en los encabezados de materias médicas (MeSH) de la Biblioteca Nacional de Medicina de EE. UU.
- "Búsqueda - Neurona motora gamma". Proyecto de marco de información sobre neurociencia . Archivado desde el original el 4 de marzo de 2016.
