La sinapomorfía del grupo es la presencia de un neumostoma . Se ha establecido para los taxones que comprenden todos los descendientes del último ancestro común compartido por Siphonarioidea , Amphiboloidea y Stylommatophora . [3] Contiene principalmente clados que se encuentran en la interfaz entre el mar y la tierra, en agua dulce y en hábitats terrestres.
El clado se superpone en gran medida con el antiguo grupo Pulmonata , pero incluye linajes adicionales como Pyramidelloidea. Es un grupo hermano de Sacoglossa dentro de Panpulmonata . En este clado se produjeron repetidas colonizaciones de los reinos terrestres y de agua dulce, y la biología y anatomía de sus miembros es importante para comprender la evolución de los caracoles terrestres estilomatóforos, que son muy diversos.
Los subgrupos individuales difieren en el grado de terrestreización así como en la similitud anatómica con stylommatohora, a veces invirtiendo las tendencias evolutivas observadas en grupos relacionados:
Acochlidiacea es un grupo de gasterópodos sin concha de tamaño diminuto, en su mayoría con una distintiva joroba visceral dorsal. Son principalmente marinos, habitan en el intersticio de las arenas costeras, pero también hay especies de agua dulce. La cavidad paleal es pequeña o está ausente. El ano está ubicado en el lado derecho, puede estar movido a la joroba visceral en algunas especies. Falta el opérculo. Hay dos pares de tentáculos (rinóforos y tentáculos labiales), pero no tienen ojos. La rádula es estrecha, con tan solo un diente por fila, en algunas especies asimétrica. Algunos son secundariamente gonocóricos , de lo contrario hay un espemoviducto común que termina con una sola abertura, conectado a un órgano copulador / vaina del pene por un surco externo, o hay conducto deferente y una abertura masculina separada. Al menos algunas especies usan espermatóforos para la transferencia de esperma. Algunas especies tienen larvas veliger. [7] [8] [9] [10]
Los anfibólidos se encuentran en los bancos de lodo intermareales en aguas marinas o salobres y son activos durante la marea baja. La cavidad paleal se utiliza para respirar aire cuando el caracol está expuesto, pero también para respirar en el agua. [11] No hay neumóstomo contráctil. El opérculo está desarrollado. Hay un par de tentáculos, los ojos se encuentran cerca de su base. La rádula tiene muchos dientes similares por fila. La estructura del sistema genital varía: hay una sola abertura genital, pero puede haber un espermoviducto común ( Salinator ) así como oviducto y conducto deferente separados ( Maningrida ). [12] Hay una larva veliger que nada libremente. [4] [6]
Pyramidelloidea es un grupo de caracoles marinos, ectoparásitos de bivalvos y anélidos . Se encuentran desde el submareal hasta profundidades de al menos 300 m. No tienen neumóstomo y la cavidad paleal contiene una branquia bien desarrollada. Hay opérculo. La cabeza tiene un par de tentáculos, los ojos están posicionados medialmente en la cabeza. La rádula se ha perdido y hay una probóscide succionadora larga. El sistema genital tiene un espermoviducto que conduce a una única abertura común, pero hay un surco ciliado externo que conduce al conducto deferente, el pene y una abertura genital masculina separada. El desarrollo se realiza a través de una larva veliger que nada libremente. [13] [14] [15] [16]
Los glacidorboidea son diminutos caracoles de agua dulce. La cavidad paleal está muy abierta y llena de agua; no tienen branquias. El ano y la abertura genital están dentro de la cavidad paleal. Tienen opérculo. Tienen un par de tentáculos con ojos ubicados medialmente en la cabeza. Son depredadores, tienen rádula con dientes medianos grandes y dientes laterales muy reducidos. Desarrollo directo. [17]
Hygrophila es un clado de caracoles y lapas exclusivamente de agua dulce. Respiran principalmente oxígeno del aire y salen regularmente a la superficie para rellenar su cavidad paleal con aire fresco (esto puede no mantenerse durante el invierno), pero algunos viven sumergidos permanentemente; pueden estar presentes superficies de respiración secundarias para absorber oxígeno del agua. Los Chilinidae basales (algunas especies) y Latiidae respiran con el oxígeno de su cavidad paleal disuelto en el agua. El neumostoma es contráctil (pero no en Chilinidae). El opérculo está ausente. Hay un par de tentáculos que no tienen ojos. La rádula tiene muchos dientes pequeños similares por fila. En el sistema genital, los tractos masculino y femenino se separan después de un espermoviducto corto (Chilinidae, Latiidae) o no hay espermoviducto común en absoluto. El desarrollo es directo. [18] [19] [20] [21] [22] [23]
Ellobiida comprende principalmente caracoles, pero también un solo género de babosas ( Smeagol ) y un género de lapas ( Trimusculus ). Se distribuyen desde el litoral superior marino hasta hábitats terrestres húmedos. El pneustomo contráctil se encuentra en el lado derecho del cuerpo (bastante posteriormente en Otina ) y la cavidad paleal funciona como un pulmón. El opérculo está ausente, retenido solo en juveniles de Blauneria heteroclita . Hay un par de tentáculos contráctiles o parcialmente retráctiles (pero vea Trimusculus ). Los ojos generalmente se colocan medialmente de los tentáculos, pero en algunos Melampus están en los tentáculos aproximadamente a 1/3 de su longitud. La rádula generalmente tiene muchos dientes similares por fila. La estructura del tracto genital varía ampliamente, desde Pythia con un espermoviducto común que conduce a una única abertura genital desde la cual un surco externo conduce a los conductos deferentes y al pene separados, hasta Leucopythia con tractos femeninos y masculinos separados del carrefour y con dos aberturas. Hay larvas veliger que nadan libremente en especies marinas (por ejemplo, Melampus ). [24] [6] [25] [26]
Systellommatophora incluye a los Onchidiidae, principalmente intermareales (submareales a terrestres), así como a los Rathousiidae y Veronicellidae , totalmente terrestres ; todos son babosas sin concha. La cavidad paleal se utiliza como pulmón, pero puede estar muy reducida (Veronicellidae). El ano y el neumostoma (este último, excepto en Rathouisiidae) están desplazados hacia atrás y se encuentran al final del cuerpo. Falta el opérculo. Hay un par de tentáculos retráctiles (Onchidiidae) o dos pares de tentáculos contráctiles, los ojos se encuentran en las puntas de los tentáculos. La rádula tiene muchos dientes similares por fila (pero esto está modificado en Rathousiidae). Hay un espermoviducto común, pero luego los tractos masculino y femenino se dividen y las partes masculina y femenina tienen aberturas ampliamente separadas. Se encuentra una larva veliger de natación libre en las especies marinas de Ochidiidae, por lo demás el desarrollo es directo. [27] [24] [28]
Stylommatophora es el grupo más diverso de caracoles terrestres y babosas. La cavidad paleal forma un pulmón espacioso y lleno de aire. El ano se encuentra en el lado derecho cerca del neumóstomo. Falta el opérculo. Dos pares de tentáculos son retráctiles y el par posterior tiene ojos en las puntas. La rádula suele tener muchos dientes pequeños y bastante uniformes por fila. El espermoviducto se separa distalmente en un oviducto y conducto deferente, pero luego hay una única abertura genital para las partes masculina y femenina. La transferencia de esperma se realiza a través de un espermatóforo. El desarrollo es directo.
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