N170

El N170 es un componente del potencial relacionado con eventos (ERP) que refleja el procesamiento neuronal de rostros , objetos familiares o palabras. ^[1] Además, el N170 está modulado por procesos de error de predicción. ^{[2] [3]}

Cuando se comparan los potenciales evocados por imágenes de rostros con los provocados por otros estímulos visuales, los primeros muestran una negatividad aumentada 130-200 ms después de la presentación del estímulo. Esta respuesta es máxima en los sitios de electrodos occipitotemporales, lo que es consistente con una fuente ubicada en los giros fusiforme y temporal inferior , confirmado por electrocorticografía . ^{[4] [5]} El N170 generalmente muestra lateralización del hemisferio derecho y se ha relacionado con la codificación estructural de rostros, por lo tanto, se considera que es principalmente sensible a los rostros. ^{[6] [7]} Un estudio, que empleó estimulación magnética transcraneal combinada con EEG , encontró que N170 puede ser modulado por influencias de arriba hacia abajo desde la corteza prefrontal. ^[8]

El N170 fue descrito por primera vez por Shlomo Bentin y sus colegas en 1996 ^[9] , quienes midieron los ERP de los participantes que observaban rostros y otros objetos. Descubrieron que los rostros humanos y partes del rostro (como los ojos) generaban respuestas diferentes a otros estímulos, incluidos rostros de animales, partes del cuerpo y automóviles.

Un trabajo anterior realizado por Botzel y Grusser y publicado por primera vez en 1989 ^[10] también intentó encontrar un componente del ERP que correspondiera al procesamiento de rostros humanos. Mostraron a los observadores dibujos lineales (en un experimento) y fotografías en blanco y negro (en dos experimentos adicionales) de rostros, árboles y sillas. Encontraron que, en comparación con las otras clases de estímulos, los rostros generaban un componente positivo más grande aproximadamente 150 ms después del inicio, que era máximo en los sitios de electrodos centrales (en la parte superior de la cabeza). La topografía de este efecto y la falta de lateralización llevaron a la conclusión de que este potencial específico del rostro no surgía en áreas selectivas del rostro en la región occipital-temporal, sino en el sistema límbico . El trabajo posterior se refirió a este componente como el potencial positivo del vértice (VPP). ^[11]

En un intento de rectificar estos dos resultados aparentemente contradictorios, Joyce y Rossion ^[12] registraron los ERP de 53 electrodos del cuero cabelludo mientras los participantes veían rostros y otros estímulos visuales. Después de registrarlos, volvieron a hacer referencia a los datos a varios sitios de electrodos de referencia de uso común, incluida la nariz y el proceso mastoideo . Descubrieron que el N170 y el VPP pueden explicarse por la misma disposición dipolar que surge de los mismos generadores neuronales y, por lo tanto, reflejan el mismo proceso.

Tres de los atributos más estudiados del N170 incluyen manipulaciones de inversión facial, raza facial y expresiones emocionales.

Se ha establecido que las caras invertidas (es decir, las que se presentan al revés) son más difíciles de percibir ^[13] (el efecto Thatcher es un buen ejemplo de esto). En su estudio de referencia, Bentin et al. descubrieron que las caras invertidas aumentaban la latencia del componente N170. ^[9] Jacques y sus colegas estudiaron más a fondo la evolución temporal del efecto de inversión de caras (FIE) utilizando un paradigma de adaptación. ^[14] Cuando se presenta el mismo estímulo varias veces, la respuesta neuronal disminuye con el tiempo; cuando se presenta un estímulo diferente, la respuesta se recupera. Por lo tanto, las condiciones en las que se produce una "liberación de la adaptación" proporcionan una forma de medir la similitud de los estímulos. En su experimento, Jacques et al. descubrieron que la liberación de la adaptación es menor y se produce 30 ms más tarde para las caras invertidas, lo que indica que la población neuronal que codifica la identidad de las caras requiere un tiempo de procesamiento adicional para detectar la identidad de las caras invertidas.

En un experimento que examinó los efectos de la raza en la amplitud del N170, se descubrió que se producía un "efecto de otra raza" junto con las inversiones de rostros. Vizioli y sus colegas examinaron el efecto del deterioro del reconocimiento facial mientras los sujetos procesaban imágenes de la misma raza (SR) o de otra raza (OR). ^[15] El equipo de investigación ideó un experimento N170 basado en la premisa de que la experiencia visual desempeña un papel fundamental en la inversión, planteando la hipótesis de que el mayor nivel de experiencia de los espectadores con rostros SR (procesamiento holístico) debería provocar un FIE más fuerte en comparación con los estímulos faciales OR. Los autores registraron EEG de sujetos caucásicos occidentales y asiáticos orientales (dos grupos separados) a los que se les presentaron imágenes de rostros caucásicos occidentales, asiáticos orientales y afroamericanos en orientaciones verticales e invertidas. Todos los estímulos faciales se recortaron para eliminar los rasgos externos (es decir, cabello, barbas, sombreros, etc.). Ambos grupos mostraron un N170 más tardío con mayor amplitud (sobre el hemisferio derecho) para rostros de la misma raza (SR) invertidos que para rostros de la misma raza (SR) verticales, pero no mostraron ningún efecto de inversión para estímulos fotográficos OR y AA. Además, no se observaron efectos de raza con respecto a la amplitud máxima del N170 para rostros verticales en ambos grupos de participantes. Los resultados tampoco encontraron diferencias significativas de latencia entre las razas de los estímulos, pero la inversión facial sí aumentó y retrasó la amplitud y el inicio del N170 respectivamente. Concluyen que la falta de experiencia de los sujetos con rostros invertidos hace que procesar dichos estímulos sea más difícil que las imágenes mostradas en su orientación canónica, independientemente de la raza del estímulo.

Además de la modulación por inversión y raza, las expresiones emocionales también han sido un foco de investigación de rostros N170. En un experimento realizado por Righart y de Gelder, los resultados de ERP muestran que las primeras etapas del procesamiento de rostros pueden verse afectadas por escenas emocionales cuando los sujetos realizan categorizaciones de expresiones faciales de miedo y felicidad. ^[16] En este paradigma, los sujetos tenían que ver imágenes en color de rostros felices o temerosos que se superponían centralmente en imágenes de escenas naturales. Y para controlar las características de bajo nivel, como el color y otros elementos que podrían dar significado, todas las imágenes de la escena se mezclaron al aleatorizar la posición de los píxeles en la imagen. Los resultados finales del experimento muestran que los efectos de la emoción se asociaron con el N170 en el que había una amplitud mayor (negativa) para los rostros cuando aparecían en un contexto de miedo que cuando se colocaban en escenas felices o neutrales. De hecho, las amplitudes de la N170 distribuidas occipitotemporalmente izquierda aumentaron drásticamente en el caso de rostros atemorizantes intactos cuando aparecieron en una escena atemorizante, aunque los niveles no fueron tan altos cuando se presentó un rostro atemorizante en una escena feliz o neutral. Se obtuvieron resultados similares con respecto a rostros felices intactos, pero las amplitudes no fueron tan altas como las relacionadas con escenas o expresiones atemorizantes. ^[17] Righart y de Gelder concluyen que la información de escenas irrelevantes para la tarea se combina rápidamente con la información de las expresiones faciales, y que los sujetos usan la información del contexto en la etapa temprana del procesamiento cuando necesitan discriminar/categorizar expresiones faciales.

Los resultados de un estudio realizado por Ghuman y sus colegas utilizando registros neuronales directos del área fusiforme de la cara mediante electrocorticografía mostraron que, si bien el N170 muestra una respuesta muy fuerte a los rostros en comparación con otras imágenes visuales, el N170 no es sensible a la identidad del rostro. ^[4] En cambio, mostraron que el rostro que está viendo una persona se puede decodificar a partir de la actividad entre 250 y 500 ms, lo que es coherente con la hipótesis de que el procesamiento de la identidad comienza con el N250. ^[18] Estos resultados sugieren que el N170 es importante para el procesamiento a nivel de esencia de los rostros y la detección de rostros, procesos que pueden preparar el terreno para la individuación posterior de los rostros.

Dada la facilidad y rapidez con la que los humanos pueden reconocer rostros, una gran cantidad de investigaciones neurocientíficas se han esforzado por comprender cómo y dónde los procesa el cerebro. Las primeras investigaciones sobre la prosopagnosia , o "ceguera facial", descubrieron que el daño en la región occipitotemporal conducía a una incapacidad deficiente o completa de las personas para reconocer rostros. La evidencia convergente de la importancia de esta región en el procesamiento de rostros llegó a través del uso de fMRI , que descubrió que una región del giro fusiforme , el " área fusiforme de la cara ", respondía selectivamente a imágenes de rostros.

Los registros intracraneales en humanos mediante electrocorticografía proporcionan evidencia muy sólida de que el área fusiforme de la cara es uno de los generadores del N170, ^{[4] [5]} aunque otras regiones de la red de procesamiento facial también pueden contribuir al N170.

En una investigación del N170 realizada ^[19] se utilizaron técnicas de localización de la fuente ERP para estimar la ubicación del generador neural del N170. Concluyeron que el N170 surgió del surco temporal superior posterior . Sin embargo, estas técnicas están plagadas de posibles fuentes de error y existe desacuerdo sobre la validez de las inferencias extraídas de dichos hallazgos. ^[20]

En 2007, Guillaume Thierry y sus colegas ^[21] presentaron evidencia que ponía en duda la especificidad del N170 para los rostros. La mayoría de los experimentos anteriores encontraron un N170 cuando se comparaba la respuesta a las vistas frontales de los rostros con las de otros objetos que podían aparecer en poses y configuraciones más variables. En su estudio, introdujeron un nuevo factor: los estímulos podían ser rostros o no rostros, y cada clase podía tener una similitud alta o baja. La similitud se midió calculando la correlación entre los valores de los píxeles en pares de estímulos de la misma categoría. Cuando se compararon los ERP para estas condiciones, encontraron un efecto N170 típico en la comparación de no rostros de baja similitud frente a rostros de alta similitud. Sin embargo, los no rostros de alta similitud mostraron un N170 significativo, mientras que los rostros de baja similitud no lo hicieron. Estos resultados llevaron a los autores a concluir que el N170 es en realidad una medida de la similitud de los estímulos, y no el procesamiento de los rostros en sí.

En respuesta a esto, Rossion y Jacques ^[7] midieron la similitud como se mencionó anteriormente para varias categorías de objetos utilizadas en un estudio previo del N170. Encontraron que los rostros generaban un N170 mayor que otras clases de objetos que tenían valores de similitud similares o más altos, como casas, autos y zapatos. Si bien sigue siendo incierto por qué Thierry et al. observaron un efecto de similitud en el N170, Rossion y Jacques especulan que una similitud menor conduce a una mayor variación en la latencia de la respuesta. Dado que los componentes del ERP se miden promediando los resultados de muchos ensayos individuales, la alta varianza de latencia efectivamente "difumina" la respuesta, reduciendo la amplitud del promedio. Rossion y Jacques también ofrecen críticas a la metodología utilizada por Thierry y colegas, argumentando que su fracaso en encontrar una diferencia entre rostros de alta similitud y no rostros de alta similitud se debió a una mala elección de los sitios de los electrodos.

• El laboratorio de Bruno Rossion ofrece una descripción general de su investigación sobre el N170.