Miómero

Los miómeros son bloques de tejido muscular esquelético dispuestos en secuencia, que se encuentran comúnmente en los cordados acuáticos . Los miómeros están separados de los miómeros adyacentes por la fascia conectiva (miosepta) y se ven más fácilmente en los peces larvarios o en el olm . Los recuentos de miómeros se utilizan a veces para identificar especímenes, ya que su número corresponde al número de vértebras en los adultos. La ubicación varía, ya que algunas especies los contienen solo cerca de las colas, mientras que otras los tienen ubicados cerca de las cinturas escapular o pélvica. Dependiendo de la especie, los miómeros pueden estar dispuestos de manera epaxial o hipaxial. Hipaxial se refiere a los músculos ventrales y estructuras relacionadas, mientras que epaxial se refiere a músculos más dorsales. El tabique horizontal divide estas dos regiones en los vertebrados, desde los ciclóstomos hasta los gnatóstomos. En los cordados terrestres , los miómeros se fusionan y se vuelven indistintos, debido a la desaparición de los miosepta.

La forma de los miómeros varía según la especie. Los miómeros suelen tener forma de zigzag, "V" (lancetas), "W" (peces) o fibras musculares rectas (tetrápodos). Por lo general, los miómeros de los ciclóstomos están dispuestos en tiras verticales, mientras que los de los peces con mandíbulas están plegados de forma compleja debido a la evolución de la capacidad de nadar. En concreto, los miómeros de los elasmobranquios y las anguilas tienen forma de W. Por el contrario, los miómeros de los tetrápodos discurren verticalmente y no presentan un plegado complejo. Otra especie con miómeros dispuestos de forma simple son los mudpuppies. Los miómeros se superponen entre sí en sucesión, lo que significa que la activación de los miómeros también permite que se activen los miómeros vecinos. ^[1]

Los miómeros están formados por músculo oscuro rico en mioglobina y músculo blanco. El músculo oscuro, por lo general, funciona como fibras musculares de contracción lenta, mientras que el músculo blanco está compuesto por fibras de contracción rápida.

En concreto, los cordados similares a los peces tienen tres tipos de miómeros: anfioxina (pez lanceolada), ciclostomina (pez sin mandíbula) y gnatostomina (pez con mandíbula). Una función común que comparten todos ellos es la de flexionar el cuerpo lateralmente hasta formar una concavidad para proporcionar fuerza para la locomoción. ^[1]

Dado que los miómeros están compuestos de miofibras multinucleadas (células contráctiles), se puede generar fuerza a través de la contracción muscular que se transmite por la intrincada red de tejido conectivo (miosepta).

La forma plegada de cada miómero, en forma de V o de W, se extiende sobre varios segmentos axiales, lo que permite que las fibras controlen una gran parte del cuerpo. En concreto, los miómeros son conos superpuestos unidos por tejido conectivo. Los miómeros componen la mayor parte de la musculatura lateral y proporcionan fuerza propulsora para desplazarse a lo largo de la línea de desplazamiento. En este sentido, provocan flexión hacia ambos lados para producir fuerza locomotora. Los miómeros se unen a los centros de las vértebras y a las espinas neurales y hemales.

Además, los miómeros de los peces están divididos por un tabique horizontal en secciones dorsales (epaxiales) y ventrales (hipaxiales), como se mencionó en los párrafos anteriores. Además, los nervios espinales pasan por cada miómero. ^[2]

Existen diferentes variaciones de activación de los miómeros según el tipo de natación o movimiento. Por ejemplo, las situaciones de carga elevada, como los arranques rápidos y los giros, requieren una activación casi máxima de los miómeros en los peces teleósteos. Además, si las velocidades de natación son menores y el movimiento se produce en un solo plano, hay menos activación de los miómeros. Además, las investigaciones han descubierto que los peces pueden restringir espacialmente los miómeros axiales durante diferentes comportamientos de natación. ^{[3] [4]}

Algunas investigaciones plantean la teoría de que los miómeros desempeñan funciones adicionales en los peces, además de generar fuerza para nadar. Por ejemplo, esta investigación de microdisección y microscopía de luz polarizada sugiere que los miómeros anteriores tienen conos dorsales posteriores alargados y reforzados que permiten que la fuerza muscular epaxial se transmita al neurocráneo para su elevación durante la alimentación por succión.

La información publicada sobre Pikaia gracilens (un fósil muy conocido de la era Cámbrica ) explica la evolución de la capacidad de natación en los cordados en relación con la forma y la función de los miómeros. En concreto, los miómeros de esta especie tenían una superposición mínima entre los sucesivos y los mioseptos que los dividían estaban suavemente curvados. En una evaluación biomecánica, se presume que los Pikaia no eran capaces de nadar rápidamente como los cordados actuales. Varias teorías para esta idea incluyen la falta de fibras musculares de contracción rápida, tipos de fibras musculares ancestrales más parecidas a las fibras de contracción lenta modernas y una menor tensión en los mioseptos debido a una menor superposición entre los miómeros sucesivos. ^[5]

Los miómeros de los peces larvarios y del anfioxo tienen forma de V. Están involucrados en la notocorda especializada del anfioxo. Hay células musculares dentro de los miómeros que envían y hacen sinapsis con las extensiones citoplasmáticas de las células musculares con fibrillas contráctiles a la superficie del cordón nervioso.

En el anfioxo, los miómeros recorren longitudinalmente el cuerpo en forma de "V". A medida que se produce la contracción secuencial para nadar, la fuerza de los miómeros se transmite a través de los tejidos conectivos a la notocorda.

La maniobra de flexión de la cola generada por los miómeros en el pez cebra requiere inervación de neuronas motoras tanto para las regiones musculares hipaxiales como epaxiales. Se ha descubierto que el momento y la intensidad de la activación de las neuronas en estas dos regiones varía, respectivamente. Este proceso está mediado por un circuito que controla la activación de las neuronas motoras durante las conductas de natación, lo que, a su vez, afecta la generación de fuerza. De manera similar a esta idea, un estudio descubrió que la activación de los miómeros hipaxiales y epaxiales no siempre se correlacionaba con las fibras mioméricas más cercanas al propio tabique horizontal. ^[6]

Los miómeros discurren verticalmente y no sufren plegamientos como en los peces óseos. Además, en los vertebrados de orden superior, los miómeros están fusionados y discurren longitudinalmente. Los mioseptos que dividen los miómeros están completamente obsoletos en los amniotas.

Los miómeros también desempeñan un papel en la natación de los tritones adultos. En concreto, los miómeros epaxiales, situados uno frente al otro en el mismo sitio longitudinal, alternan la contracción rítmica. Al pisar el suelo, los miómeros de la parte media del tronco experimentan ráfagas de contracción que están sincronizadas, en contraste con los patrones de doble ráfaga (en direcciones opuestas) expresados ​​en los troncos anterior y posterior. ^[7]

En las salamandras, los músculos hipoaxiales, los miómeros y los mioseptos discurren en línea recta de forma medio-lateral a media-ventral. En concreto, la orientación de las fibras de colágeno dentro de estos miómeros discurre de forma medio-lateral. También se ha planteado la teoría de que, en las salamandras, los mioseptos aumentan la amplificación de la tensión de las fibras musculares anguladas. Esto controla la forma en que los miómeros se abultan durante la contracción en lo que se denomina la "hipótesis del control del abultamiento". ^[8]

Los miómeros de la anguila tienen forma de W y cubren todo el cuerpo. En su interior hay una matriz acelular parecida a una mucosa. Superficial a estos miómeros hay una capa epitelial.

Las salamandras del género Necturus (cachorros de barro) son una especie de salamandra con miómeros de disposición simple, a diferencia de la naturaleza compleja de los peces óseos. ^[9]

Los miómeros de algunos condrictios , específicamente los tiburones, tienen forma de W. Por lo tanto, la función de los condrictios es similar a la de los peces óseos, donde los miómeros contribuyen a la fuerza propulsora para la locomoción.

Los miómeros de los leptocéfalos tienen forma de W y se extienden desde la cabeza hasta la cola. Para distinguir las anguilas, se puede evaluar el número de miómeros (las europeas tienen entre 112 y 119, mientras que las americanas tienen entre 103 y 11).