La reproducción por mutagénesis , a veces denominada " reproducción por variación ", es el proceso de exponer semillas a sustancias químicas , radiación o enzimas [1] [2] para generar mutantes con características deseables para reproducirlas con otros cultivares . Las plantas creadas mediante mutagénesis a veces se denominan plantas mutagénicas o semillas mutagénicas.
Entre 1930 y 2014 se liberaron más de 3200 variedades de plantas mutagénicas [3] [4] que se han derivado como mutantes directos (70%) o de su progenie (30%). [5] Las plantas de cultivo representan el 75% de las especies mutagénicas liberadas y el 25% restante son plantas ornamentales o decorativas. [6] Sin embargo, aunque la FAO / OIEA informó en 2014 que se estaban cultivando más de 1000 variedades mutantes de los principales cultivos básicos en todo el mundo, [3] no está claro cuántas de estas variedades se utilizan actualmente en la agricultura o la horticultura en todo el mundo, ya que estas semillas no siempre se identifican o etiquetan como de procedencia mutagénica. [7]
Historia
Según el historiador de jardines Paige Johnson:
Después de la Segunda Guerra Mundial, se hizo un esfuerzo concertado para encontrar usos "pacíficos" para la energía atómica . Una de las ideas era bombardear las plantas con radiación y producir muchas mutaciones, algunas de las cuales, se esperaba, darían lugar a plantas que produjeran más frutos o fueran resistentes a las enfermedades o al frío o simplemente tuvieran colores inusuales. Los experimentos se llevaron a cabo principalmente en jardines gamma gigantes en los terrenos de laboratorios nacionales en los EE. UU., pero también en Europa y en países de la [entonces] URSS. [8]
Procesos
Existen diferentes tipos de reproducción mutagénica, como el uso de mutágenos químicos como el etilmetanosulfonato y el dimetilsulfato , la radiación o los transposones para generar mutantes . La reproducción por mutación se utiliza comúnmente para producir rasgos en los cultivos, como semillas más grandes, nuevos colores o frutas más dulces, que no se pueden encontrar en la naturaleza o se han perdido durante la evolución. [9]
Radiación
La exposición de las plantas a la radiación se denomina a veces mejoramiento por radiación y es una subclase del mejoramiento mutagénico. El mejoramiento por radiación se descubrió en la década de 1920 cuando Lewis Stadler de la Universidad de Missouri utilizó rayos X en maíz y cebada. En el caso de la cebada, las plantas resultantes eran blancas, amarillas, amarillo pálido y algunas tenían rayas blancas. [10] En 1928, Stadler publicó por primera vez sus hallazgos sobre mutagénesis inducida por radiación en plantas. [11] Durante el período 1930-2024, se desarrollaron variedades mutantes inducidas por radiación principalmente utilizando rayos gamma (64%) y rayos X (22%), [12] [13] [14] [6] : 187 aunque se pueden aplicar otras fuentes de radiación como microondas o fotones de alta energía y electrones de alta energía. [15] [16]
La reproducción por radiación puede tener lugar en jardines atómicos ; [11] y se han enviado semillas a la órbita para exponerlas a más radiación cósmica. [17]
Las altas tasas de aberraciones cromosómicas resultantes de la radiación ionizante y los efectos perjudiciales que acompañan hicieron que los investigadores buscaran fuentes alternativas para inducir mutaciones. Como resultado, se ha descubierto una serie de mutágenos químicos. Los mutágenos químicos más utilizados son los agentes alquilantes . El etil metanosulfonato (EMS) es el más popular debido a su eficacia y facilidad de manejo, especialmente su desintoxicación a través de hidrólisis para su eliminación. Los compuestos nitrosos son los otros agentes alquilantes ampliamente utilizados, pero son sensibles a la luz y se deben tomar más precauciones debido a su mayor volatilidad. El EMS se ha convertido en un mutágeno de uso común para desarrollar grandes cantidades de mutantes para la detección, como en el desarrollo de poblaciones TILLING . [19] Aunque muchos productos químicos son mutágenos, solo unos pocos se han utilizado en la cría práctica, ya que las dosis deben optimizarse y también porque la eficacia no es alta en las plantas para muchas. [ cita requerida ]
Endonucleasas de restricción
El interés en el uso de endonucleasas de restricción bacterianas (RE) – por ejemplo Fok1 [2] y CRISPR/ Cas9 [1] [2] – para estudiar roturas de doble cadena en el ADN de las plantas comenzó a mediados de los noventa. Se descubrió que estas roturas en el ADN, también conocidas como DSB, eran la fuente de muchos daños cromosómicos en eucariotas, causando mutaciones en variedades de plantas. Las RE inducen un resultado en el ADN de la planta similar al de la radiación ionizante o las sustancias químicas radiomiméticas. Se descubrió que las roturas de extremos romos en el ADN, a diferencia de las roturas de extremos pegajosos, producían más variaciones en el daño cromosómico, lo que las convierte en el tipo de rotura más útil para la cría de mutaciones. Si bien la conexión de las RE con las aberraciones cromosómicas se limita principalmente a la investigación sobre el ADN de mamíferos, el éxito en los estudios con mamíferos hizo que los científicos realizaran más estudios de daños cromosómicos y del ADN inducidos por RE en los genomas de la cebada . Debido a la capacidad de las endonucleasas de restricción de facilitar el daño en los cromosomas y el ADN, las RE tienen la capacidad de ser utilizadas como un nuevo método de mutagénesis para promover la proliferación de variedades de plantas mutadas. [20] [1] [2]
Cría espacial
La capacidad de las plantas para desarrollarse y prosperar depende de condiciones como la microgravedad y la radiación cósmica en el espacio. China ha estado experimentando con esta teoría enviando semillas al espacio, para comprobar si los vuelos espaciales provocan mutaciones genéticas. Desde 1987, China ha cultivado 66 variedades mutantes desde el espacio a través de su programa de cría espacial. Las aberraciones cromosómicas aumentaron considerablemente cuando las semillas se enviaron al espacio aéreo en comparación con sus homólogas terrestres. El efecto de los vuelos espaciales sobre las semillas depende de su especie y variedad. Por ejemplo, el trigo criado en el espacio experimentó un gran crecimiento en la germinación de las semillas en comparación con su control terrestre, pero el arroz criado en el espacio no tuvo ninguna ventaja visible en comparación con su control. En el caso de las variedades que fueron mutadas positivamente por los vuelos espaciales, su potencial de crecimiento superó no solo al de sus homólogas cultivadas en la Tierra, sino también al de sus homólogas irradiadas en la Tierra. En comparación con las técnicas mutagénicas tradicionales, las mutaciones generadas en el espacio tienen una mayor eficacia, ya que experimentan efectos positivos en su primera generación de mutación, mientras que los cultivos irradiados a menudo no experimentan mutaciones ventajosas en sus primeras generaciones. Aunque múltiples experimentos han demostrado los efectos positivos de los vuelos espaciales en la mutación de las semillas, no hay una conexión clara en cuanto a qué aspecto de la industria aeroespacial ha producido tales mutaciones ventajosas. Hay mucha especulación en torno a la radiación cósmica como fuente de aberraciones cromosómicas, pero hasta ahora, no ha habido evidencia concreta de tal conexión. Aunque el programa de reproducción espacial de China ha demostrado ser muy exitoso, el programa requiere un gran presupuesto y apoyo tecnológico que muchos otros países no están dispuestos o no pueden proporcionar, lo que significa que este programa es inviable fuera de China. Debido a estas limitaciones, los científicos han estado tratando de replicar las condiciones espaciales en la Tierra para promover las mismas mutaciones espaciales convenientes en la Tierra. Una de esas réplicas es un espacio libre de campo magnético (MF), que produce un área con un campo magnético más débil que el de la Tierra. El tratamiento con MF produjo resultados mutagénicos y se ha utilizado para cultivar nuevas variedades mutantes de arroz y alfalfa. Otras réplicas de las condiciones espaciales incluyen la irradiación de semillas con un haz pesado de iones de litio de 7 μm o partículas mixtas de alta energía. [21] Estas variedades cultivadas en el espacio ya se están presentando al público. En 2011, durante la Exposición Nacional de Flores de Loto en China, se mostró un loto mutante, llamado "Sol del Espacio Exterior". [22]
Tecnología de haz de iones
Los rayos de iones mutan el ADN eliminando múltiples bases del genoma. En comparación con las fuentes tradicionales de radiación, como los rayos gamma y los rayos X, se ha demostrado que los rayos de iones causan roturas más graves en el ADN que son más difíciles de volver a unir, lo que hace que el cambio en el ADN sea más drástico que los cambios causados por la irradiación tradicional. Los rayos de iones cambian el ADN de una manera que lo hace parecer muy diferente a su composición original, más que cuando se utilizan técnicas de irradiación tradicionales. La mayoría de los experimentos, utilizando tecnología de rayos de iones, se han realizado en Japón. Las instalaciones notables que utilizan esta tecnología son TIARA de la Agencia de Energía Atómica de Japón , RIKEN Accelerator Research Facility y varias otras instituciones japonesas. Durante el proceso de radiación con rayos de iones, las semillas se encajan entre dos películas de kapton y se irradian durante aproximadamente dos minutos. Las frecuencias de mutación son notablemente más altas para la radiación con rayos de iones en comparación con la radiación de electrones, y el espectro de mutación es más amplio para la radiación con rayos de iones en comparación con la radiación de rayos gamma. El espectro de mutación más amplio se reveló a través de la gran variedad de fenotipos de flores producidos por los rayos de iones. Las flores mutadas por los rayos de iones exhibieron una variedad de colores, patrones y formas. A través de la radiación de rayos de iones, se han cultivado nuevas variedades de plantas. Estas plantas tenían las características de ser resistentes a la luz ultravioleta B, resistentes a las enfermedades y deficientes en clorofila . La tecnología de rayos de iones se ha utilizado en el descubrimiento de nuevos genes responsables de la creación de plantas más robustas, pero su uso más frecuente es comercialmente para producir nuevos fenotipos de flores, como los crisantemos rayados . [23]
Polen maduro tratado con radiación gamma
La radiación gamma se utiliza en el polen de arroz maduro para producir plantas progenitoras que se utilizan para el cruzamiento. Los rasgos mutados en las plantas progenitoras pueden ser heredados por sus plantas descendientes. Debido a que el polen de arroz tiene una vida útil muy corta, los investigadores tuvieron que aplicar rayos gamma a las espigas cultivadas de plantas de arroz. A través de la experimentación, se reveló que había una mayor variedad de mutaciones en el polen irradiado en comparación con las semillas secas irradiadas. El polen tratado con 46 Gy de radiación gamma mostró un aumento en el tamaño del grano en general y otras variaciones útiles. Por lo general, la longitud de cada grano era mayor después del cruzamiento de plantas de arroz progenitoras irradiadas. La progenie del arroz también exhibió un rostro menos calcáreo, mejorando la apariencia de las plantas de arroz progenitoras. Esta técnica se utilizó para desarrollar dos nuevos cultivares de arroz , Jiaohezaozhan y Jiafuzhan, en China. Además de facilitar la creación de estos dos cultivares de arroz, la irradiación del polen de arroz maduro ha producido aproximadamente doscientas líneas de arroz mutante. Cada una de estas líneas produce granos de arroz de mayor calidad y tamaño. Las mutaciones producidas por esta técnica varían con cada generación, lo que significa que la reproducción posterior de estas plantas mutadas podría producir nuevas mutaciones. Tradicionalmente , la radiación gamma se utiliza únicamente en plantas adultas y no en polen. La irradiación del polen maduro permite que las plantas mutantes crezcan sin estar en contacto directo con la radiación gamma. Este descubrimiento contrasta con lo que se creía anteriormente sobre la radiación gamma: que solo podía provocar mutaciones en las plantas y no en el polen. [24]
Comparación con otras técnicas
En el debate sobre los alimentos genéticamente modificados , el uso de procesos transgénicos se compara y contrasta a menudo con los procesos mutagénicos. [25] Si bien la abundancia y variación de organismos transgénicos en los sistemas alimentarios humanos y su efecto sobre la biodiversidad agrícola, la salud de los ecosistemas y la salud humana están bastante bien documentados, las plantas mutagénicas y su papel en los sistemas alimentarios humanos son menos conocidos, y un periodista escribió: "Aunque poco conocido, el mejoramiento por radiación ha producido miles de mutantes útiles y una fracción considerable de los cultivos del mundo... incluyendo variedades de arroz, trigo, cebada, peras, guisantes, algodón, menta, girasoles, maní, pomelo, sésamo, plátanos, mandioca y sorgo". [10] En Canadá, los cultivos generados por mejoramiento por mutación enfrentan las mismas regulaciones y pruebas que los cultivos obtenidos por ingeniería genética. [26] [27] [28] [29] Las variedades mutagénicas tienden a estar libremente disponibles para el mejoramiento de plantas, en contraste con muchas variedades comerciales de plantas o germoplasma que cada vez tienen más restricciones en su uso [6] : 187 tales como términos de uso , patentes y tecnologías propuestas de restricción de usuarios genéticos y otros regímenes de propiedad intelectual y modos de aplicación.
A diferencia de los cultivos modificados genéticamente , que normalmente implican la inserción de uno o dos genes objetivo, las plantas desarrolladas a través de procesos mutagénicos con cambios genéticos aleatorios, múltiples e inespecíficos [30] han sido discutidas como una preocupación [31] pero no están prohibidas por las normas orgánicas de ninguna nación . Los informes de la Academia Nacional de Ciencias de los EE. UU. afirman que no existe justificación científica para regular los cultivos modificados genéticamente mientras que no se hace lo mismo con los cultivos de mejoramiento por mutación. [7]
Varias empresas de alimentos y semillas orgánicas promueven y venden productos orgánicos certificados que fueron desarrollados utilizando mutagénesis química y nuclear. [32] Varias marcas orgánicas certificadas, cuyas empresas apoyan el etiquetado estricto o la prohibición total de cultivos transgénicos, comercializan el uso de trigo de marca y otras cepas varietales que se derivaron de procesos mutagénicos sin ninguna referencia a esta manipulación genética. [32] Estos productos orgánicos van desde cebada mutagénica y ingrediente de trigo utilizado en cervezas orgánicas [33] hasta variedades mutagénicas de pomelos vendidos directamente a los consumidores como orgánicos. [34]
Liberación por nación
En 2011, el porcentaje de todas las variedades mutagénicas liberadas a nivel mundial, por país, fue: [6] : 187 [35]
Maní Colorado Irradiado (mutante creado con rayos X; alto contenido de grasa y rendimiento, el 80% del maní cultivado en Argentina en la década de 1980 era Colorado Irradiado) [36]
Mutante de arroz Puita INTA-CL (resistente a herbicidas y buen rendimiento; también cultivado en Bolivia, Brasil, Costa Rica y Paraguay) [36]
Arroz Jiahezazhan y Jiafuzhan (mutaciones obtenidas por irradiación de polen; alto rendimiento y calidad, muy adaptable, resistente a la plaga y al tizón de la planta) [36]
Mutante de arroz Zhefu 802 (irradiado con rayos gamma; resistente al tizón del arroz, buen rendimiento incluso en malas condiciones, la variedad de arroz más plantada entre 1986 y 1994) [39]
Mutantes de garbanzo Pusa 408 (Ajay), Pusa 413 (Atul), Pusa 417 (Girnar) y Pusa 547 (resistentes a las enfermedades de marchitez y tizón de Ascochyta, y tienen altos rendimientos) [36]
Mutante de cebada UNA La Molina 95 (desarrollado en 1995 para cultivo por encima de los 3.000 m) [45]
Amaranto Centenario mutante “kiwicha” (grano de alta calidad y exportado como producto orgánico certificado) [45]
Mutante de cebada Centenario II (desarrollado para cultivo en la sierra andina con alto rendimiento, harina de alta calidad y tolerancia al granizo) [45]
Mutantes de arroz aromático RD15 y RD6 (creados con rayos gamma y lanzados al mercado en 1977-8; RD 15 es de maduración temprana, RD6 tiene un endospermo glutinoso valioso). Tailandia es el mayor exportador de arroz aromático del mundo [36]
Frijol Sanilac (radiación de rayos X; mutante de alto rendimiento; también las variedades de frijol Gratiot y Sea-way se cruzaron a partir de Sanilac) [36]
Trigo Stadler (mutante de alto rendimiento con resistencia al carbón volador y a la roya de la hoja y madurez más temprana) [36]
Variedades de pomelo Star Ruby y Rio Red de Rio Star (creadas mediante técnicas de neutrones térmicos) [6] : 189
Mutantes de arroz VND 95-20, VND-99-1 y VN121 (mayor rendimiento, mejor calidad, resistencia a enfermedades y plagas) [48] [49]
Mutantes de soja DT84, DT96, DT99 y DT 2008 (desarrollados utilizando rayos gamma para producir tres cosechas al año, tolerancia al calor y al frío y resistencia a las enfermedades) [49]
En 2014, se informó que se habían liberado oficialmente a los agricultores vietnamitas 17 variedades mutantes de arroz, 10 variedades mutantes de soja, dos de maíz y una de crisantemo. El 15% del arroz y el 50% de la soja se produjeron a partir de variedades mutantes. [50]
^ abc Chen, Kunling; Wang, Yanpeng; Zhang, Rui; Zhang, Huawei; Gao, Caixia (29 de abril de 2019). "Edición genómica CRISPR/Cas y mejoramiento vegetal de precisión en agricultura". Revisión anual de biología vegetal . 70 (1). Revisiones anuales : 667–697. doi : 10.1146/annurev-arplant-050718-100049 . ISSN 1543-5008. PMID 30835493. S2CID 73471425.
^ abcd Mackelprang, Rebecca; Lemaux, Peggy G. (29 de abril de 2020). "Ingeniería genética y edición de plantas: un análisis de preguntas nuevas y persistentes". Revisión anual de biología vegetal . 71 (1). Revisiones anuales : 659–687. doi : 10.1146/annurev-arplant-081519-035916 . ISSN 1543-5008. PMID 32023090. S2CID 211049671.
^ ab (2014) Fitomejoramiento y genética Archivado el 27 de julio de 2018 en Wayback Machine División conjunta FAO/OIEA de Técnicas Nucleares en la Alimentación y la Agricultura, consultado el 31 de julio de 2014
^ Schouten, HJ; Jacobsen, E. (2007). "¿Son peligrosas las mutaciones en plantas modificadas genéticamente?". Journal of Biomedicine and Biotechnology . 2007 (7): 1–2. doi : 10.1155/2007/82612 . PMC 2218926 . PMID 18273413.
^ MK Maluszynsk; K. Nichterlein; L. van Zanten; BS Ahloowalia (2000). "Variedades mutantes publicadas oficialmente: la base de datos FAO/OIEA". Mutation Breeding Review (12): 1–84.
^ abcdefghijk Ahloowali, BS (2004). "Impacto global de las variedades derivadas de mutaciones". Euphytica . 135 (2): 187–204. doi :10.1023/b:euph.0000014914.85465.4f. S2CID 34494057 . Consultado el 20 de abril de 2011 .
^ ab Kaskey, Jack (21 de noviembre de 2013) Las verduras más aterradoras de todas Bloomberg Business Week, consultado el 31 de julio de 2014
^ Johnson, Paige. "Atomic Gardens" . Consultado el 20 de abril de 2011 .
^ "La nueva variedad de cítricos lanzada por UC Riverside es muy dulce, jugosa y con pocas semillas".
^ ab Broad, William J. (28 de agosto de 2007). "Mutantes útiles, criados con radiación". New York Times . Consultado el 20 de abril de 2011 .
^ ab Atomic Gardens: Percepciones públicas y políticas públicas Archivado el 30 de junio de 2013 en Wayback Machine , Life Sciences Foundation Magazine, primavera de 2012.
^ "EJPAU 2010. Zalewska M., Miler N., Tymoszuk A., Drzewiecka B., Winiecki J. RESULTADOS DE LA ACTIVIDAD DE REPRODUCCIÓN POR MUTACIÓN EN Chrysanthemum × grandiflorum (Ramat.) Kitam. EN POLONIA". www.ejpau.media.pl . Consultado el 12 de septiembre de 2024 .
^ Miler, Natalia; Kulus, Dariusz; Sliwinska, Elwira (1 de noviembre de 2020). "Contenido de ADN nuclear como indicador de la estabilidad del color de la inflorescencia de mutantes sólidos y quiméricos de crisantemo propagados in vitro". Cultivo de células, tejidos y órganos vegetales (PCTOC) . 143 (2): 421–430. doi : 10.1007/s11240-020-01929-9 . ISSN 1573-5044.
^ Kulus, Darío; Tymoszuk, Alicja; Jedrzejczyk, Iwona; Winiecki, Janusz (1 de junio de 2022). "Nanopartículas de oro e irradiación electromagnética en sistemas de cultivo de tejidos de corazón sangrante: efectos bioquímicos, fisiológicos y (cito) genéticos". Cultivo de células, tejidos y órganos vegetales (PCTOC) . 149 (3): 715–734. doi : 10.1007/s11240-022-02236-1 . ISSN 1573-5044.
^ Miler, Natalia; Kulus, Dariusz (3 de enero de 2018). "El tratamiento con microondas puede inducir cambios fenotípicos y genéticos en el crisantemo". Scientia Horticulturae . 227 : 223–233. doi :10.1016/j.scienta.2017.09.047. ISSN 0304-4238.
^ Miler, Natalia; Jedrzejczyk, Iwona; Jakubowski, Seweryn; Winiecki, Janusz (1 de junio de 2021). "Los ovarios de crisantemo irradiados con fotones de alta energía y electrones de alta energía pueden regenerar plantas con rasgos novedosos". Agronomía . 11 (6): 1111. doi : 10.3390/agronomy11061111 . ISSN 2073-4395.
^ Smith, Peter (12 de abril de 2011). "Cómo la radiación está cambiando los alimentos que usted come". GOOD . GOOD Worldwide, Inc. . Consultado el 16 de julio de 2011 .
^ Xu, Liangsheng; Li, Guoqing; Jiang, Daohong; Chen, Weidong (25 de agosto de 2018). "Sclerotinia sclerotiorum: una evaluación de las teorías de virulencia". Revisión anual de fitopatología . 56 (1). Revisiones anuales : 311–338. doi : 10.1146/annurev-phyto-080417-050052 . ISSN 0066-4286. PMID 29958073. S2CID 49615444.
^ Pathirana, R. Mejoramiento de plantas mediante mutación en la agricultura. Reseñas de CAB: Perspectivas en agricultura, ciencias veterinarias, nutrición y recursos naturales. 2011 6 No 032
^ Stoilov, L.; Gecheff, K. (2009). Shu, QY (ed.). "Endonucleasas de restricción como herramienta para la inducción in vivo de daño cromosómico y del ADN en el genoma de la cebada" (PDF) . Mutaciones vegetales inducidas en la era de la genómica – vía Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura.
^ Liu, LX; Guo, HJ; Zhao, LS; Wang, J.; Zhao, SR (2009). Shu, QY (ed.). "Logros y perspectivas del mejoramiento espacial de cultivos en China" (PDF) . Mutaciones vegetales inducidas en la era de la genómica – a través de la Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura.
^ "Un loto mutante criado en el espacio se exhibe en Chongqing, China".
^ Tanaka, A. (2009). Shu, QY (ed.). "Establecimiento de la tecnología de haces de iones para el mejoramiento" (PDF) . Mutaciones vegetales inducidas en la era de la genómica – vía Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura.
^ Wang, H.; Qiu, S.; Zheng, J.; Jiang, L.; Huang, H.; Huang, Y. (2009). Shu, QY (ed.). "Generación de nuevos cultivares de arroz a partir de polen maduro tratado con radiación gamma" (PDF) . Mutaciones vegetales inducidas en la era de la genómica – vía Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura.
^ Primer informe de la revisión científica del gobierno del Reino Unido, preparado por el grupo de revisión científica de los transgénicos (julio de 2003). Presidente: Profesor Sir David King, Asesor científico principal del gobierno del Reino Unido, pág. 9: "...es necesario producir unas 100 plantas transgénicas para obtener una que tenga las características deseables para su uso como base de una nueva variedad de cultivo transgénico. ... La mayoría de estos métodos de cultivo de plantas denominados convencionales (como la transferencia de genes por polinización, el cultivo por mutación, la selección celular y la poliploidía inducida) tienen una tasa de descarte sustancialmente mayor. El cultivo por mutación, por ejemplo, implica la producción de cambios genéticos impredecibles y no dirigidos y se descartan muchos miles, incluso millones, de plantas indeseables para identificar plantas con cualidades adecuadas para un cultivo posterior".
^ El sistema regulatorio canadiense se basa en si un producto tiene características novedosas independientemente del método de origen. En otras palabras, un producto se regula como genéticamente modificado si posee algún rasgo que no se había encontrado previamente en la especie, ya sea que se haya generado mediante reproducción por mutación o ingeniería genética (o cualquier otro método, incluida la reproducción selectiva ).
^ Evans, Brent y Lupescu, Mihai (15 de julio de 2012) Canadá – Anuario de biotecnología agrícola – 2012 Archivado el 15 de diciembre de 2013 en Wayback Machine. Informe CA12029 de GAIN (Global Agricultural Information Network), Departamento de Agricultura de los Estados Unidos, Servicio Agrícola Exterior, consultado el 7 de agosto de 2014
^ McHugen, Alan (14 de septiembre de 2000). "Capítulo 1: Entremeses y platos principales/¿Qué es la modificación genética? ¿Qué son los OGM?". La cesta de picnic de Pandora . Oxford University Press. ISBN978-0198506744.
^ Rowland, GG (2009). "Capítulo 110: El efecto de la regulación de plantas con rasgos novedosos (PNT) en el mejoramiento genético por mutación en Canadá". En Shu, QY (ed.). Mutaciones vegetales inducidas en la era de la genómica. Sección de mejoramiento genético de plantas, División conjunta FAO/OIEA de técnicas nucleares en la alimentación y la agricultura, Organismo Internacional de Energía Atómica, Viena, Austria. pp. 423–424. ISBN978-92-5-106324-8.
^ Mutantes útiles, criados con radiación, por William J. Broad, New York Times, 28 de agosto de 2007.
^ Documento de discusión Terminología de métodos excluidos Archivado el 24 de junio de 2013 en Wayback Machine , Documento del Subcomité ad hoc sobre OGM de la Junta Nacional de Normas Orgánicas, Servicio de Comercialización Agrícola de EE. UU., publicado el 6 de febrero de 2013.
^ ab Mendel en la cocina: la visión de un científico sobre los alimentos genéticamente modificados, por Nina V. Fedoroff y Nancy Marie Brow, pág. 17, Joseph Henry Press, 2004.
^ Cerveza orgánica Golden Promise
^ Pomelo rojo orgánico de Río Wasatch
^ Pathirana, Ranjith (6 de septiembre de 2011) Mejoramiento de plantas mediante mutación en la agricultura CAB Reviews: Perspectives in Agriculture, Veterinary Science, Nutrition and Natural Resources (CAB International); 20116 (032): 1 – 20; doi:10.1079/PAVSNNR20116032; ISSN 1749-8848; Consultado el 6 de agosto de 2014
^ abcdefghijklmnopqrstu vwx Kharkwal, MC; Shu, QY (2008). "El papel de las mutaciones inducidas en la seguridad alimentaria mundial" (PDF) . Mutaciones vegetales inducidas en la era de la genómica. Actas de un simposio internacional conjunto FAO/OIEA, 2008-2009 . Viena, Austria: División Mixta FAO/OIEA de Técnicas Nucleares en la Alimentación y la Agricultura, Organismo Internacional de Energía Atómica: 33–38. ISBN9789251063248.
^ abcdef Shu, Qing-Yao (2012). Forster, BP; Nakagawa, H. (eds.). Fitomejoramiento por mutación y biotecnología . CABI Publishing. p. 17. ISBN978-1780640853.
^ "Despegue de la patata espacial china". BBC News . 12 de febrero de 2007.
^ abcd Ahloowalia, BS; Maluszynski, M. (2001). "Proceso de producción en variedades de cebada de primavera antiguas y modernas". Euphytica . 118 (2): 167. doi :10.1023/A:1004162323428. S2CID 36088943.
^ Lipavsky, J. Petr, J. y Hradecká, D, (2002) "Proceso de producción en variedades de cebada de primavera antiguas y modernas" Die Bodenkultur, 53 (1) 2, página 19
^ Rossi, Luigi (2010). "Il miglioramento genetico del grano duro en Casaccia. Il caso CRESO" [Mejoramiento genético del trigo duro en Casaccia. El Caso Creso] (PDF) . Energía, Ambiente e Innovación . ENEA. Archivado desde el original (PDF) el 30 de noviembre de 2016 . Consultado el 29 de noviembre de 2016 .
^ van Harten, AM (1998). Mejora genética por mutación: teoría y aplicaciones prácticas . Reino Unido: Cambridge University Press. pág. 239. ISBN978-0521470742.
^ Kotobuki, Kazuo. «Peral japonés llamado 'Osa Gold'» . Consultado el 20 de abril de 2011 .
^ abc (2008) NIAB – División de Genética y Mejoramiento Vegetal, Achievements Nuclear Institute for Agriculture and Biology, Faisalabad, Pakistán, consultado el 16 de mayo de 2013
^ abc (2012) Variedades mejoradas de cebada: alimentación de personas desde el ecuador hasta el ártico Archivado el 29 de agosto de 2014 en Wayback Machine Programa conjunto FAO/OIEA, Técnicas nucleares en la alimentación y la agricultura, consultado el 25 de octubre de 2013
^ Forster, BP (2001). "Genética de la mutación de la tolerancia a la sal en la cebada: una evaluación de Golden Promise y otros mutantes semienanos". Euphytica . 120 (3): 317–328. doi :10.1023/A:1017592618298. S2CID 22320510.
^ Broad, William (28 de agosto de 2007). "Mutantes útiles, criados con radiación". New York Times . Consultado el 19 de junio de 2013 .
^ (2012) Programas exitosos de mejoramiento genético por mutación en Vietnam Archivado el 29 de octubre de 2013 en Wayback Machine. Programa conjunto FAO/OIEA, Técnicas nucleares en la alimentación y la agricultura, consultado el 25 de octubre de 2013
^ ab Vinh, MQ et al (2009) Estado actual y direcciones de investigación de la aplicación de la mutación inducida al programa de semillas en Vietnam en Induced Plant Mutations in the Genomics Era, FAO of the UN, Roma, Pp 341–345, versión de la página web recuperada el 25 de octubre de 2013
^ (2014) Programas exitosos de mejoramiento genético por mutación en Vietnam Archivado el 29 de octubre de 2013 en Wayback Machine División conjunta FAO/OIEA de técnicas nucleares en la alimentación y la agricultura, consultado el 31 de julio de 2014