Mucoromicotina

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Mucoromicotina
Un esporangio de un hongo mucoraliano
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Hongos
División:	Mucoromicota
Subdivisión:	Mucoromycotina Benny
Pedidos
Mortierellomicetos Mortierellas Mucoromicetos Mucorales Endogonales

Mucoromycotina es un subfilo de ubicación incierta en Fungi. Se consideraba parte del filo Zygomycota , pero estudios filogenéticos recientes han demostrado que era polifilético y, por lo tanto, se dividió en varios grupos; ahora se piensa que es una agrupación parafilética. Mucoromycotina actualmente está compuesta por 3 órdenes, 61 géneros y 325 especies. Algunas características comunes observadas en todas las especies incluyen: desarrollo de micelio cenocítico, estilos de vida saprotróficos y filamentosos.

Los hongos zigomicetos se adscribieron originalmente solo al filo Zygomycota. Dichas clasificaciones se basaban en características fisiológicas con poco respaldo genético. Un estudio genético de los hongos zigomicetos realizado en 2016 mostró que era posible una clasificación más detallada del grupo, dividiéndolo así en Zoopagomycota, Entomophthoromycota, Kickxellomycotina y Mucoromycotina. El estudio ubicó a estos grupos como hermanos de Dikarya, pero sin más investigaciones, sus ubicaciones exactas en Fungi siguen siendo desconocidas. Muchas de las preguntas sobre estos grupos surgen de la dificultad de recolectarlos y cultivarlos, por lo que las agrupaciones actuales se basan en los pocos que se han recolectado con éxito y que podrían someterse a pruebas genómicas con un cierto nivel de precisión. ^{[1] [2] [3]}

Actualmente se desconoce la ubicación exacta de Mucoromycotina. Actualmente reside en el subfilo incertae sedis , junto con Zoopagomycota , Entomophthoromycota y Kickxellomycotina , cuyas ubicaciones también se desconocen actualmente. Estos grupos originalmente comprendían Zygomycota junto con otros que fueron asignados a Glomeromycota , que fue elevado a filo en 2001. Estos grupos son hermanos de Dikarya , que contiene Ascomycota y Basidiomycota .

Los estudios han dividido actualmente a Mucoromycotina en tres órdenes: Endognales, Mucorales y Mortierellales. Los tres órdenes contienen especies que son saprotróficas y otras que forman relaciones con otros organismos. Aún quedan muchas preguntas sobre Mucoromycotina y los organismos que lo componen, debido a las limitadas muestras recolectadas.

Este orden contiene actualmente 2 familias ( Endogonaceae y Densosporaceae ), 7 géneros y 40 especies. No se sabe mucho sobre este orden, aparte de las características fácilmente perceptibles. Producen esporocarpos subterráneos, que son ingeridos por pequeños mamíferos atraídos por el olor fétido que producen. Los especímenes cultivados han demostrado que producen micelio cenocítico y pueden ser saprotróficos o micorrízicos. Este orden fue descrito por primera vez en 1931 por Jacz. & PAJacz. ^[4] , después de ser monografiado en 1922 por Thaxter. ^[5] 

Los miembros de este orden, a los que a menudo se denomina mohos de alfiler, producen esporangios sostenidos por hifas, llamados esporangióforos. Actualmente, hay 13 familias en este orden, divididas en 56 géneros y aproximadamente 300 especies. Pueden ser parásitos o saprotróficos por naturaleza y reproducirse asexualmente. Se sabe mucho sobre este orden, ya que algunas de las especies causan daños a los alimentos almacenados y varias otras causan micosis en individuos inmunodeprimidos. El orden fue propuesto en 1878 por van Tieghem, ya que las muestras examinadas no encajaban con lo que se denominaba Entomophthorales en ese momento.

Anteriormente considerada una familia de Mucorales, fue propuesta como un orden propio en 1998. En ese momento solo contenía 2 géneros, de los cuales uno permanece. Lo que se sabe es que las especies de este orden pueden ser parásitas o saprotróficas por naturaleza. Los especímenes cultivados muestran que producen un micelio fino, con esporangios ramificados, y producen un olor parecido al del ajo. Están ampliamente distribuidas, apareciendo en muestras de suelo de muchas ubicaciones diferentes. El género más estudiado en este orden es Mortierella, que contiene especies que causan la podredumbre de la corona en las fresas. Actualmente hay 6 familias y 13 géneros descritos, con más de 100 especies.

Mortierella polycephala fue la primera especie descrita en 1863 por Coemans, y recibió el nombre de M. Du Mortier, presidente de la Société de Botanique de Belgique. Dissophora decumbens, la segunda, no fue descrita hasta 1914, y la más reciente fue Lobosporangium transversal, descrita en 2004.

Las especies descritas en este subfilo han desarrollado tres estilos de vida principales: saprotrófico, micorrízico o parásito. Las especies saprotróficas participan en la descomposición de la materia orgánica, las especies micorrízicas forman relaciones simbióticas con las plantas y las especies parásitas forman relaciones simbióticas dañinas con otros organismos.

Los saprótrofos descomponen la materia en descomposición en diferentes componentes: las proteínas en aminoácidos, los lípidos en ácidos grasos y glicerol, y los almidones en disacáridos. Las especies responsables suelen requerir exceso de agua, oxígeno, pH inferior a 7 y bajas temperaturas.

Las especies parásitas observadas en Mucorales y Mortierellales causan infecciones en cultivos y animales inmunodeprimidos.

Una infección común de las plantas por algunas especies de Mucorales se conoce como podredumbre de la corona o podredumbre del tallo, los síntomas comunes son: podredumbre cerca de la línea del suelo, podredumbre en un lado o en las ramas laterales. El tratamiento es difícil si no se detecta en sus primeras etapas, y generalmente resulta en la muerte de la planta. La podredumbre de la corona se observa en plantas de cereales (trigo, cebada), con experimentos de 2015 que muestran pérdidas de cultivos a 0,01 t/ha por unidad de aumento en el índice de podredumbre de la corona o más. Además de las plantas de cereales, la podredumbre de la corona se observa en las fresas y otras plantas de crecimiento bajo.

Las interacciones micorrízicas , que literalmente significan “hongo-raíz”, son simbiosis entre hongos y plantas. Dichas interacciones se basan en la adquisición y el intercambio de nutrientes; los hongos aumentan el rango en el que se recogen los nutrientes y la planta proporciona materiales que los hongos no pueden producir. Existen dos tipos principales de interacciones: endomicorrícicas arbusculares y ectomicorrícicas . Las interacciones endomicorrícicas arbusculares son cuando se permite que los hongos ingresen a la planta y habiten en células especiales. Los hongos producen estructuras que parecen árboles, llamadas “arbúsculos”, dentro de estas células. Las interacciones ectomicorrícicas son simbiosis similares, sin embargo, a los hongos no se les permite ingresar a ninguna célula de la planta, aunque pueden crecer entre ellas.

En 2017 se propuso un nuevo género, Jimgerdemannia , que contiene especies con un modo trófico ectomicorrízico. Se necesitan más investigaciones para comprender estas especies. Varios estudios han observado fósiles de algunos miembros potenciales que forman interacciones micorrízicas con plantas antiguas.

El género Endogone es importante en suelos con deficiencia de nutrientes, como las dunas de arena. La presencia de especies de este género estabiliza el suelo y brinda cierta ayuda a las plantas de las dunas. ^[6]

Algunas especies del género Mucor son bien conocidas por causar podredumbre de la corona en las plantas de cereales y daños a los alimentos almacenados.

La mayoría de las especies de este grupo son saprotróficas y, por lo tanto, no tienen ninguna relación conocida con las plantas. Sin embargo, sí desempeñan un papel en la transferencia de nutrientes a través de la descomposición de la materia orgánica. Las pocas que son parásitas lo son sólo de los animales y no de las plantas.

Un estudio del genoma de Rhizophagus irregularis realizado en 2013 respaldó la hipótesis de que Glomeromycota era responsable de las primeras relaciones simbióticas entre plantas y hongos . ^[7] Un artículo publicado en 2015 sugiere que una especie de Mucoromycotina formó una relación simbiótica con hepáticas durante la era Paleozoica, que puede haber sido la primera relación simbiótica entre plantas y hongos. ^[6]

Los estudios filogenéticos no han podido ubicar a Mucoromycotina en una ubicación definitiva dentro de los hongos, sin embargo, algunas investigaciones han sugerido que el linaje es bastante antiguo. Debido a los avances recientes que permiten mejores estudios filogenéticos, las especies asignadas a grupos estrechamente relacionados se están reasignando a Mucoromycotina, una de esas especies es Rhizophagus irregularis.

Con la mejora de los estudios filogenéticos, se ha puesto en tela de juicio la ubicación de varios grupos establecidos en los hongos. Existe cierto debate sobre la relación entre Mucoromycotina y Glomeromycota, y algunas especies que actualmente se encuentran en Glomeromycota se han trasladado a Mucoromycotina.

El género Endogone, en Endogonales, contiene especies que crecen en dunas de arena, ayudando a las plantas que crecen en suelos pobres en nutrientes. El micelio que se forma también juega un papel en la estabilización del suelo, previniendo la erosión. Otras especies producen cuerpos fructíferos que se incluyen en las dietas de varias especies de pequeños roedores.

Las especies que se encuentran en Mortierella of Mortierellales tienen funciones en la descomposición de la materia orgánica. Algunas especies están entre las primeras en colonizar nuevas raíces y otras han compartido una relación con los árboles de abeto, aunque se desconoce su naturaleza exacta.

La podredumbre de la corona es una enfermedad de las plantas causada por especies de Mucorales. ^[8]  La enfermedad se caracteriza por la pudrición del tejido en o cerca de donde el tallo se une al suelo. El tratamiento es difícil si no se detecta en sus primeras etapas y generalmente resulta en la muerte de la planta. La podredumbre de la corona se observa en plantas de cereales (trigo, cebada), con experimentos de 2015 que muestran pérdidas de cultivos a 0,01 t/ha por unidad de aumento en el índice de podredumbre de la corona o más. Además de las plantas de cereales, la podredumbre de la corona se observa en fresas y otras plantas de crecimiento bajo.

Infección fúngica que se observa en animales con sistemas inmunitarios comprometidos, lo que significa que el huésped ya está enfermo antes de que el hongo invada y habite el cuerpo. También se denomina mucoromicosis, según la especie.

Se realizó un estudio para examinar las propiedades insecticidas de varias especies de hongos, entre las que se incluyó Mortierella. ^[9]  El estudio se centró en especies aisladas de la Antártida, con la intención de identificar adaptaciones potencialmente útiles. Se descubrió que la especie de Mortierella examinada tenía algunas propiedades insecticidas contra las larvas de la polilla de la cera y la mosca doméstica. Se necesitan más investigaciones para determinar el proceso por el cual esto es posible y su posible utilidad.

Un problema recurrente en el estudio de este filo es la dificultad para cultivar especímenes. Muchas de las especies identificadas y utilizadas en estudios filogenéticos, u otros, han sido recolectadas en el campo y pocas de ellas han sido cultivadas en laboratorios. ^[10]  Este problema afecta la capacidad de producir árboles filogenéticos extensos, lo que da como resultado la ubicación actualmente desconocida del filo en los hongos.