Paso

La marcha es el patrón de movimiento de las extremidades de los animales , incluidos los humanos , durante la locomoción sobre un sustrato sólido. La mayoría de los animales utilizan una variedad de marchas, seleccionando la marcha en función de la velocidad, el terreno , la necesidad de maniobrar y la eficiencia energética. Diferentes especies animales pueden utilizar diferentes marchas debido a diferencias en la anatomía que impiden el uso de ciertas marchas, o simplemente debido a preferencias innatas evolucionadas como resultado de diferencias de hábitat. Si bien a las distintas marchas se les dan nombres específicos, la complejidad de los sistemas biológicos y la interacción con el medio ambiente hacen que estas distinciones sean "confusas" en el mejor de los casos. Las marchas generalmente se clasifican según los patrones de pisada, pero los estudios recientes a menudo prefieren definiciones basadas en la mecánica. El término generalmente no se refiere a la propulsión basada en las extremidades a través de medios fluidos como el agua o el aire, sino más bien a la propulsión a través de un sustrato sólido generando fuerzas reactivas contra él (lo que puede aplicarse a caminar bajo el agua y en la tierra).

Debido a la rapidez de los movimientos de los animales, la simple observación directa rara vez es suficiente para obtener una idea del patrón de movimiento de las extremidades. A pesar de los primeros intentos de clasificar los modos de andar basándose en las huellas o el sonido de las pisadas, no fue hasta que Eadweard Muybridge y Étienne-Jules Marey comenzaron a tomar series rápidas de fotografías que se pudo comenzar a realizar un examen científico adecuado de los modos de andar.

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Milton Hildebrand fue pionero en el análisis científico contemporáneo y la clasificación de los modos de andar. El movimiento de cada extremidad se dividió en una fase de apoyo, donde el pie estaba en contacto con el suelo, y una fase de balanceo, donde el pie se levantaba y se movía hacia adelante. ^{[1] [2]} Cada extremidad debe completar un ciclo en el mismo período de tiempo , de lo contrario, la relación de una extremidad con las demás puede cambiar con el tiempo y no puede ocurrir un patrón estable. Por lo tanto, cualquier modo de andar se puede describir completamente en términos del comienzo y el final de la fase de apoyo de tres extremidades en relación con un ciclo de una extremidad de referencia, generalmente la extremidad trasera izquierda .

Los modos de andar se clasifican generalmente como "simétricos" y "asimétricos" según el movimiento de las extremidades. Estos términos no tienen nada que ver con la simetría izquierda-derecha . En un modo de andar simétrico, las extremidades izquierda y derecha de un par se alternan, mientras que en un modo de andar asimétrico, las extremidades se mueven juntas. Los modos de andar asimétricos a veces se denominan "modos de salto", debido a la presencia de una fase suspendida.

Las variables clave para la marcha son el factor de trabajo y la relación de fase entre las extremidades anteriores y posteriores. El factor de trabajo es simplemente el porcentaje del ciclo total en el que una pata determinada está en el suelo. Este valor suele ser el mismo para las extremidades anteriores y posteriores, a menos que el animal se mueva con una marcha especialmente entrenada o esté acelerando o desacelerando . Los factores de trabajo superiores al 50 % se consideran una "caminata", mientras que los inferiores al 50 % se consideran una carrera. La fase entre las extremidades anteriores y posteriores es la relación temporal entre los pares de extremidades. Si las extremidades anteriores y posteriores del mismo lado inician la fase de apoyo al mismo tiempo, la fase es 0 (o 100 %). Si la extremidad anterior del mismo lado toca el suelo la mitad del ciclo más tarde que la extremidad posterior, la fase es del 50 %.

La elección de la marcha puede tener efectos más allá de los cambios inmediatos en el movimiento y la velocidad de las extremidades, en particular en términos de ventilación . Debido a que carecen de diafragma , los lagartos y las salamandras deben expandir y contraer la pared de su cuerpo para forzar la entrada y salida de aire de sus pulmones, pero estos son los mismos músculos que se utilizan para ondular lateralmente el cuerpo durante la locomoción. Por lo tanto, no pueden moverse y respirar al mismo tiempo, una situación llamada restricción de Carrier , aunque algunos, como los lagartos monitores , pueden eludir esta restricción mediante el bombeo bucal . Por el contrario, la flexión espinal de un mamífero al galope hace que las vísceras abdominales actúen como un pistón, inflando y desinflando los pulmones a medida que la columna vertebral del animal se flexiona y se extiende, lo que aumenta la ventilación y permite un mayor intercambio de oxígeno .

Los animales suelen utilizar diferentes modos de andar en función de la velocidad. Casi todos los animales son capaces de andar simétricos, mientras que los modos de andar asimétricos se limitan en gran medida a los mamíferos, que son capaces de flexionar la columna lo suficiente como para aumentar la longitud de la zancada (aunque los pequeños cocodrilos son capaces de utilizar un modo de andar saltando). Los modos de andar de secuencia lateral durante la marcha y la carrera son los más comunes en los mamíferos,[3] pero los mamíferos arbóreos como los monos, algunas zarigüeyas y los kinkajous utilizan el modo de andar de secuencia diagonal para mejorar la estabilidad.[3] El modo de andar y correr de secuencia diagonal (también conocido como trote) es el más utilizado por los tetrápodos de gran tamaño, como las salamandras y los lagartos, debido a las oscilaciones laterales de sus cuerpos durante el movimiento. Los bípedos son un caso único, y la mayoría de ellos mostrarán solo tres modos de andar (caminar, correr y saltar) durante la locomoción natural. Otros modos de andar, como el salto humano, no se utilizan sin un esfuerzo deliberado.

Los andares hexápodos también han sido bien caracterizados, particularmente para drosophila e insectos palo (Phasmatodea). Drosophila usa un andar trípode donde 3 patas se balancean juntas mientras 3 patas permanecen en el suelo en posición de apoyo. ^[3] Sin embargo, la variabilidad en el andar es continua. Las moscas no muestran transiciones claras entre andares, pero es más probable que caminen en una configuración de trípode a velocidades más altas. A velocidades más bajas, es más probable que caminen con 4 o 5 patas en posición de apoyo. ^[4] La coordinación tetrápoda (cuando 4 patas están en posición de apoyo) es donde pares de patas diagonalmente opuestas se balancean juntas. La onda (a veces llamada onda metacrónica) describe el andar donde solo 1 pata entra en balanceo a la vez. Este movimiento se propaga de atrás hacia adelante en el costado del cuerpo y luego al contrario. Los insectos palo, un hexápodo más grande, solo muestran un andar trípode durante la etapa larvaria. Cuando son adultos y caminan a baja velocidad, lo más probable es que caminen en una onda metacrónica, en la que solo se balancea una pierna a la vez. A velocidades más altas, caminan en una coordinación tetrápoda con dos piernas emparejadas en balanceo o en una onda metacrónica, moviendo solo una pierna a la vez. ^[5]

Aunque los modos de andar pueden clasificarse según la pisada, nuevos trabajos que incluyen la cinemática de todo el cuerpo y los registros de las plataformas de fuerza han dado lugar a un esquema de clasificación alternativo, basado en la mecánica del movimiento . En este esquema, los movimientos se dividen en caminar y correr. Todos los modos de andar se caracterizan por un movimiento de "salto" del cuerpo sobre las piernas, frecuentemente descrito como un péndulo invertido (que muestra fluctuaciones en la energía cinética y potencial que están desfasadas), un mecanismo descrito por Giovanni Cavagna . Al correr, la energía cinética y potencial fluctúan en fase, y el cambio de energía se transmite a los músculos , huesos , tendones y ligamentos que actúan como resortes (por lo tanto, se describe mediante el modelo de resorte-masa ).

La velocidad suele determinar la selección del modo de andar, ya que los mamíferos cuadrúpedos pasan de caminar a correr y luego a galopar a medida que aumenta la velocidad. Cada uno de estos modos de andar tiene una velocidad óptima, a la que se consumen las calorías mínimas por metro, y los costes aumentan a velocidades más lentas o más rápidas. Las transiciones de modo de andar se producen cerca de la velocidad en la que el coste de caminar rápido se vuelve más alto que el de correr lento. Los animales sin ataduras normalmente se moverán a la velocidad óptima para su modo de andar para minimizar el coste energético. El coste del transporte se utiliza para comparar la energía de los distintos modos de andar, así como los modos de andar de los distintos animales.

A pesar de las diferencias en el número de patas que se observan en los vertebrados terrestres , según el modelo de péndulo invertido para caminar y el modelo de masa elástica para correr, se observan "caminatas" y "carreras" en animales con 2, 4, 6 o más patas. El término "marcha" se ha aplicado incluso a organismos voladores y nadadores que producen patrones distintos de vórtices de estela .

• Ciclo de marcha bípeda
• Análisis de la marcha
• Anormalidad de la marcha
• Marcha (perro)
• Marcha (humana)
• Marcha del caballo
• Marcha parkinsoniana

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• Hildebrand, M. (1989). "Locomoción de vertebrados: una introducción: ¿cómo se mueve el cuerpo de un animal?". BioScience . 39 (11): 764–765. doi :10.1093/bioscience/39.11.764. JSTOR  1311182.
• Hoyt, DF; Taylor, RC (1981). "Marcha y energía de la locomoción en caballos". Nature . 292 (5820): 239–240. Bibcode :1981Natur.292..239H. doi :10.1038/292239a0. S2CID  26841475.
• Carrier, D. (1987). "Ventilación pulmonar durante la marcha y la carrera en cuatro especies de lagartijas". Experimental Biology . 47 (1): 33–42. PMID  3666097.
• Bramble, DM; Carrier, D. R (1983). "Correr y respirar en mamíferos". Science . 219 (4582): 251–256. Bibcode :1983Sci...219..251B. doi :10.1126/science.6849136. PMID  6849136. S2CID  23551439.
• Blickhan, R.; Full, RJ (1993). "Similitud en la locomoción con varias patas: rebotando como un monopode". Journal of Comparative Physiology A . 173 (5): 509–517. doi :10.1007/bf00197760. S2CID  19751464.
• Cavagna, GA; Heglund, NC; Taylor, RC (1977). "Trabajo mecánico en la locomoción terrestre: dos mecanismos básicos para minimizar el gasto de energía". Am. J. Physiol . 233 (5): R243–R261. doi :10.1152/ajpregu.1977.233.5.R243. PMID  411381. S2CID  15842774.