Teoría de la alimentación óptima
Modelo de ecología del comportamiento

Las abejas obreras buscan néctar no sólo para ellas mismas, sino para toda la comunidad de su colmena. La teoría de la búsqueda óptima de alimento predice que esta abeja buscará alimento de una manera que maximice el rendimiento neto de energía de su colmena.

La teoría de búsqueda óptima de alimento ( OFT , por sus siglas en inglés ) es un modelo de ecología del comportamiento que ayuda a predecir cómo se comporta un animal cuando busca alimento. Si bien obtener alimento le proporciona energía al animal, buscarlo y capturarlo requiere tanto energía como tiempo. Para maximizar la aptitud, un animal adopta una estrategia de búsqueda de alimento que le proporcione el mayor beneficio (energía) al menor costo, maximizando la energía neta obtenida. La OFT ayuda a predecir la mejor estrategia que un animal puede utilizar para lograr este objetivo.

OFT es una aplicación ecológica del modelo de optimalidad . Esta teoría supone que el patrón de forrajeo económicamente más ventajoso será seleccionado para una especie a través de la selección natural . [1] Cuando se utiliza OFT para modelar el comportamiento de forrajeo, se dice que los organismos están maximizando una variable conocida como la moneda , como la mayor cantidad de alimento por unidad de tiempo. Además, las limitaciones del entorno son otras variables que deben considerarse. Las restricciones se definen como factores que pueden limitar la capacidad del recolector de maximizar la moneda. La regla de decisión óptima , o la mejor estrategia de forrajeo del organismo, se define como la decisión que maximiza la moneda bajo las restricciones del entorno. Identificar la regla de decisión óptima es el objetivo principal de la OFT. [2] La conexión entre OFT y la evolución biológica ha ganado interés en las últimas décadas. Los estudios sobre comportamientos óptimos de forrajeo a nivel de población han utilizado modelos de dinámica de nacimiento-muerte evolutivos. Si bien estos modelos confirman la existencia de funciones objetivas, como la "moneda" en ciertos escenarios, también plantean preguntas sobre su aplicabilidad en otros límites, como las interacciones de alta población. [3]

Construcción de un modelo de forrajeo óptimo

Un modelo de búsqueda de alimento óptimo genera predicciones cuantitativas de cómo los animales maximizan su aptitud mientras buscan alimento. El proceso de construcción del modelo implica identificar la vigencia, las restricciones y la regla de decisión adecuada para el buscador de alimento. [2] [4]

La moneda se define como la unidad que optimiza el animal. También es una hipótesis de los costos y beneficios que se imponen a ese animal. [5] Por ejemplo, un determinado recolector obtiene energía de los alimentos, pero incurre en el costo de buscar el alimento: el tiempo y la energía gastados en la búsqueda podrían haberse utilizado en cambio en otras actividades, como encontrar pareja o proteger a las crías. Sería en el mejor interés del animal maximizar sus beneficios al menor costo. Por lo tanto, la moneda en esta situación podría definirse como la ganancia neta de energía por unidad de tiempo. [2] Sin embargo, para un recolector diferente, el tiempo que lleva digerir el alimento después de comer podría ser un costo más significativo que el tiempo y la energía gastados en buscar alimento. En este caso, la moneda podría definirse como la ganancia neta de energía por tiempo de rotación digestiva en lugar de la ganancia neta de energía por unidad de tiempo. [6] Además, los beneficios y los costos pueden depender de la comunidad de un recolector. Por ejemplo, un recolector que vive en una colmena probablemente buscaría alimento de una manera que maximizaría la eficiencia para su colonia en lugar de para sí mismo. [5] Al identificar la moneda, se puede construir una hipótesis acerca de qué beneficios y costos son importantes para el recolector en cuestión.

Las restricciones son hipótesis sobre las limitaciones que se imponen a un animal. [5] Estas limitaciones pueden deberse a características del entorno o de la fisiología del animal y podrían limitar su eficiencia de búsqueda de alimento. El tiempo que tarda el animal en desplazarse desde el lugar de anidación hasta el lugar de búsqueda de alimento es un ejemplo de restricción. La cantidad máxima de alimentos que un animal en busca de alimento puede llevar de vuelta a su lugar de anidación es otro ejemplo de restricción. También podría haber restricciones cognitivas en los animales, como límites al aprendizaje y a la memoria. [2] Cuantas más restricciones se puedan identificar en un sistema determinado, más poder predictivo tendrá el modelo. [5]

Figura 1. Ganancia de energía por costo (E) al adoptar la estrategia de alimentación x. Adaptado de Parker & Smith. [7]

Dadas las hipótesis sobre la moneda y las restricciones, la regla de decisión óptima es la predicción del modelo de cuál debería ser la mejor estrategia de alimentación del animal. [2] Algunos ejemplos posibles de reglas de decisión óptimas podrían ser la cantidad óptima de alimentos que un animal debería llevar de regreso a su lugar de anidación o el tamaño óptimo de un alimento del que debería alimentarse un animal. La Figura 1 muestra un ejemplo de cómo se podría determinar una regla de decisión óptima a partir de un modelo gráfico. [7] La ​​curva representa la ganancia de energía por costo (E) para adoptar la estrategia de alimentación x. La ganancia de energía por costo es la moneda que se está optimizando. Las restricciones del sistema determinan la forma de esta curva. La regla de decisión óptima (x*) es la estrategia para la cual la moneda, la ganancia de energía por costos, es la mayor. Los modelos de alimentación óptimos pueden verse muy diferentes y volverse muy complejos, dependiendo de la naturaleza de la moneda y la cantidad de restricciones consideradas. Sin embargo, los principios generales de moneda, restricciones y regla de decisión óptima siguen siendo los mismos para todos los modelos.

Para probar un modelo, se puede comparar la estrategia predicha con el comportamiento real de búsqueda de alimento del animal. Si el modelo se ajusta bien a los datos observados, entonces se confirman las hipótesis sobre la moneda y las restricciones. Si el modelo no se ajusta bien a los datos, entonces es posible que se haya identificado incorrectamente la moneda o una restricción particular. [5]

Diferentes sistemas de alimentación y clases de depredadores.

La teoría de la búsqueda óptima de alimento es ampliamente aplicable a los sistemas de alimentación de todo el reino animal. Según la teoría de la búsqueda óptima de alimento, cualquier organismo de interés puede considerarse un depredador que busca presas. Existen diferentes clases de depredadores en las que se dividen los organismos y cada clase tiene estrategias de búsqueda y depredación distintas .

  • Los verdaderos depredadores atacan a un gran número de presas a lo largo de su vida. Matan a sus presas inmediatamente o poco después del ataque. Pueden comer toda su presa o solo una parte. Los verdaderos depredadores incluyen tigres, leones, ballenas, tiburones , aves que se alimentan de semillas y hormigas . [8]
  • Los animales que pastan comen solo una parte de sus presas. Las dañan, pero rara vez las matan. Entre los animales que pastan se encuentran los antílopes , el ganado y los mosquitos .
  • Los parásitos , al igual que los herbívoros, se alimentan solo de una parte de su presa (huésped), pero rara vez del organismo entero. Pasan todo su ciclo de vida o gran parte de él viviendo en un único huésped. Esta relación íntima es típica de las tenias , los trematodos hepáticos y los parásitos de las plantas, como el tizón de la patata .
  • Los parasitoides son principalmente típicos de las avispas (orden Hymenoptera ) y algunas moscas (orden Diptera ). Los huevos se ponen dentro de las larvas de otros artrópodos que eclosionan y consumen al huésped desde el interior, matándolo. Esta inusual relación depredador-huésped es típica de aproximadamente el 10% de todos los insectos. [9] Muchos virus que atacan a organismos unicelulares (como los bacteriófagos ) también son parasitoides; se reproducen dentro de un solo huésped que inevitablemente muere por la asociación.

La optimización de estas diferentes estrategias de búsqueda de alimento y depredación se puede explicar mediante la teoría de búsqueda de alimento óptima. En cada caso, existen costos, beneficios y limitaciones que, en última instancia, determinan la regla de decisión óptima que debe seguir el depredador.

Modelo de dieta óptima

Una versión clásica de la teoría de la búsqueda óptima de alimento es el modelo de dieta óptima , también conocido como modelo de elección de presa o modelo de contingencia. En este modelo, el depredador encuentra diferentes presas y decide si come lo que tiene o busca una presa más rentable. El modelo predice que los cazadores-recolectores deberían ignorar las presas de baja rentabilidad cuando hay presas más rentables presentes y abundantes. [10]

La rentabilidad de una presa depende de varias variables ecológicas. E es la cantidad de energía (calorías) que una presa proporciona al depredador. El tiempo de manipulación ( h ) es la cantidad de tiempo que le toma al depredador manipular el alimento, comenzando desde el momento en que el depredador encuentra la presa hasta el momento en que la presa es devorada. La rentabilidad de una presa se define entonces como E/h . Además, el tiempo de búsqueda ( S ) es la cantidad de tiempo que le toma al depredador encontrar una presa y depende de la abundancia de alimento y la facilidad para localizarlo. [2] En este modelo, la moneda es la ingesta de energía por unidad de tiempo y las restricciones incluyen los valores reales de E , h y S , así como el hecho de que las presas se encuentran secuencialmente.

Modelo de elección entre presas grandes y pequeñas

Usando estas variables, el modelo de dieta óptima puede predecir cómo los depredadores eligen entre dos tipos de presa: presa grande 1 con valor energético E 1 y tiempo de manipulación h 1 , y presa pequeña 2 con valor energético E 2 y tiempo de manipulación h 2 . Para maximizar su tasa general de ganancia de energía, un depredador debe considerar la rentabilidad de los dos tipos de presa. Si se supone que la presa grande 1 es más rentable que la presa pequeña 2 , entonces E 1 /h 1 > E 2 /h 2 . Por lo tanto, si el depredador encuentra presa 1 , siempre debería elegir comérsela, debido a su mayor rentabilidad. Nunca debería molestarse en ir a buscar presa 2 . Sin embargo, si el animal encuentra presa 2 , debería rechazarla para buscar una presa más rentable 1 , a menos que el tiempo que tomaría encontrar presa 1 sea demasiado largo y costoso para que valga la pena. Por lo tanto, el animal debería comer la presa 2 solo si E 2 /h 2 > E 1 /(h 1 + S 1 ) , donde S 1 es el tiempo de búsqueda de la presa 1 . Dado que siempre es favorable elegir comer la presa 1 , la elección de comer la presa 1 no depende de la abundancia de la presa 2 . Pero dado que la longitud de S 1 (es decir, lo difícil que es encontrar la presa 1) depende lógicamente de la densidad de la presa 1 , la elección de comer la presa 2 depende de la abundancia de la presa 1 . [5]

Dietas generalistas y especializadas

El modelo de dieta óptima también predice que diferentes tipos de animales deberían adoptar diferentes dietas en función de las variaciones en el tiempo de búsqueda. Esta idea es una extensión del modelo de elección de presas que se analizó anteriormente. La ecuación, E 2 /h 2 > E 1 /(h 1 +S 1 ) , se puede reorganizar para dar: S 1 > [(E 1 h 2 )/E 2 ] – h 1 . Esta forma reorganizada da el umbral de cuánto tiempo debe durar S 1 para que un animal elija comer tanto la presa 1 como la presa 2 . [5] Los animales que tienen S 1 que alcanzan el umbral se definen como generalistas . En la naturaleza, los generalistas incluyen una amplia gama de presas en su dieta. [11] Un ejemplo de generalista es un ratón, que consume una gran variedad de semillas, granos y nueces. [12] Por el contrario, los depredadores con S 1 relativamente cortos siguen estando mejor si eligen comer solo la presa 1 . Este tipo de animales se definen como especialistas y tienen dietas muy exclusivas en la naturaleza. [11] Un ejemplo de especialista es el koala , que consume únicamente hojas de eucalipto . [13] En general, diferentes animales en las cuatro clases funcionales de depredadores exhiben estrategias que van a lo largo de un continuo entre ser generalistas y especialistas. Además, dado que la elección de comer presa2 depende de la abundancia de presa1 (como se discutió anteriormente), si presa1 se vuelve tan escasa que S1 alcanza el umbral, entonces el animal debería cambiar de comer exclusivamente presa1 a comer presa1 y presa2. [5] En otras palabras, si el alimento dentro de la dieta de un especialista se vuelve muy escaso, un especialista a veces puede cambiar a ser generalista.

Curvas de respuesta funcional

Como se mencionó anteriormente, la cantidad de tiempo que lleva buscar una presa depende de la densidad de la misma. Las curvas de respuesta funcional muestran la tasa de captura de presas en función de la densidad de alimento y pueden usarse junto con la teoría de la dieta óptima para predecir el comportamiento de búsqueda de alimento de los depredadores. Existen tres tipos diferentes de curvas de respuesta funcional. [14]

Figura 2. Tres tipos de curvas de respuesta funcional. Adaptado de Staddon. [14]

En una curva de respuesta funcional de tipo I , la tasa de captura de presas aumenta linealmente con la densidad de alimento. A bajas densidades de presas, el tiempo de búsqueda es largo. Como el depredador pasa la mayor parte del tiempo buscando, come todas las presas que encuentra. A medida que aumenta la densidad de presas, el depredador puede capturarlas cada vez más rápido. En un momento determinado, la tasa de captura de presas es tan alta que el depredador no tiene que comer todas las presas que encuentra. Después de este punto, el depredador debe elegir solo las presas con la E/h más alta. [15]

En una curva de respuesta funcional de tipo II , la tasa de captura de presas se acelera negativamente a medida que aumenta la densidad de alimento. [14] Esto se debe a que supone que el depredador está limitado por su capacidad para procesar el alimento. En otras palabras, a medida que aumenta la densidad de alimento, aumenta el tiempo de manipulación. Al principio de la curva, la tasa de captura de presas aumenta casi linealmente con la densidad de presas y casi no hay tiempo de manipulación. A medida que aumenta la densidad de presas, el depredador pasa cada vez menos tiempo buscando presas y cada vez más tiempo manipulando presas. La tasa de captura de presas aumenta cada vez menos, hasta que finalmente se estabiliza. El alto número de presas básicamente "inunda" al depredador. [15]

Una curva de respuesta funcional de tipo III es una curva sigmoidea . La tasa de captura de presas aumenta al principio con la densidad de presas a una tasa acelerada positivamente, pero luego, a altas densidades, cambia a la forma acelerada negativamente, similar a la de la curva de tipo II. [14] A altas densidades de presas (la parte superior de la curva), cada nueva presa se captura casi inmediatamente. El depredador puede ser selectivo y no come todos los elementos que encuentra. Por lo tanto, suponiendo que hay dos tipos de presas con diferentes rentabilidades que se encuentran en alta abundancia, el depredador elegirá el elemento con el E/h más alto . Sin embargo, a bajas densidades de presas (la parte inferior de la curva), la tasa de captura de presas aumenta más rápido que linealmente. Esto significa que a medida que el depredador se alimenta y el tipo de presa con el E/h más alto se vuelve menos abundante, el depredador comenzará a cambiar su preferencia al tipo de presa con el E/h más bajo , porque ese tipo será relativamente más abundante. Este fenómeno se conoce como cambio de presa . [14]

Interacción depredador-presa

La coevolución depredador-presa a menudo hace que sea desfavorable para un depredador consumir ciertas presas, ya que muchas defensas antidepredadores aumentan el tiempo de manipulación. [16] Los ejemplos incluyen las púas del puercoespín , la palatabilidad y digestibilidad de la rana dardo venenosa , la cripsis y otras conductas de evitación de depredadores. Además, debido a que las toxinas pueden estar presentes en muchos tipos de presas, los depredadores incluyen mucha variabilidad en sus dietas para evitar que alguna toxina alcance niveles peligrosos. Por lo tanto, es posible que un enfoque centrado solo en la ingesta de energía no explique por completo el comportamiento de búsqueda de alimento de un animal en estas situaciones.

Teorema del valor marginal y forrajeo óptimo

Figura 3. Teorema del valor marginal mostrado gráficamente.

El teorema del valor marginal es un tipo de modelo de optimalidad que se aplica a menudo a la búsqueda óptima de alimento. Este teorema se utiliza para describir una situación en la que un organismo que busca alimento en una parcela debe decidir cuándo es económicamente favorable irse. Mientras el animal está dentro de una parcela, experimenta la ley de rendimientos decrecientes , donde se hace cada vez más difícil encontrar presas a medida que pasa el tiempo. Esto puede deberse a que la presa se está agotando, la presa comienza a tomar medidas evasivas y se vuelve más difícil de atrapar, o el depredador comienza a cruzarse más en su propio camino mientras busca. [5] Esta ley de rendimientos decrecientes se puede mostrar como una curva de ganancia de energía por tiempo pasado en una parcela (Figura 3). La curva comienza con una pendiente pronunciada y se nivela gradualmente a medida que la presa se vuelve más difícil de encontrar. Otro costo importante a considerar es el tiempo de viaje entre diferentes parcelas y el sitio de anidación. Un animal pierde tiempo de búsqueda de alimento mientras viaja y gasta energía a través de su locomoción. [2]

En este modelo, la moneda que se optimiza es generalmente la ganancia neta de energía por unidad de tiempo. Las restricciones son el tiempo de viaje y la forma de la curva de rendimientos decrecientes. Gráficamente, la moneda (ganancia neta de energía por unidad de tiempo) está dada por la pendiente de una línea diagonal que comienza al principio del tiempo de viaje e interseca la curva de rendimientos decrecientes (Figura 3). Para maximizar la moneda, se desea la línea con la mayor pendiente que todavía toque la curva (la línea tangente). El lugar donde esta línea toca la curva proporciona la regla de decisión óptima de la cantidad de tiempo que el animal debe pasar en un parche antes de irse.

Ejemplos de modelos óptimos de forrajeo en animales

Figura 4. Curva de rentabilidad del mejillón desplazada hacia la derecha. Adaptada de Meire & Ervynck. [17]

Alimentación óptima de los ostreros

La alimentación de los mejillones ostreros proporciona un ejemplo de cómo se puede utilizar el modelo de dieta óptima. Los ostreros se alimentan de mejillones y los abren con sus picos. Las limitaciones de estas aves son las características de los diferentes tamaños de mejillones. Si bien los mejillones grandes proporcionan más energía que los mejillones pequeños, los mejillones grandes son más difíciles de abrir debido a sus conchas más gruesas. Esto significa que, si bien los mejillones grandes tienen un mayor contenido de energía ( E ), también tienen un tiempo de manipulación más largo ( h ). La rentabilidad de cualquier mejillón se calcula como E/h . Los ostreros deben decidir qué tamaño de mejillón proporcionará suficiente nutrición para compensar el costo y la energía necesarios para abrirlo. [2] En su estudio, Meire y Ervynck intentaron modelar esta decisión graficando las rentabilidades relativas de mejillones de diferentes tamaños. Obtuvieron una curva en forma de campana, indicando que los mejillones de tamaño moderado eran los más rentables. Sin embargo, observaron que si un ostrero rechazaba demasiados mejillones pequeños, el tiempo que tardaba en buscar el siguiente mejillón adecuado aumentaba considerablemente. Esta observación desplazó su curva de campana hacia la derecha (Figura 4). Sin embargo, mientras que este modelo predijo que los ostreros deberían preferir mejillones de 50-55 mm, los datos observados mostraron que los ostreros en realidad prefieren mejillones de 30-45 mm. Meire y Ervynk se dieron cuenta entonces de que la preferencia por el tamaño de los mejillones no dependía sólo de la rentabilidad de la presa, sino también de la densidad de la presa. Una vez que se tuvo en cuenta esto, encontraron una buena concordancia entre la predicción del modelo y los datos observados. [17]

Alimentación óptima en los estorninos

Figura 5. Si los estorninos maximizan la tasa neta de ganancia de energía, un mayor tiempo de viaje da como resultado una mayor carga óptima. Adaptado de Krebs y Davies. [5]

El comportamiento de búsqueda de alimento del estornino europeo , Sturnus vulgaris , proporciona un ejemplo de cómo se utiliza el teorema del valor marginal para modelar la búsqueda óptima de alimento. Los estorninos abandonan sus nidos y viajan a parches de alimento en busca de larvas de chaquetas de cuero para llevar de vuelta a sus crías. Los estorninos deben determinar la cantidad óptima de presas para llevar de vuelta en un viaje (es decir, el tamaño óptimo de la carga). Mientras los estorninos buscan alimento dentro de un parche, experimentan rendimientos decrecientes: el estornino solo puede sostener una cierta cantidad de chaquetas de cuero en su pico, por lo que la velocidad con la que el padre recoge larvas disminuye con la cantidad de larvas que ya tiene en su pico. Por lo tanto, las restricciones son la forma de la curva de rendimientos decrecientes y el tiempo de viaje (el tiempo que toma hacer un viaje de ida y vuelta desde el nido a un parche y viceversa). Además, se plantea la hipótesis de que la moneda es la ganancia neta de energía por unidad de tiempo. [5] Utilizando esta moneda y las restricciones, la carga óptima se puede predecir trazando una línea tangente a la curva de rendimientos decrecientes, como se explicó anteriormente (Figura 3).

Kacelnik et al. querían determinar si esta especie realmente optimiza la ganancia neta de energía por unidad de tiempo como se había hipotetizado. [18] Diseñaron un experimento en el que los estorninos fueron entrenados para recolectar gusanos de la harina de un comedero artificial a diferentes distancias del nido. Los investigadores generaron artificialmente una curva fija de rendimientos decrecientes para las aves al dejar caer gusanos de la harina a intervalos cada vez más largos. Las aves continuaron recolectando gusanos de la harina a medida que se les presentaban, hasta que alcanzaron una carga "óptima" y volaron a casa. Como muestra la Figura 5, si los estorninos estuvieran maximizando la ganancia neta de energía por unidad de tiempo, un tiempo de viaje corto predeciría una carga óptima pequeña y un tiempo de viaje largo predeciría una carga óptima mayor. De acuerdo con estas predicciones, Kacelnik descubrió que cuanto mayor era la distancia entre el nido y el comedero artificial, mayor era el tamaño de la carga. Además, los tamaños de carga observados cuantitativamente correspondían muy de cerca a las predicciones del modelo. Otros modelos basados ​​en diferentes monedas, como la energía ganada por energía gastada (es decir, la eficiencia energética ), no pudieron predecir los tamaños de carga observados con tanta precisión. De este modo, Kacelnik concluyó que los estorninos maximizan la ganancia neta de energía por unidad de tiempo. Esta conclusión no fue refutada en experimentos posteriores. [19] [20]

Alimentación óptima en las abejas

Las abejas obreras son otro ejemplo del uso del teorema del valor marginal para modelar el comportamiento óptimo de búsqueda de alimento. Las abejas buscan alimento de flor en flor recolectando néctar para llevarlo de vuelta a la colmena. Si bien esta situación es similar a la de los estorninos, tanto las restricciones como las condiciones son en realidad diferentes para las abejas.

Una abeja no experimenta rendimientos decrecientes debido al agotamiento del néctar o cualquier otra característica de las flores mismas. La cantidad total de néctar recolectado aumenta linealmente con el tiempo que pasa en una parcela. Sin embargo, el peso del néctar agrega un costo significativo al vuelo de la abeja entre las flores y su viaje de regreso a la colmena. Wolf y Schmid-Hempel demostraron, colocando experimentalmente diferentes pesos en las espaldas de las abejas, que el costo del néctar pesado es tan grande que acorta la vida de las abejas. [21] Cuanto más corta es la vida de una abeja obrera, menos tiempo total tiene para contribuir a su colonia. Por lo tanto, existe una curva de rendimientos decrecientes para el rendimiento neto de energía que la colmena recibe a medida que la abeja recolecta más néctar durante un viaje. [5]

El costo del néctar pesado también afecta la moneda que utilizan las abejas. A diferencia de los estorninos en el ejemplo anterior, las abejas maximizan la eficiencia energética (energía ganada por energía gastada) en lugar de la tasa neta de ganancia de energía (energía neta ganada por tiempo). Esto se debe a que la carga óptima predicha al maximizar la tasa neta de ganancia de energía es demasiado pesada para las abejas y acorta su vida útil, disminuyendo su productividad general para la colmena, como se explicó anteriormente. Al maximizar la eficiencia energética, las abejas pueden evitar gastar demasiada energía por viaje y pueden vivir lo suficiente para maximizar su productividad de por vida para su colmena. [5] En un artículo diferente, Schmid-Hempel mostró que la relación observada entre el tamaño de la carga y el tiempo de vuelo está bien correlacionada con las predicciones basadas en la maximización de la eficiencia energética, pero muy mal correlacionada con las predicciones basadas en la maximización de la tasa neta de ganancia de energía. [22]

Alimentación óptima en peces centrárquidos

La naturaleza de la selección de presas por dos centrárquidos ( crótalo blanco y mojarra azul ) ha sido presentada como un modelo que incorpora estrategias óptimas de búsqueda de alimento por Manatunge y Asaeda. [23] El campo visual del pez en búsqueda de alimento representado por la distancia reactiva fue analizado en detalle para estimar el número de encuentros con presas por sesión de búsqueda. Las distancias reactivas predichas fueron comparadas con datos experimentales. El costo energético asociado con el comportamiento de búsqueda de presas de los peces fue calculado con base en la secuencia de eventos que tiene lugar para cada presa consumida. Las comparaciones de la abundancia relativa de especies de presas y categorías de tamaño en el estómago con el ambiente del lago indicaron que tanto el crótalo blanco como el mojarra azul (longitud <100 mm) seleccionan fuertemente a sus presas utilizando una estrategia de optimización de energía. En la mayoría de los casos, los peces seleccionaron exclusivamente Daphnia grande , ignorando tipos de presas evasivas ( Cíclopes , diaptomidos ) y cladóceros pequeños . Esta selectividad es el resultado de que los peces evitan activamente a las presas con alta capacidad de evasión, a pesar de que parecen tener un alto contenido energético, y que esto se traduce en una selectividad óptima a través de tasas de éxito de captura. La consideración de la energía y el sistema visual, además de la capacidad del pescador para capturar presas, son los principales determinantes de la selectividad de presas para los peces luna de gran tamaño y la perca blanca que aún se encuentran en etapas planctívoras.

Crítica y limitaciones

Aunque muchos estudios, como los citados en los ejemplos anteriores, brindan apoyo cuantitativo a la teoría de la alimentación óptima y demuestran su utilidad, el modelo ha recibido críticas respecto de su validez y limitaciones.

En primer lugar, la teoría de la búsqueda óptima de alimento se basa en el supuesto de que la selección natural optimizará las estrategias de búsqueda de alimento de los organismos. Sin embargo, la selección natural no es una fuerza todopoderosa que produce diseños perfectos, sino más bien un proceso pasivo de selección de rasgos basados ​​en la genética que aumentan el éxito reproductivo de los organismos . Dado que la genética implica interacciones entre loci , recombinación y otras complejidades, no hay garantía de que la selección natural pueda optimizar un parámetro de comportamiento específico. [24]

Además, la OFT también supone que las conductas de búsqueda de alimento pueden ser moldeadas libremente por la selección natural, porque estas conductas son independientes de otras actividades del organismo. [24] Sin embargo, dado que los organismos son sistemas integrados, en lugar de agregados mecánicos de partes, esto no siempre es así. Por ejemplo, la necesidad de evitar a los depredadores puede obligar a los recolectores a alimentarse a una tasa menor que la óptima. Por lo tanto, las conductas de búsqueda de alimento de un organismo pueden no estar optimizadas como predeciría la OFT, porque no son independientes de otras conductas. [25]

Otra limitación de la OFT es que carece de precisión en la práctica. En teoría, un modelo de búsqueda de alimento óptimo ofrece a los investigadores predicciones cuantitativas específicas sobre la regla de decisión óptima de un depredador en función de las hipótesis sobre la vigencia y las limitaciones del sistema. Sin embargo, en la realidad, es difícil definir conceptos básicos como el tipo de presa, las tasas de encuentro o incluso una zona tal como los percibe el cazador-recolector. [24] Por lo tanto, si bien las variables de la OFT pueden parecer consistentes en teoría, en la práctica pueden ser arbitrarias y difíciles de medir.

Además, aunque la premisa de la OFT es maximizar la aptitud de un organismo, muchos estudios sólo muestran correlaciones entre el comportamiento de búsqueda de alimento observado y predicho y no llegan a comprobar si el comportamiento del animal realmente aumenta su aptitud reproductiva. Es posible que en ciertos casos, no exista correlación alguna entre el retorno a la búsqueda de alimento y el éxito reproductivo. [24] Sin tener en cuenta esta posibilidad, muchos estudios que utilizan la OFT siguen siendo incompletos y no logran abordar ni comprobar el punto principal de la teoría.

Una de las críticas más importantes a la OFT es que puede no ser verdaderamente comprobable. Este problema surge siempre que hay una discrepancia entre las predicciones del modelo y las observaciones reales. Es difícil determinar si el modelo está fundamentalmente equivocado o si se ha identificado de forma incorrecta una variable específica o se la ha omitido. Como es posible añadir infinitas modificaciones plausibles al modelo, es posible que el modelo de optimalidad nunca sea rechazado. [24] Esto crea el problema de que los investigadores moldeen su modelo para que se ajuste a sus observaciones, en lugar de probar rigurosamente sus hipótesis sobre el comportamiento de búsqueda de alimento del animal.

En arqueología

La teoría de la búsqueda óptima de alimentos se ha utilizado para predecir el comportamiento animal en la búsqueda de alimentos, pero también se puede utilizar para los seres humanos (en concreto, los cazadores-recolectores). Los alimentos proporcionan energía, pero su obtención cuesta energía. La estrategia de búsqueda de alimentos debe proporcionar el mayor beneficio con el menor coste: se trata de un equilibrio entre el valor nutricional y la energía necesaria. La moneda de cambio de la teoría de la búsqueda óptima de alimentos es la energía, porque es un componente esencial para los organismos, pero también es la ruina de la teoría de la búsqueda óptima de alimentos en relación con la arqueología. [26] La teoría de la búsqueda óptima de alimentos supone que el comportamiento está influido en cierta medida por la composición genética. Sin embargo, esto puede ser difícil de aceptar en relación con animales complejos con una gran flexibilidad de comportamiento. [27]

El comportamiento humano no siempre es predecible cuando se utiliza la premisa de la teoría de la búsqueda óptima de alimentos: los cazadores-recolectores podían, con fines rituales o de banquete, elegir un juego que no beneficiaría la energía, pero sí otras necesidades. [26] Los objetivos y las divisas de los humanos a menudo pueden cambiar debido a la flexibilidad del comportamiento. Estos cambios pueden ocurrir a lo largo de un largo tiempo, durante una temporada o durante una cacería. Por lo tanto, la teoría de la búsqueda óptima de alimentos debe ser más compleja e introduce más objetivos y restricciones para que coincidan con los complejos procesos de toma de decisiones empleados por los humanos. [28] Además, los procesos de toma de decisiones pueden verse influenciados por experiencias a largo y corto plazo y estas experiencias pueden luego influir aún más en los demás. [28]

Pero la teoría de la búsqueda óptima de alimentos ha ayudado a la arqueología a generar nuevas interpretaciones de patrones en el registro arqueológico y a pensar en los comportamientos humanos con mayor detalle. [26] La teoría de la búsqueda óptima de alimentos también ha proporcionado a la arqueología una mejor comprensión de los costos y beneficios de los diferentes recursos. [26]

Referencias

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Lectura adicional

  • Teoría de la búsqueda óptima de alimentos por Barry Sinervo (1997), Curso: "Ecología del comportamiento 2013", Departamento de Ecología y Biología Evolutiva, UCSC – Esta sección, de ese curso en la UCSC, considera la OFT y las "hipótesis adaptativas" ("ensayo y error guiados, instinto"), junto con temas adicionales como "Tamaño de la presa", "Tiempo de residencia en el área", "Calidad del área y competidores", "Estrategias de búsqueda", "Comportamiento de aversión al riesgo" y prácticas de búsqueda de alimentos sujetas a "Limitación de alimentos". Ver también: subir un nivel para la Sección principal del curso, donde hay archivos PDF descargables disponibles (ya que las imágenes en esa página parecen estar rotas actualmente). El PDF para el enlace anterior tiene 26 páginas (con imágenes).
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