Cono de conífera

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Un cono de conífera o, en el uso botánico formal , un estróbilo , pl.: estróbilos , es un órgano portador de semillas en las plantas gimnospermas , especialmente en coníferas y cícadas . También se les llama, según el género relevante, cono de ciprés , cono de abeto , cono de pino , cono de picea , etc. Por lo general son leñosos, y de forma variada cónica, cilíndrica, ovoidal, a globular, y tienen escamas y brácteas dispuestas alrededor de un eje central, pero pueden ser carnosos y similares a bayas . El cono de Pinophyta (clado de las coníferas) contiene las estructuras reproductivas . El cono leñoso es el cono femenino , que produce semillas . El cono masculino , que produce polen , suele ser efímero y mucho menos visible incluso en plena madurez. El nombre "cono" deriva del griego konos (cono de pino), que también dio nombre al cono geométrico . Las placas individuales de un cono se conocen como escamas . En las coníferas en las que el cono se desarrolla durante más de un año (como los pinos ), el crecimiento del primer año de una escama de semilla en el cono, que aparece como una protuberancia al final de la escama de dos años, se llama umbo , mientras que el crecimiento del segundo año se llama apófisis . ^[1]

El cono masculino ( microstrobilus o cono polínico ) es estructuralmente similar en todas las coníferas, y difiere solo en pequeños aspectos (principalmente en la disposición de la escala) de una especie a otra. A partir de un eje central se extienden los microsporofilos (hojas modificadas). Debajo de cada microsporofilo hay uno o varios microsporangios ( sacos polínicos ).

El cono femenino ( megastróbilo , cono de semilla o cono ovulado ) contiene óvulos que, al ser fecundados por el polen, se convierten en semillas. La estructura del cono femenino varía más marcadamente entre las diferentes familias de coníferas y, a menudo, es crucial para la identificación de muchas especies de coníferas.

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  Anatomía del estróbilo femenino de un pino silvestre ( Pinus sylvestris ).
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  Conos jóvenes de una pícea azul ( Picea pungens )
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  Sección transversal de una piña joven

Los miembros de la familia de los pinos ( pinos , piceas , abetos , cedros , alerces , etc.) tienen conos imbricados (es decir, con escamas superpuestas unas a otras como las escamas de los peces). Estos conos, especialmente los conos femeninos leñosos, se consideran los conos de árbol "arquetípicos". El cono femenino tiene dos tipos de escamas: las escamas de las brácteas y las escamas de las semillas (o escamas ovulíferas), una subtendida por cada escama de las brácteas, derivada de una ramita altamente modificada . En la base superior de cada escama de las semillas hay dos óvulos que se convierten en semillas después de la fertilización por los granos de polen. Las escamas de las brácteas se desarrollan primero y son visibles en el momento de la polinización; las escamas de las semillas se desarrollan más tarde para encerrar y proteger las semillas, y las escamas de las brácteas a menudo no crecen más. Las escamas se abren temporalmente para recibir polen, luego se cierran durante la fertilización y la maduración, y luego se vuelven a abrir en la madurez para permitir que la semilla escape. La maduración demora entre 6 y 8 meses desde la polinización en la mayoría de los géneros de Pinaceae, pero 12 meses en los cedros y 18 a 24 meses (raramente más) en la mayoría de los pinos. Los conos se abren ya sea por las escamas de las semillas que se doblan hacia atrás cuando se secan, o (en abetos, cedros y alerces dorados ) por los conos que se desintegran y las escamas de las semillas se caen. Los conos son cónicos, cilíndricos u ovoides (con forma de huevo), y pequeños a muy grandes, de 2 a 60 cm de largo y 1 a 20 cm de ancho.

Después de la maduración, la apertura de las piñas de pino no serotínicas está asociada con su contenido de humedad: las piñas están abiertas cuando están secas y cerradas cuando están húmedas. ^[2] Esto asegura que las pequeñas semillas transportadas por el viento se dispersarán durante un clima relativamente seco y, por lo tanto, se mejorará la distancia recorrida desde el árbol padre. Una piña pasará por muchos ciclos de apertura y cierre durante su vida útil, incluso después de que se complete la dispersión de semillas. ^[3] Este proceso ocurre con las piñas más viejas mientras están adheridas a las ramas e incluso después de que las piñas más viejas hayan caído al suelo del bosque .

El estado de las piñas caídas es un indicador aproximado del contenido de humedad del suelo del bosque, lo que es un indicador importante del riesgo de incendios forestales . Las piñas cerradas indican condiciones húmedas, mientras que las abiertas indican que el suelo del bosque está seco. Como resultado de esto, las personas en climas templados han utilizado a menudo las piñas para predecir el tiempo seco y húmedo, generalmente colgando una piña cosechada de una cuerda en el exterior para medir la humedad del aire.

Los miembros de Araucariaceae ( Araucaria , Agathis , Wollemia ) tienen las brácteas y las escamas de las semillas completamente fusionadas, y tienen solo un óvulo en cada escama. Los conos son esféricos o casi esféricos, y grandes a muy grandes, de 5 a 30 cm de diámetro, y maduran en 18 meses. Para la mayoría de las especies, se desintegran en la madurez, para liberar las semillas, aunque en algunas como Araucaria bidwillii , el cono que pesa hasta 10 kilogramos (22 lb) se desprende intacto. En Agathis , las semillas son aladas y se separan fácilmente de la escama de la semilla, pero en los otros dos géneros, la semilla no tiene alas y está fusionada a la escama.

Los conos de las Podocarpaceae son similares en función, aunque no en desarrollo, a los de las Taxaceae (qv abajo), siendo similares a bayas con escamas altamente modificadas, evolucionadas para atraer a las aves para que dispersen las semillas. En la mayoría de los géneros, de dos a diez o más escamas se fusionan entre sí en un arilo carnoso, generalmente hinchado, de colores brillantes, blando y comestible . Por lo general, solo una o dos escamas en el ápice del cono son fértiles, cada una con una sola semilla sin alas, pero en Saxegothaea varias escamas pueden ser fértiles. El complejo de escamas carnosas mide de 0,5 a 3 cm de largo y las semillas de 4 a 10 mm de largo. En algunos géneros (por ejemplo, Prumnopitys ), las escamas son diminutas y no carnosas, pero la cubierta de la semilla desarrolla una capa carnosa en su lugar, y el cono tiene la apariencia de una a tres ciruelas pequeñas en un tallo central. Las semillas tienen una capa dura evolucionada para resistir la digestión en el estómago del ave.

Los miembros de la familia de los cipreses ( cipreses , tujas , enebros , secuoyas , etc.) se diferencian en que las brácteas y las escamas de las semillas están completamente fusionadas, y la bráctea es visible como nada más que un pequeño bulto o espina en la escama. El término botánico gálbulus (plural galbuli; del latín para un cono de ciprés) a veces se usa en lugar de estróbilo para los miembros de esta familia. Los conos femeninos tienen de uno a 20 óvulos en cada escama. A menudo tienen escamas peltadas, a diferencia de los conos imbricados descritos anteriormente, aunque algunos tienen escamas imbricadas. Los conos suelen ser pequeños, de 0,3 a 6 cm o 1 ⁄ 8 – 2+3 ⁄ 8 pulgadas de largo, y a menudo esféricas o casi, como las del ciprés de Nootka , mientras que otras, como el cedro rojo occidental y el cedro de incienso de California , son estrechas. Las escamas están dispuestas en espiral o en verticilos decusados ​​de dos (pares opuestos) o tres, rara vez cuatro. Los géneros con disposición de escamas en espiral a menudo se trataban en una familia separada (Taxodiaceae) en el pasado. En la mayoría de los géneros, los conos son leñosos y las semillas tienen dos alas estrechas (una a lo largo de cada lado de la semilla), pero en tres géneros ( Platycladus , Microbiota y Juniperus ), las semillas no tienen alas, y en Juniperus , los conos son carnosos y similares a bayas (conocidos como gálbulos).

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  Conos de sequoia gigante
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  Cono esférico de ciprés de Nootka ( Cupressus nootkatensis )
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  Conos largos y delgados y semillas aladas del cedro de incienso de California ( Calocedrus decurrens )
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  Conos y semillas sin alas de la tuja china ( Platycladus orientalis )
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  Conos de enebro común ( Juniperus communis ) con forma de baya

Los conos y semillas de Sciadopitys (el único miembro de la familia) son similares a los de algunas Cupressaceae, pero más grandes, de 6 a 11 cm de largo; las escamas son imbricadas y dispuestas en espiral, y tienen de 5 a 9 óvulos en cada escama.

Los miembros de la familia de los tejos y de las Cephalotaxaceae, con las que están estrechamente emparentadas, tienen los conos más modificados de todas las coníferas. En el cono femenino sólo hay una escama, con un único óvulo venenoso. La escama se transforma en un arilo suave, de colores brillantes, dulce, jugoso y parecido a una baya que encierra parcialmente la semilla mortal. La semilla por sí sola es venenosa. Los pájaros comen toda la "baya" con la semilla, que digieren la escama rica en azúcar y expulsan la semilla dura intacta en sus excrementos, dispersando así la semilla lejos de la planta madre.

Welwitschia es una planta con conos única que no se considera una conífera, sino que pertenece al orden Welwitschiales . Welwitschia mirabilis a menudo se llama fósil viviente y es la única especie de su género, que es el único género de su familia, que es la única familia de su orden. Los conos masculinos están en plantas masculinas y los conos femeninos en plantas femeninas. Después de la aparición de los dos cotiledones , produce solo dos hojas más. Esas dos hojas continúan creciendo más desde su base, como las uñas. Esto le permite una gran tolerancia a la sequía, que es probablemente la razón por la que ha sobrevivido en el desierto de Namibia , mientras que todos los demás representantes de su orden ahora están extintos.

En la mayoría de las especies que se encuentran en Australia, los conos masculinos y femeninos se encuentran en la misma planta ( árbol o arbusto ), y los femeninos suelen estar en las ramas más altas, hacia la parte superior de la planta. Se cree que esta distribución mejora las posibilidades de fertilización cruzada , ya que es poco probable que el polen se disperse verticalmente hacia arriba dentro de la copa de una planta, sino que puede desplazarse lentamente hacia arriba con el viento, soplando desde la parte baja de una planta hacia la parte superior de otra. En algunas coníferas, los conos masculinos también suelen crecer agrupados en grandes cantidades, mientras que los conos femeninos se producen con mayor frecuencia de forma individual o en pequeños grupos.

Otra disposición característica de los pinos es que los conos masculinos se encuentran en la base de la rama, mientras que los femeninos en la punta (de la misma o de una rama diferente). Sin embargo, en los alerces y cedros, ambos tipos de conos están siempre en las puntas de brotes cortos, mientras que en los abetos, ambos sexos son siempre de yemas laterales, nunca terminales. También existe cierta diversidad en el porte de las cupresáceas. Algunas, como por ejemplo los Cupressus , tienen poca o ninguna diferenciación en la posición de los conos masculinos y femeninos.

El potencial de producción de piñas se puede predecir de varias maneras. Una indicación temprana de una producción potencial puede ser un período de clima anormalmente cálido y seco en el momento de la diferenciación de las yemas, en particular si la producción actual y anterior de piñas ha sido pobre (Nienstaedt y Zasada 1990). ^[4] Se pueden hacer estimaciones del potencial de producción de piñas contando las yemas reproductivas femeninas en otoño o invierno, y un observador experimentado puede detectar las diferencias morfológicas sutiles y distinguir entre yemas reproductivas y yemas vegetativas (Eis 1967b). ^[5]

La recolección de semillas de abeto blanco es costosa y la recolección de semillas de piñas de ardillas rojas es probablemente el método más económico. La viabilidad de las semillas de piñas almacenadas no varía durante el almacenamiento actual, pero la viabilidad se reduce esencialmente a cero después de estar en los depósitos durante 1 o 2 años (Wagg 1964). ^[6]

La recolección de conos en huertos de semillas se ha visto facilitada por la técnica contraintuitiva de "desmochar" y recolectar conos de las copas cortadas a un tercio del costo de la recolección de árboles sin desmochar y sin disminuir la producción de conos (Slayton 1969, Nienstaedt 1981). ^{[7] [8]}

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  Desarrollo de agallas pseudoconas de piña en el abeto de Noruega
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  Pseudocono en pícea de Sitka
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  Pseudocono en la pícea de Brewer

La mayoría de las especies de abetos son propensas a la formación de pseudoconos de agalla de piña causados ​​por los pulgones lanígeros del género Adelges . Estos no son conos, aunque se parecen mucho a ellos.

Los alisos ( Alnus ) no son coníferas, pero sus amentos maduros portadores de semillas se parecen mucho a los conos.

Debido a su amplia distribución, las piñas de coníferas han sido una parte tradicional de las artes y artesanías de las culturas donde las coníferas son comunes. Algunos ejemplos de su uso incluyen coronas y decoraciones de temporada, iniciadores de fuego, comederos para pájaros, juguetes, etc. ^[9] Una derivación intrigante del rompecabezas mecánico de la botella imposible aprovecha el hecho de que las piñas se abren y se cierran según su nivel de sequedad. Para construir la piña en la exhibición de la botella, se inserta una piña cerrada y húmeda del tamaño adecuado en una botella de boca estrecha y se deja abrir al secarse. ^[10]

Las vacas cónicas son juguetes caseros tradicionales , hechos por niños con materiales que se encuentran en la naturaleza. El diseño más común es una piña de abeto o pino con palos o cerillas en lugar de patas, que se pueden unir fácilmente forzándolas entre las escamas de la piña. Jugar con vacas cónicas a menudo incluye construir un recinto para animales con palos. En su mayor parte, las vacas cónicas han sido desplazadas por juguetes manufacturados, al menos en los países ricos, pero la creación de vacas cónicas todavía goza de cierta popularidad como una actividad al aire libre para niños.

Las vacas de cono forman parte de la cultura infantil en Finlandia, donde se las conoce como Käpylehmä (plural: Käpylehmät ) y en Suecia , donde se las conoce como kottkor o kottdjur (animales de cono). Las escuelas y otras instituciones enseñan a los niños a hacer vacas de cono como parte de la educación al aire libre sobre la naturaleza y la historia.

En Finlandia hay una feria con esculturas de vacas con forma de cono lo suficientemente grandes como para que los niños puedan montarlas. En Suecia, se lanzó un videojuego en el que el jugador puede construir vacas con forma de cono virtuales. ^[11] El artista sueco Lasse Åberg ha creado obras de arte con vacas con forma de cono, que se han incluido en un libro del alfabeto ^[12] y han aparecido en un sello postal sueco entre otros juguetes clásicos. ^{[13] [14]}

Los conos también se utilizan como elementos decorativos en la arquitectura, como en la parte superior de los postes que rodean la Fuente Da Ponte de Koper , el elemento central de la Fontana della Pigna en Roma o un cono de bronce en el nártex de la Catedral de Aquisgrán . Los conos también se utilizan ocasionalmente como carga en los escudos de armas heráldicos .

En algunas partes de Rusia y Georgia , las piñas inmaduras se cosechan a finales de la primavera y se hierven para hacer conservas dulces . ^[15]

La glándula pineal recibe su nombre de la piña del pino. ^[16] Las piñas también se utilizaban como símbolos de fertilidad en el arte asirio antiguo. En el simbolismo cristiano, están estrechamente relacionadas con el árbol de la vida . ^[17]

• Nueces de coníferas
• Parasitismo
• Estróbilo

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  Una piña cubierta de hielo después de una tormenta de hielo .
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  Conos masculinos de pino
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  Cono femenino de cedro libanés
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  Piña hembra inmadura
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  Cono de polen de alerce japonés
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  Agalla de piña en abeto de Sitka causada por Adelges abietis.
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  Se encuentran en grupos decenas de piñas masculinas (de color naranja y con forma de flor); la piña femenina aún es inmadura (de color verde oliva). Pino contorta .
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  Picea azul con piñas
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  Conos femeninos jóvenes de pino loblolly receptivos a la polinización.
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  Conos machos de pino loblolly listos para emitir polen.
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  Sección transversal de una piña de pino de hoja corta en maduración que muestra semillas (flechas).
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  Rama de pino loblolly con conos de diferentes edades; los conos de dos años dispersarán semillas durante el otoño y el invierno.
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  Grupo de piñas de abeto de Noruega en Hokkaidō .
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  Cono de tuja .
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  Mermelada de piñas ( Ucrania ).
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  Cono masculino de Pinus canariensis en Gran Canaria .
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  Piñas
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  Más piñas
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  La estructura del cono de Abies bracteata
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  Parte superior de una piña

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  Fotografías del cono, frontal y posterior.
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  Visualización 3D del cono
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  Varias secciones a través del objeto 3D
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  Vista semitransparente
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  Sección en medio
• Vuelo alrededor del objeto 3D
• Vuelo a través de la pila de imágenes μCT, vista lateral
• Vuelo a través de la pila de imágenes μCT, vista superior

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• Arboreto de Villardebelle Imágenes de varias piñas de coníferas
• Imágenes de conos de gimnospermas en bioimages.vanderbilt.edu