Memoria explícita
Tipo de memoria humana a largo plazo

La memoria explícita (o memoria declarativa ) es uno de los dos tipos principales de memoria humana a largo plazo , el otro es la memoria implícita . La memoria explícita es el recuerdo consciente e intencional de información factual, experiencias previas y conceptos. [1] Este tipo de memoria depende de tres procesos: adquisición, consolidación y recuperación. [2] [3]

La memoria explícita se puede dividir en dos categorías: memoria episódica , que almacena experiencias personales específicas , y memoria semántica , que almacena información fáctica. [4] La memoria explícita requiere un aprendizaje gradual, con múltiples presentaciones de un estímulo y una respuesta.

El tipo de conocimiento que se almacena en la memoria explícita se denomina conocimiento declarativo , la contraparte de la memoria explícita se conoce como memoria implícita , se refiere a recuerdos adquiridos y utilizados de manera inconsciente como habilidades (por ejemplo, saber vestirse) o la percepción. A diferencia de la memoria explícita, la memoria implícita aprende rápidamente, incluso a partir de un solo estímulo, y está influida por otros sistemas mentales.

En ocasiones se hace una distinción entre memoria explícita y memoria declarativa. En tales casos, la memoria explícita se relaciona con cualquier tipo de memoria consciente, y la memoria declarativa con cualquier tipo de memoria que pueda describirse con palabras; sin embargo, si se supone que una memoria no puede describirse sin ser consciente y viceversa, entonces los dos conceptos son idénticos.

Tipos

Memoria episódica

La memoria episódica consiste en el almacenamiento y el recuerdo de información observacional asociada a eventos vitales específicos. Pueden ser recuerdos que le sucedieron al sujeto directamente o simplemente recuerdos de eventos que sucedieron a su alrededor. La memoria episódica es lo que generalmente se piensa cuando se habla de memoria. La memoria episódica permite recordar diversos detalles contextuales y situacionales de las experiencias previas de una persona.

Algunos ejemplos de memoria episódica incluyen el recuerdo de entrar en un aula específica por primera vez, el recuerdo de guardar el equipaje de mano al abordar un avión con destino a un destino específico en un día y hora específicos, el recuerdo de recibir una notificación de que uno va a ser despedido de su trabajo, o el recuerdo de notificar a un subordinado que va a ser despedido de su trabajo. La recuperación de estas memorias episódicas puede considerarse como la acción de revivir mentalmente en detalle los eventos pasados ​​a los que se refieren. [4] Se cree que la memoria episódica es el sistema que proporciona el soporte básico para la memoria semántica.

Memoria semántica

La memoria semántica se refiere al conocimiento general del mundo (hechos, ideas, significados y conceptos) que se puede articular y es independiente de la experiencia personal. [5] Esto incluye el conocimiento del mundo, el conocimiento de los objetos, el conocimiento del lenguaje y la preparación conceptual. La memoria semántica es distinta de la memoria episódica , que es el recuerdo de experiencias y eventos específicos que ocurren durante la vida de las personas, a partir de los cuales pueden recrear en cualquier momento dado. [6] Por ejemplo, la memoria semántica puede contener información sobre qué es un gato, mientras que la memoria episódica puede contener un recuerdo específico de acariciar a un gato en particular. Los humanos pueden aprender sobre nuevos conceptos aplicando el conocimiento aprendido de cosas del pasado. [7]

Otros ejemplos de memoria semántica incluyen los tipos de alimentos, las capitales de una región geográfica, datos sobre personas, fechas y el léxico de las flores; un idioma, como el vocabulario de una persona o el vocabulario final de una persona [4], ambos ejemplifican la memoria semántica.

Tipos híbridos

La memoria autobiográfica es un sistema de memoria que consiste en episodios recordados de la vida de un individuo, basado en una combinación de memoria episódica (experiencias personales y objetos específicos, personas y eventos experimentados en un tiempo y lugar particular) y semántica (conocimiento general y hechos sobre el mundo). [8]

La memoria espacial es la parte de la memoria encargada de registrar información sobre el entorno y la orientación espacial de una persona. Por ejemplo, la memoria espacial de una persona es necesaria para orientarse en una ciudad conocida, al igual que la memoria espacial de una rata es necesaria para aprender la ubicación de la comida al final de un laberinto . A menudo se sostiene que, tanto en los seres humanos como en los animales, las memorias espaciales se resumen en un mapa cognitivo . La memoria espacial tiene representaciones dentro de la memoria de trabajo, a corto plazo y a largo plazo. Las investigaciones indican que hay áreas específicas del cerebro asociadas con la memoria espacial. Se utilizan muchos métodos para medir la memoria espacial en niños, adultos y animales.

Ejemplos

Memoria a largo plazoSubtipoDescripciónEjemplo
Declarativo (explícito)Memoria consciente de hechos y acontecimientos
SemánticoInformación factualLa capital de Alemania es Berlín.
EpisódicoExperiencias personales específicasTu décimo cumpleaños
No declarativo (implícito)Modos de aprendizaje que no son conscientes: uno aprende a realizar una secuencia de acciones que no necesariamente invocan conocimiento.
CebadoTambién conocido como compleción de patrones , donde uno tiene la capacidad de completar un patrón que ya ha visto antes. Esta preparación difiere de la preparación en psicología.Si te dieran una imagen de la mitad de una letra del alfabeto y reconocieras qué letra es, podrías completar la letra.
Aprendizaje perceptivoCapacidad perceptiva para diferenciar los sentidos a través de la experiencia de estímulos.Diferenciar entre categorías como olores, colores, sabores.
Aprendizaje por categorias"...el proceso de establecer un rastro de memoria que mejora la eficiencia de la asignación de objetos nuevos a grupos contrastantes" [9]Géneros de películas, razas de perros, tipos de frutas.
Aprendizaje emocional"...retención de relaciones emocionales condicionadas clásicamente que no pueden ser recordadas o reportadas voluntariamente" [10]Tienes miedo a los perros pero no puedes explicar por qué
Aprendizaje procedimentalLa formación de habilidades y hábitosAprendiendo a andar en bicicleta

El modelo del lenguaje

La memoria declarativa y procedimental se dividen en dos categorías del lenguaje humano. El sistema de memoria declarativa es utilizado por el léxico . La memoria declarativa almacena todo el conocimiento arbitrario y único específico de las palabras, incluidos los significados de las palabras, los sonidos de las palabras y las representaciones abstractas como la categoría de las palabras. En otras palabras, la memoria declarativa es donde se almacenan fragmentos aleatorios de conocimiento sobre el lenguaje que son específicos e impredecibles. La memoria declarativa incluye representaciones de palabras simples (por ejemplo, gato), morfemas ligados (morfemas que tienen que ir juntos), formas morfológicas irregulares, complementos verbales y modismos (o unidades semánticas no compositivas). Las estructuras morfológicas irregulares caen en el sistema declarativo; las irregularidades (como fue que era la forma pasada de go o modismos ) son lo que tenemos que memorizar.

La memoria declarativa apoya una memoria asociativa de superposición, que permite generalizaciones entre representaciones. Por ejemplo, la memorización de pares de tiempo pasado irregular con raíz fonológicamente similar (p. ej., spring-sprung, sing-sang) puede permitir la generalización basada en la memoria a nuevas irregularidades, ya sea a partir de palabras reales (bring-brought) o de otras nuevas (spring-sprung). Esta capacidad de generalizar podría ser la base de cierto grado de productividad dentro del sistema de memoria.

Mientras que la memoria declarativa se ocupa de las irregularidades de la morfología, la memoria procedimental utiliza la fonología y la morfología regulares. El sistema de memoria procedimental es utilizado por la gramática, donde la gramática se define por la construcción de una estructura regida por reglas. La capacidad del lenguaje para utilizar la gramática proviene de la memoria procedimental, lo que hace que la gramática sea como otro procedimiento. Subyace al aprendizaje de procedimientos nuevos y ya aprendidos basados ​​en reglas que supervisan las regularidades del lenguaje, en particular aquellos procedimientos relacionados con la combinación de elementos en estructuras complejas que tienen precedencia y relaciones jerárquicas: precedencia en el sentido de izquierda a derecha y jerarquía en el sentido de arriba hacia abajo. La memoria procedimental construye una estructura regida por reglas (fusión o serie) de formas y representaciones en estructuras complejas como:

  1. Fonología
  2. Morfología flexiva y derivativa
  3. Semántica compositiva (el significado de la composición de palabras en estructuras complejas)
  4. Sintaxis

Región cerebral de Broca y Wernicke

El área de Broca es importante para la memoria procedimental, porque "el área de Broca está involucrada en los aspectos expresivos del lenguaje hablado y escrito (producción de oraciones limitadas por las reglas de la gramática y la sintaxis)". [11] El área de Broca corresponde a partes del giro frontal inferior, presumiblemente el área de Brodmann 44 y 45. La memoria procedimental se ve afectada por la afasia de Broca . El agramatismo es evidente en pacientes con afasia de Broca, donde se produce una falta de fluidez y omisión de la morfología y las palabras funcionales. Si bien las personas con afasia de Broca aún pueden entender o comprender el habla, tienen dificultad para producirla. La producción del habla se vuelve más difícil cuando las oraciones son complejas; por ejemplo, la voz pasiva es una estructura gramaticalmente compleja que es más difícil de comprender para las personas con afasia de Broca. El área de Wernicke es crucial para el desarrollo del lenguaje, centrándose en la comprensión del habla, en lugar de la producción del habla. La afasia de Wernicke afecta la memoria declarativa. A diferencia de la afasia de Broca, el paragramatismo es evidente, lo que provoca una fluidez normal o excesiva y el uso de palabras inapropiadas (neologismos). Las personas con afasia de Wernicke tienen dificultades para comprender el significado de las palabras y pueden no reconocer sus errores al hablar.

Historia

El estudio de la memoria humana se remonta a los últimos 2000 años. Un primer intento de comprender la memoria se puede encontrar en el importante tratado de Aristóteles , Sobre el alma , en el que compara la mente humana con una pizarra en blanco . [12] Teorizó que todos los humanos nacen libres de cualquier conocimiento y son la suma de sus experiencias. Sin embargo, fue recién a fines del siglo XIX cuando un joven filósofo alemán llamado Herman Ebbinghaus desarrolló el primer enfoque científico para estudiar la memoria. [13] Si bien algunos de sus hallazgos han perdurado y siguen siendo relevantes hasta el día de hoy ( Curva de aprendizaje ), su mayor contribución al campo de la investigación de la memoria fue demostrar que la memoria puede estudiarse científicamente. En 1972, Endel Tulving propuso la distinción entre memoria episódica y semántica. [4] Esto fue adoptado rápidamente y ahora es ampliamente aceptado. Después de esto, en 1985, Daniel Schacter propuso una distinción más general entre memoria explícita (declarativa) e implícita (procedimental) [14]

Con los recientes avances en la tecnología de neuroimagen , se han producido multitud de hallazgos que vinculan áreas específicas del cerebro con la memoria declarativa. A pesar de esos avances en psicología cognitiva , todavía queda mucho por descubrir en términos de los mecanismos operativos de la memoria declarativa. [15] No está claro si la memoria declarativa está mediada por un sistema de memoria en particular, o si se la clasifica con mayor precisión como un tipo de conocimiento. También se desconoce cómo o por qué la memoria declarativa evolucionó en primer lugar. [15]

Neuropsicología

Función cerebral normal

Hipocampo

El hipocampo visto en rojo

Aunque muchos psicólogos creen que todo el cerebro está involucrado en la memoria, el hipocampo y las estructuras circundantes parecen ser más importantes en la memoria declarativa específicamente. [16] La capacidad de retener y recordar recuerdos episódicos depende en gran medida del hipocampo, [16] mientras que la formación de nuevos recuerdos declarativos depende tanto del hipocampo como del parahipocampo . [17] Otros estudios han encontrado que las cortezas parahipocampales estaban relacionadas con una memoria de reconocimiento superior . [17]

El modelo de tres etapas fue desarrollado por Eichenbaum, et al. (2001), y propone que el hipocampo hace tres cosas con la memoria episódica:

  1. Media el registro de memorias episódicas.
  2. Identifica características comunes entre episodios.
  3. Vincula estos episodios comunes en un espacio de memoria.

Para apoyar este modelo, se utilizó una versión de la tarea de inferencia transitiva de Piaget para demostrar que, de hecho, el hipocampo se utiliza como espacio de memoria. [16]

Cuando experimentamos un evento por primera vez, se forma un vínculo en el hipocampo que nos permite recordar ese evento en el futuro. También se crean vínculos separados para las características relacionadas con ese evento. Por ejemplo, cuando conocemos a alguien nuevo, se crea un vínculo único para esa persona. Luego, se conectan más vínculos al vínculo de esa persona para que podamos recordar de qué color era su camisa, qué clima hacía cuando la conocimos, etc. Los episodios específicos se vuelven más fáciles de recordar y evocar al exponernos repetidamente a ellos (lo que fortalece los vínculos en el espacio de la memoria), lo que permite una recuperación más rápida al recordar. [16]

Las células del hipocampo ( neuronas ) se activan en función de la información a la que se está expuesto en ese momento. Algunas células son específicas para la información espacial, ciertos estímulos (olores, etc.) o comportamientos, como se ha demostrado en una tarea de laberinto radial . [16] Por tanto, es el hipocampo el que nos permite reconocer ciertas situaciones, entornos, etc. como distintos o similares a otros. Sin embargo, el modelo de tres etapas no incorpora la importancia de otras estructuras corticales en la memoria.

La anatomía del hipocampo se conserva en gran medida en los mamíferos, y el papel de estas áreas en la memoria declarativa también se conserva en todas las especies. La organización y las vías neuronales del hipocampo son muy similares en los seres humanos y en otras especies de mamíferos. En los seres humanos y en otros mamíferos, una sección transversal del hipocampo muestra el giro dentado , así como las capas densas de células de los campos CA. La conectividad intrínseca de estas áreas también se conserva. [18]

Los resultados de un experimento de Davachi, Mitchell y Wagner (2003) y de una investigación posterior (Davachi, 2006) muestran que la activación del hipocampo durante la codificación está relacionada con la capacidad del sujeto para recordar eventos anteriores o recuerdos relacionales posteriores. Estas pruebas no diferenciaron entre los elementos de prueba individuales vistos posteriormente y los olvidados. [19] [20]

Corteza prefrontal

La corteza prefrontal lateral (CPF) es esencial para recordar detalles contextuales de una experiencia más que para la formación de la memoria. [17] La ​​CPF también está más involucrada con la memoria episódica que con la memoria semántica, aunque juega un papel pequeño en la semántica. [21]

Utilizando estudios PET y estímulos verbales, Endel Tulving descubrió que recordar es un proceso automático. [22] También está bien documentado que ocurre una asimetría hemisférica en la corteza prefrontal: al codificar recuerdos, se activa la corteza prefrontal dorsolateral izquierda (CPPI), y al recuperar recuerdos, se observa una activación en la corteza prefrontal dorsolateral derecha (CPPR). [22]

Los estudios también han demostrado que el PFC está extremadamente involucrado con la conciencia autonómica (ver la teoría de Tulving ). [23] Esto es responsable de las experiencias de recuerdo de los humanos y de las habilidades de "viaje mental en el tiempo" (características de la memoria episódica).

La amígdala vista en rojo

Amígdala

Se cree que la amígdala está involucrada en la codificación y recuperación de recuerdos con carga emocional. Gran parte de la evidencia de esto proviene de la investigación sobre un fenómeno conocido como memorias flashbulb . Se trata de casos en los que los recuerdos de eventos emocionales poderosos son más detallados y duraderos que los recuerdos normales (por ejemplo, los ataques del 11 de septiembre , el asesinato de JFK ). Estos recuerdos se han relacionado con una mayor activación de la amígdala. [24] Estudios recientes de pacientes con daño en la amígdala sugieren que está involucrada en la memoria de conocimiento general, y no de información específica. [25] [26]

Otras estructuras involucradas

Las regiones del diencéfalo han mostrado activación cerebral cuando se recupera un recuerdo remoto [21] y el lóbulo occipital , el lóbulo temporal ventral y el giro fusiforme desempeñan un papel en la formación de la memoria. [17]

Estudios de lesiones

Los estudios de lesiones se utilizan habitualmente en la investigación de la neurociencia cognitiva. Las lesiones pueden producirse de forma natural a causa de un traumatismo o una enfermedad, o pueden ser inducidas quirúrgicamente por los investigadores. En el estudio de la memoria declarativa, el hipocampo y la amígdala son dos estructuras que se examinan con frecuencia mediante esta técnica.

Estudios de lesiones del hipocampo

El laberinto acuático de Morris

La tarea de navegación acuática de Morris pone a prueba el aprendizaje espacial en ratas. [27] En esta prueba, las ratas aprenden a escapar de una piscina nadando hacia una plataforma sumergida justo debajo de la superficie del agua. Las señales visuales que rodean la piscina (por ejemplo, una silla o una ventana) ayudan a la rata a localizar la plataforma en los ensayos posteriores. El uso que hacen las ratas de eventos, señales y lugares específicos son todas formas de memoria declarativa. [28] Se observan dos grupos de ratas: un grupo de control sin lesiones y un grupo experimental con lesiones en el hipocampo. En esta tarea creada por Morris, las ratas se colocan en la piscina en la misma posición durante 12 ensayos. Cada ensayo se cronometra y se registra el camino tomado por las ratas. Las ratas con lesiones en el hipocampo aprenden con éxito a encontrar la plataforma. Si se mueve el punto de partida, las ratas con lesiones en el hipocampo normalmente no logran localizar la plataforma. Las ratas de control, sin embargo, pueden encontrar la plataforma utilizando las señales adquiridas durante los ensayos de aprendizaje. [27] Esto demuestra la participación del hipocampo en la memoria declarativa. [28]

La tarea de reconocimiento de olores , ideada por Bunsey y Eichenbaum, implica un encuentro social entre dos ratas (un sujeto y un demostrador ). El demostrador, después de comer un tipo específico de comida, interactúa con la rata sujeto, que luego huele el olor de la comida en el aliento del otro. Luego, los experimentadores le presentan a la rata sujeto una decisión entre dos opciones de comida; la comida previamente consumida por el demostrador y una comida nueva. Los investigadores descubrieron que cuando no había un retraso de tiempo, tanto las ratas de control como las ratas con lesiones eligieron la comida familiar. Sin embargo, después de 24 horas, las ratas con lesiones en el hipocampo tenían la misma probabilidad de comer ambos tipos de comida, mientras que las ratas de control eligieron la comida familiar. [29] Esto puede atribuirse a la incapacidad de formar recuerdos episódicos debido a lesiones en el hipocampo. Los efectos de este estudio pueden observarse en humanos con amnesia, lo que indica el papel del hipocampo en el desarrollo de recuerdos episódicos que pueden generalizarse a situaciones similares. [28]

A Henry Molaison , anteriormente conocido como HM, le extirparon partes de los lóbulos temporales mediales izquierdo y derecho (hipocampos), lo que resultó en la pérdida de la capacidad de formar nuevos recuerdos. [30] La memoria declarativa a largo plazo se vio afectada de manera crucial cuando se eliminaron las estructuras del lóbulo temporal medial, incluida la capacidad de formar nuevos conocimientos semánticos y recuerdos. [31] La disociación en Molaison entre la adquisición de la memoria declarativa y otros tipos de aprendizaje se vio inicialmente en el aprendizaje motor. [32] La memoria declarativa de Molaison no estaba funcionando, como se vio cuando Molaison completó la tarea de preparación de repetición .

Su desempeño mejora con el paso de los ensayos, sin embargo, sus puntuaciones fueron inferiores a las de los participantes de control. [33] En la condición de Molaison, los mismos resultados de esta tarea de preparación se reflejan cuando se observan las otras funciones básicas de la memoria, como recordar, evocar y reconocer. [30] Las lesiones no deben interpretarse como una condición de todo o nada; en el caso de Molaison, no se pierde toda la memoria y el reconocimiento; aunque la memoria declarativa está gravemente dañada, todavía tiene un sentido de sí mismo y recuerdos que se desarrollaron antes de que ocurriera la lesión. [34]

El paciente RB fue otro caso clínico que reforzó el papel del hipocampo en la memoria declarativa. Después de sufrir un episodio isquémico durante una operación de bypass cardíaco, el paciente RB se despertó con un trastorno amnésico anterógrado grave. El coeficiente intelectual y la cognición no se vieron afectados, pero se observaron déficits de memoria declarativa (aunque no en la medida de lo observado en Molaison). Al morir, una autopsia reveló que el paciente RB tenía lesiones bilaterales en la región de células CA1 a lo largo de todo el hipocampo.

Estudios de lesiones de la amígdala

Adolph, Cahill y Schul completaron un estudio que mostraba que la excitación emocional facilita la codificación de material en la memoria declarativa de largo plazo. [35] Seleccionaron dos sujetos con daño bilateral en la amígdala, así como seis sujetos de control y seis sujetos con daño cerebral. A todos los sujetos se les mostró una serie de doce diapositivas acompañadas de una narración. Las diapositivas variaban en el grado en que evocaban emociones: las diapositivas 1 a 4 y las diapositivas 9 a 12 contienen contenido no emocional. Las diapositivas 5 a 8 contienen material emocional, y la séptima diapositiva contenía la imagen y la descripción más emotivas (una imagen de las piernas reparadas quirúrgicamente de una víctima de un accidente automovilístico). [35]

Los participantes con daño bilateral no recordaron mejor la diapositiva que provocaba emociones (diapositiva 7) que las demás diapositivas. Todos los demás participantes recordaron notablemente la séptima diapositiva, que fue la que mejor y con más detalle de todas las demás diapositivas. [35] Esto demuestra que la amígdala es necesaria para facilitar la codificación del conocimiento declarativo sobre estímulos que provocan emociones, pero no es necesaria para codificar el conocimiento de estímulos emocionalmente neutrales. [36]

Factores que afectan

Estrés

El estrés puede tener un efecto sobre el recuerdo de recuerdos declarativos. Lupien et al. completaron un estudio que tenía 3 fases en las que los participantes debían participar. La fase 1 implicaba memorizar una serie de palabras, la fase 2 implicaba una situación estresante (hablar en público) o no estresante (una tarea de atención), y la fase 3 requería que los participantes recordaran las palabras que aprendieron en la fase 1. Hubo signos de disminución del rendimiento de la memoria declarativa en los participantes que tuvieron que completar la situación estresante después de aprender las palabras. [37] Se encontró que el rendimiento de la memoria después de la situación estresante era peor en general que después de la situación no estresante. También se encontró que el rendimiento difería en función de si el participante respondió a la situación estresante con un aumento en los niveles medidos de cortisol salival.

El trastorno de estrés postraumático (TEPT) surge después de la exposición a un evento traumático que provoca miedo, horror o impotencia que implica daño corporal, amenaza de daño o muerte para uno mismo o para otra persona. [38] El estrés crónico en el TEPT contribuye a una disminución observada en el volumen del hipocampo y a déficits de memoria declarativa. [39]

El estrés puede alterar las funciones de la memoria , la recompensa , la función inmune , el metabolismo y la susceptibilidad a diferentes enfermedades. [40] El riesgo de enfermedad es particularmente pertinente para las enfermedades mentales, por lo que el estrés crónico o severo sigue siendo un factor de riesgo común para varias enfermedades mentales . [41] Un sistema sugiere que hay cinco tipos de estrés etiquetados como estresores agudos limitados en el tiempo , estresores naturalistas breves , secuencias de eventos estresantes , estresores crónicos y estresores distantes . Un estresor agudo limitado en el tiempo implica un desafío a corto plazo, mientras que un estresor natural breve implica un evento que es normal pero, sin embargo, desafiante. Una secuencia de eventos estresantes es un estresor que ocurre y luego continúa produciendo estrés en el futuro inmediato. Un estresor crónico implica la exposición a un estresor a largo plazo, y un estresor distante es un estresor que no es inmediato. [42]

Factores neuroquímicos del estrés en el cerebro

El cortisol es el glucocorticoide principal del cuerpo humano. En el cerebro, modula la capacidad del hipocampo y la corteza prefrontal para procesar los recuerdos. [43] Aunque se desconoce el mecanismo molecular exacto de cómo los glucocorticoides influyen en la formación de la memoria, la presencia de receptores de glucocorticoides en el hipocampo y la corteza prefrontal nos indica que estas estructuras son algunos de sus numerosos objetivos. [43] Se ha demostrado que la cortisona, un glucocorticoide, altera el flujo sanguíneo en el giro parahipocampal derecho, la corteza visual izquierda y el cerebelo. [43]

Un estudio de Damoiseaux et al. (2007) evaluó los efectos de los glucocorticoides en la activación de la corteza hipocampal y prefrontal durante la recuperación de la memoria declarativa. Encontraron que la administración de hidrocortisona (nombre que se le da al cortisol cuando se usa como medicamento) a los participantes una hora antes de la recuperación de la información afecta el recuerdo libre de las palabras, pero cuando se administra antes o después del aprendizaje no tiene ningún efecto sobre el recuerdo. [43] También encontraron que la hidrocortisona disminuye la actividad cerebral en las áreas mencionadas anteriormente durante la recuperación de la memoria declarativa. [43] Por lo tanto, las elevaciones naturales de cortisol durante los períodos de estrés conducen al deterioro de la memoria declarativa. [43]

Es importante señalar que este estudio solo incluyó sujetos masculinos, lo que puede ser significativo ya que las hormonas esteroides sexuales pueden tener diferentes efectos en respuesta a la administración de cortisol. Los hombres y las mujeres también responden a los estímulos emocionales de manera diferente y esto puede afectar los niveles de cortisol. Este también fue el primer estudio de resonancia magnética funcional (fMRI) realizado utilizando glucocorticoides, por lo tanto, se necesita más investigación para corroborar aún más estos hallazgos. [43]

Consolidación durante el sueño

Se cree que el sueño desempeña un papel activo en la consolidación de la memoria declarativa. Específicamente, las propiedades únicas del sueño mejoran la consolidación de la memoria , como la reactivación de los recuerdos recién aprendidos durante el sueño. Por ejemplo, se ha sugerido que el mecanismo central para la consolidación de la memoria declarativa durante el sueño es la reactivación de las representaciones de la memoria hipocampal. Esta reactivación transfiere información a las redes neocorticales donde se integra en representaciones a largo plazo. [44] Los estudios en ratas que involucraron el aprendizaje de laberintos encontraron que los ensamblajes neuronales hipocampales que se utilizan en la codificación de la información espacial se reactivan en el mismo orden temporal. [45] De manera similar, la tomografía por emisión de positrones (PET) ha demostrado la reactivación del hipocampo en el sueño de ondas lentas (SWS) después del aprendizaje espacial. [46] En conjunto, estos estudios muestran que los recuerdos recién aprendidos se reactivan durante el sueño y, a través de este proceso, se consolidan nuevos rastros de memoria. [47] Además, los investigadores han identificado tres tipos de sueño (SWS, huso de sueño y REM) en los que se consolida la memoria declarativa.

El sueño de ondas lentas , a menudo denominado sueño profundo, desempeña el papel más importante en la consolidación de la memoria declarativa y existe una gran cantidad de evidencia que respalda esta afirmación. Un estudio descubrió que las primeras 3,5 horas de sueño ofrecen la mayor mejora del rendimiento en las tareas de recuperación de la memoria porque las primeras horas están dominadas por el sueño de ondas lentas. Las horas adicionales de sueño no se suman al nivel inicial de rendimiento. Por lo tanto, este estudio sugiere que el sueño completo puede no ser importante para el rendimiento óptimo de la memoria. [48] Otro estudio muestra que las personas que experimentan el sueño de ondas lentas durante la primera mitad de su ciclo de sueño en comparación con los sujetos que no lo hicieron, mostraron un mejor recuerdo de la información. Sin embargo, este no es el caso de los sujetos que fueron evaluados durante la segunda mitad de su ciclo de sueño, ya que experimentan menos sueño de ondas lentas. [49]

Otra evidencia clave sobre la participación del SWS en la consolidación de la memoria declarativa es un hallazgo de que las personas con trastornos patológicos del sueño, como el insomnio, presentan una reducción del sueño de ondas lentas y también tienen una consolidación deteriorada de la memoria declarativa durante el sueño. [50] Otro estudio encontró que las personas de mediana edad en comparación con el grupo joven tenían una peor recuperación de recuerdos. Esto a su vez indicó que el SWS está asociado con una mala consolidación de la memoria declarativa, pero no con la edad en sí. [51]

Algunos investigadores sugieren que el huso del sueño , un estallido de actividad cerebral que ocurre durante la etapa 2 del sueño, desempeña un papel en el impulso de la consolidación de recuerdos declarativos. [52] Los críticos señalan que la actividad del huso está correlacionada positivamente con la inteligencia. [53] Por el contrario, Schabus y Gruber señalan que la actividad del huso del sueño solo se relaciona con el desempeño en recuerdos recién aprendidos y no con el desempeño absoluto. Esto apoya la hipótesis de que el huso del sueño ayuda a consolidar rastros de memoria recientes pero no el desempeño de la memoria en general. [54] La relación entre los husos del sueño y la consolidación de la memoria declarativa aún no se entiende completamente. [54]

Hay un conjunto relativamente pequeño de evidencia que apoya la idea de que el sueño REM ayuda a consolidar recuerdos declarativos altamente emocionales. Por ejemplo, Wagner et al. compararon la retención de la memoria para texto emocional versus texto neutro en dos instancias: el sueño temprano, que está dominado por SWS, y el sueño tardío, que está dominado por la fase REM. [55] Este estudio encontró que el sueño mejoraba la retención de la memoria de texto emocional solo durante la fase tardía del sueño, que era principalmente REM. De manera similar, Hu y Stylos-Allen et al. realizaron un estudio con imágenes emocionales versus neutrales y concluyeron que el sueño REM facilita la consolidación de recuerdos declarativos emocionales. [56]

La opinión de que el sueño desempeña un papel activo en la consolidación de la memoria declarativa no es compartida por todos los investigadores. Por ejemplo, Ellenbogen et al. sostienen que el sueño protege activamente la memoria declarativa de la interferencia asociativa . [57] Además, Wixted cree que el único papel del sueño en la consolidación de la memoria declarativa no es más que crear condiciones ideales para la consolidación de la memoria. [58] Por ejemplo, cuando están despiertos, las personas son bombardeadas con actividad mental que interfiere con la consolidación efectiva. Sin embargo, durante el sueño, cuando la interferencia es mínima, los recuerdos se pueden consolidar sin interferencia asociativa. Se necesita más investigación para hacer una afirmación definitiva sobre si el sueño crea condiciones favorables para la consolidación o si mejora activamente la consolidación de la memoria declarativa. [47]

Codificación y recuperación

La codificación de la memoria explícita depende de un procesamiento descendente impulsado por conceptos, en el que el sujeto reorganiza los datos para almacenarlos. [59] El sujeto establece asociaciones con estímulos o experiencias previamente relacionados. [60] Fergus Craik y Robert Lockhart denominaron a esto codificación profunda . [61] De esta manera, un recuerdo persiste más tiempo y se recuerda bien. Por lo tanto, el recuerdo posterior de la información está muy influenciado por la forma en que se procesó originalmente la información. [59]

El efecto de profundidad de procesamiento es la mejora en el recuerdo posterior de un objeto sobre el cual una persona ha pensado en su significado o forma. En pocas palabras: para crear recuerdos explícitos, tienes que hacer algo con tus experiencias: pensar en ellas, hablar de ellas, escribirlas, estudiarlas, etc. Cuanto más hagas, mejor recordarás. También se ha demostrado que probar la información mientras se aprende mejora la codificación en la memoria explícita. Si un estudiante lee un libro de texto y luego se pone a prueba a sí mismo, su memoria semántica de lo leído mejora. Este método de estudio y prueba mejora la codificación de la información. Este fenómeno se conoce como el efecto de prueba. [62]

Recuperación : Debido a que una persona ha desempeñado un papel activo en el procesamiento de información explícita, las señales internas que se utilizaron en el procesamiento también pueden usarse para iniciar el recuerdo espontáneo. [59] Cuando alguien habla de una experiencia, las palabras que usa ayudarán cuando intente recordar esta experiencia en una fecha posterior. Las condiciones en las que se memoriza la información pueden afectar el recuerdo. Si una persona tiene el mismo entorno o las mismas señales cuando se presenta la información original, es más probable que la recuerde. Esto se conoce como especificidad de codificación y también se aplica a la memoria explícita. En un estudio en el que se pidió a los sujetos que realizaran una tarea de recuerdo con señales, los participantes con una memoria de trabajo alta obtuvieron mejores resultados que los participantes con una memoria de trabajo baja cuando se mantuvieron las condiciones. Cuando se cambiaron las condiciones para el recuerdo, ambos grupos cayeron. Los sujetos con mayor memoria de trabajo disminuyeron más. [63] Se cree que esto sucede porque la coincidencia de entornos activa áreas del cerebro conocidas como el giro frontal inferior izquierdo y el hipocampo. [64]

Estructuras neuronales implicadas

Se ha propuesto que varias estructuras neuronales están implicadas en la memoria explícita. La mayoría se encuentran en el lóbulo temporal o están estrechamente relacionadas con él, como la amígdala , el hipocampo , la corteza rinal en el lóbulo temporal y la corteza prefrontal . [59] Los núcleos del tálamo también están incluidos, porque muchas conexiones entre la corteza prefrontal y la corteza temporal se realizan a través del tálamo. [59] Las regiones que componen el circuito de la memoria explícita reciben información del neocórtex y de los sistemas del tronco encefálico , incluidos los sistemas de acetilcolina , serotonina y noradrenalina . [65]

Lesión cerebral traumática

Si bien el cerebro humano es reconocido por su plasticidad, existen algunas evidencias que muestran que las lesiones cerebrales traumáticas (LCT) en niños pequeños pueden tener efectos negativos en la memoria explícita. Los investigadores han estudiado a niños con LCT en la primera infancia (es decir, la infancia) y en la niñez tardía. Los hallazgos mostraron que los niños con LCT grave en la niñez tardía experimentaron deterioro de la memoria explícita mientras que aún mantenían la formación de la memoria implícita. Los investigadores también encontraron que los niños con LCT grave en la niñez temprana tenían mayores probabilidades de tener deterioro de la memoria explícita y de la memoria implícita. Si bien los niños con LCT grave corren el riesgo de tener deterioro de la memoria explícita, las probabilidades de deterioro de la memoria explícita en adultos con LCT grave son mucho mayores. [66]

Pérdida de memoria

La enfermedad de Alzheimer tiene un profundo efecto sobre la memoria explícita. El deterioro cognitivo leve es un signo temprano de la enfermedad de Alzheimer. Las personas con problemas de memoria a menudo reciben entrenamiento cognitivo. Cuando se utilizó una fMRI para ver la actividad cerebral después del entrenamiento, se encontró una mayor activación en varios sistemas neuronales que están involucrados con la memoria explícita. [67] Las personas con Alzheimer tienen problemas para aprender nuevas tareas. Sin embargo, si la tarea se presenta repetidamente pueden aprender y retener algunos conocimientos nuevos de la tarea. Este efecto es más evidente si la información es familiar. La persona con Alzheimer también debe ser guiada a través de la tarea y evitar que cometa errores. [68] La enfermedad de Alzheimer también tiene un efecto sobre la memoria espacial explícita. Esto significa que las personas con Alzheimer tienen dificultad para recordar dónde se colocan los elementos en entornos desconocidos. [69] Se ha demostrado que el hipocampo se activa en la memoria semántica y episódica. [70]

Los efectos de la enfermedad de Alzheimer se ven en la parte episódica de la memoria explícita. Esto puede conducir a problemas con la comunicación. Se realizó un estudio en el que se pidió a pacientes de Alzheimer que nombraran una variedad de objetos de diferentes períodos. Los resultados mostraron que su capacidad para nombrar el objeto dependía de la frecuencia de uso del elemento y cuándo lo adquirieron por primera vez. [71] Este efecto en la memoria semántica también tiene un efecto en la música y los tonos. Los pacientes de Alzheimer tienen dificultad para distinguir entre diferentes melodías que nunca han escuchado antes. Las personas con Alzheimer también tienen problemas para imaginar eventos futuros. Esto se debe a un déficit en el pensamiento futuro episódico. [72] Hay muchas otras razones por las que los adultos y otras personas pueden comenzar a tener pérdida de memoria.

La amnesia se retrata con frecuencia en la televisión y en el cine. Algunos de los ejemplos más conocidos son:

En la comedia romántica 50 First Dates (2004), Adam Sandler interpreta al veterinario Henry Roth, quien se enamora de Lucy Whitmore, interpretada por Drew Barrymore. Tras haber perdido su memoria a corto plazo en un accidente de coche, Lucy sólo puede recordar los acontecimientos del día actual hasta que se queda dormida. Cuando se despierta a la mañana siguiente, no tiene ningún recuerdo de las experiencias del día anterior. [73] Esas experiencias normalmente se transferirían al conocimiento declarativo y permitirían recordarlas en el futuro. La película no es la representación más precisa de un verdadero paciente amnésico, pero es útil para informar a los espectadores de los efectos perjudiciales de la amnesia.

Memento (2000) una película inspirada en el caso de Henry Molaison (HM). [74] Guy Pearce interpreta a un ex investigador de seguros que sufre de amnesia anterógrada severa , que fue causada por una lesión en la cabeza. A diferencia de la mayoría de los otros amnésicos, Leonard conserva su identidad y los recuerdos de los eventos que ocurrieron antes de la lesión, pero ha perdido toda capacidad para formar nuevos recuerdos. Esa pérdida de capacidad indica que la lesión en la cabeza afectó el lóbulo temporal medial del cerebro, lo que ha resultado en su incapacidad para formar memoria declarativa.

En Buscando a Nemo aparece un pez de arrecife llamado Dory que no puede desarrollar memoria declarativa, lo que le impide aprender o retener información nueva, como nombres o direcciones. El origen exacto de la discapacidad de Dory no se menciona en la película, pero su pérdida de memoria retrata con precisión las dificultades que enfrentan los amnésicos. [73]

Véase también

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