Masetognato
| Masetognato Rango temporal: principios del Triásico Tardío ~ | |
|---|---|
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| Esqueleto | |
Clasificación científica  | |
| Dominio: | Eucariota |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Cordados |
| Clado : | Sinápsidos |
| Clado : | Terápsidos |
| Clado : | Cinodontia |
| Familia: | † Traversodóntidos |
| Subfamilia: | † Masetognatinas |
| Género: | † Massetognathus Romer 1967 |
| Especie tipo | |
| † Massetognathus pascuali Romer 1967 | |
| Especies | |
| |
Massetognathus ( / ˌmæsɪˈtɒɡnəθəs / MASS -ə- TOG - nə-thəss ; en griego, "mandíbula con músculo masticador") es un género extinto de cinodontes traversodóntidos herbívoros . Vivieron durante elPeríodo Triásico hace unos 235 millones de años , y se los conoce de la Formación Chañares en Argentina y la Formación Santa María en Brasil. [1]
Descripción
Las especies de Massetognathus medían unos 46 centímetros (1,51 pies) de largo con un peso estimado entre 1 y 1,5 kilogramos (2,2 y 3,3 libras). [2] Massetognathus era el equivalente herbívoro más pequeño del más conocido Cynognathus con incisivos, caninos en forma de colmillos y molares de punta plana cubiertos por crestas bajas, una adaptación para triturar tallos de plantas duras, raíces y otros materiales vegetales. [3] [4] Tenía un cráneo bajo y aplanado, lo que indica que el espécimen tenía un hocico relativamente más corto y ancho que los especímenes más grandes. [5] Era un animal del tamaño de un zorro con garras en sus patas y una cola larga parecida a la de un perro. Como la mayoría de los cinodontes , hay alguna evidencia de que ponían huevos, eran de sangre caliente, como lo indica la estructura detallada de los huesos, y tenían un cuerpo cubierto de pelo. [6]
Cráneo
Massetognathus era un cinodonte de tamaño mediano, que documenta diferentes etapas ontogenéticas . Tenía el tamaño más grande de cualquier cinodonte en el conjunto de Chañares con una longitud de cráneo aproximada que varía desde los 72 milímetros (2,8 pulgadas) del más pequeño hasta los 204 milímetros (8,0 pulgadas) del más grande. [7] Probainognathus y Massetognathus del Triásico Medio son los cinodontes no mamíferos más antiguos en el registro fósil que muestran los pasos iniciales de varias transformaciones filogenéticas del cuadrado y se pueden caracterizar por varias características: la rotación de la placa dorsal en relación con la tróclea exhibe una rotación progresivamente mayor más estrechamente relacionada con los mamíferos, el contacto escamoso y la expansión medial del escamoso fueron factores cruciales en la transformación del cuadrado y la articulación del cráneo . [8] Los maxilares se extienden hacia afuera dorsalmente (con una pendiente descendente) hasta un punto aproximadamente opuesto a los márgenes inferiores de las órbitas , luego se curvan hacia abajo y hacia adentro, presentan una amplia superficie ventral lateral a las filas de dientes. [9] El cráneo es bajo y las órbitas miran más dorsalmente que lateralmente con los nasales y frontales yaciendo planos sobre la parte superior del cráneo. A diferencia de otros cinodontos, el escamoso desciende ventralmente.
Especies
Hasta ahora se han descubierto al menos cuatro especies diferentes de Massetognathus .
La especie tipo , M. pascuali , es la especie más conocida del género y se considera posiblemente la única especie válida para los gonfodontos de Chañares, mientras que las otras se consideran sinónimos menores . [10] [11] Nombrado por Alfred Romer , el nombre específico es en honor al Dr. Rosendo Pascual, Profesor de Paleontología en la Universidad de la Plata, quien acompañó su expedición durante su estadía en el oeste de Argentina. [9]
Se sabe que M. teruggi es la especie más común de cinodontes de Chañares. Nombrado en honor al científico y escritor Dr. Mario Teruggi por Romer. Los cráneos de M. teruggi en promedio son aproximadamente un 45 por ciento más grandes que los cráneos de M. pascuali y tenían una cresta sagital más definida . El dentario es menos afilado y tenía 15 maxilares en comparación con los 12 que tenía M. pascuali . [9]
Se sabe que M. ochagaviae es la especie más común de la Formación Santa Maria , Rio Grande do Sul, Brasil. Lleva el nombre de Mário Costa Barberena . Tenía un cráneo y una mandíbula más altos, un borde ventral dentario ligeramente puntiagudo dorsalmente debajo del proceso coronoideo y menos caninos posteriores en comparación con las otras tres especies. [12]
Se sabe que M. major tiene el cráneo más grande de las cuatro especies, que puede alcanzar hasta 204 mm. Tenía un hocico distintivamente estrecho y los dientes eran menos curvados en comparación con sus taxones hermanos . Presenta una pérdida completa del foramen parietal . Es posible que Megagomphodon oligodens derive de esta especie. [13]
Descubrimiento
En 1967, el paleontólogo estadounidense Alfred Romer nombró tres nuevas especies bajo el género: Massetognathus pascuali , M. teruggi y M. major durante su expedición en el oeste de Argentina . [9] [12] En 1981, el paleontólogo brasileño Mário Costa Barberena nombró la cuarta especie, Massetognathus ochagaviae sobre la base de un espécimen de la Formación Santa Maria en Brasil. [12] Después del descubrimiento de M. pascuali y M. teruggi , Romer creyó primero que estos cráneos representaban etapas de crecimiento debido al mayor tamaño de M. teruggi . Sin embargo, después de recolectar múltiples muestras de cráneos, claramente se clasificaron en dos grupos de tamaño, en lugar de mostrar etapas de crecimiento de una sola especie. La diferencia de tamaño también es considerablemente mayor entre los dos que la esperada en las diferencias de sexo, lo que le dio a Romer otra razón para creer que estaban tratando con dos especies de un solo género . [9]
Clasificación
Massetognathus está clasificado como un cinodonte de la superfamilia Tritylodontoidea , la familia Traversodontidae y la subfamilia Massetognathinae . Otros miembros de Massetognathinae incluyen al sudafricano Dadadon y al brasileño Santacruzodon . El cladograma muestra la posición filogenética de Massetognathus y Massetognathinae dentro de Traversodontidae. [5]
Paleobiología
Dieta
Hay cuatro incisivos superiores y tres inferiores triangulares de tamaño modesto con caninos relativamente menos desarrollados. [2] [9] Hay dos filas de molares que están muy juntos y divergen posteriormente. [9] Un diastema corto separa los molares y los caninos. [9] No hay un contraste significativo entre los premolares y los molares . Generalmente hay 12 dientes maxilares . Se ha establecido que Massetognathus con caninos post-cúspides multi-cúspides adaptados a la herbivoría , movió la mandíbula inferior posterior y dorsalmente durante el golpe de potencia de la oclusión . [8] Massetognathus es el único cinodonte de la Formación Chañares con claras adaptaciones para la herbivoría, con caninos post-superiores e inferiores con cuencas, expandidos labiolingualmente, asegurando una oclusión dental rudimentaria, alimentándose de la vegetación a nivel del suelo o de las ramas inferiores de plantas y arbustos más altos.
Depredación
Los depredadores de tamaño mediano probablemente se alimentaron preferentemente de Massetognathus juveniles y dicinodontos . Además, los ligeramente más grandes Chanaresuchus y Pseudolagosuchus también depredaron a Massetognathus individuales que no estaban completamente desarrollados. Luperosuchus y un paracrocodilomorfo sin nombre representan los principales depredadores en la Formación Chañares . Se alimentaron de todos los demás miembros de la fauna, incluidos los dicinodontos y Massetognathus completamente desarrollados . Considerando la abundancia del cinodonte herbívoro Massetognathus , está claro que este taxón representa el principal recurso alimenticio en el conjunto Chañares. Solo unas pocas formas fueron capaces de depredar a Massetognathus completamente desarrollado ; por lo tanto, se espera una alta presión de depredación sobre infantes, juveniles y subadultos, y esto, junto con una alta tasa reproductiva, puede explicar la abrumadora abundancia de huesos de Massetognathus preservados. [7]
Paleoecología
La fauna de Massetognathus del Triásico medio al superior está mejor documentada en la Formación Santa María en Brasil y la Formación Chañares en el oeste de Argentina. La fauna de Chañares estaba dominada por taxones herbívoros de tamaño pequeño a mediano . En una reconstrucción trófica del ambiente, el 55% de los especímenes eran herbívoros y el 45% eran faunívoros. Todos los herbívoros son terápsidos , y el más abundante con diferencia es Massetognathus , que representa el 83,7% de todos los especímenes herbívoros. Una de las características del conjunto de Chañares es el predominio numérico de los cinodontos traversodóntidos ; Massetognathus pascuali representa el 62,3% de la muestra de cinodontos y el 46,0% de todos los restos de amniotas recuperados. Además, el número de cinodontos con dientes sectoriales es aproximadamente la mitad de abundante que Massetognathus en la fauna. Los registros de Massetognathus sugieren un hábito gregario y se ha informado que vive en madrigueras con otros especímenes. [7]
Formación Chañares
La Formación Chañares, donde Romer descubrió por primera vez Massetognathus, aflora en la cuenca de la Unión Ischigualasto -Villa, que se formó a lo largo del margen occidental de América del Sur durante la ruptura de Gondwana . Hasta 4000 m de estratos no marinos del Triásico se conservan dentro de la cuenca de la Unión Ischigualasto -Villa. [9] [14] La Formación Chañares representó una acumulación extremadamente gruesa de tobas volcánicas que se depositaron en entornos eólicos o lacustres . La falta de estratificación impulsó a Romer a concluir además que la deposición en el agua era poco probable. En cambio, Romer imaginó el paisaje de Chañares "con enormes cantidades de ceniza volcánica al estilo de Pompeya ". La formación incluía depósitos de arroyos fangosos que transportaban abundante detritos volcánicos. Las capas de flujo de cenizas potencialmente se emplazaron como flujos de masa en superficies subaluviales y en lagos que ocuparon la cuenca de la Unión Ischigualasto -Villa. [14]
Tafonomía
Los fósiles de tetrápodos se han encontrado solo en la unidad litológica inferior de la Formación Chañares, donde se conservan casi exclusivamente dentro de concreciones carbonatadas. El hueso fosilizado preservado en concreción muestra una de las mejores formas de conservación, con superficies óseas de color marrón oscuro que prácticamente no muestran evidencia de meteorización macroscópica. [14] Las acumulaciones fósiles del conjunto Chañares se consideran el producto de dos vías tafonómicas diferentes : acumulación por atrición asociada con muertes naturales de individuos por depredación , enfermedad y vejez, y mortalidad masiva de animales asociada con eventos volcánicos. En el evento de mortalidad masiva, hay un sesgo claro hacia la preservación de individuos que representan taxones de tamaño pequeño a mediano como Massetognathus . El conjunto de mortalidad masiva, con una gran cantidad de esqueletos completos o parcialmente articulados, muestra cierta clasificación post-mortem, seguida de un entierro rápido que evita que los cadáveres sean carroñeados, aplastados por las especies o expuestos a la meteorización. [7] En la unidad litológica inferior de la Formación Chañares, la matriz que engloba los fósiles se encontraba en una abundante cantidad de ceniza volcánica, lo que indica la posibilidad de que procesos volcánicos letales hayan provocado la desaparición de la fauna. Las reacciones volcánicas también podrían haber provocado inundaciones del paisaje y represamiento de ríos locales, lo que también hizo que el vulcanismo fuera la causa de la mortalidad masiva en la Formación Chañares. [14]
Géneros relacionados
Referencias
- ^ Schmitt, Mauricio Rodrigo; Martinelli, Agustín G.; Melo, Tomaz Panceri; Soares, Marina Bento (01-08-2019). "Sobre la aparición del traversodóntido Massetognathus ochagaviae (Synapsida, Cynodontia) en la zona de ensamblaje de Santacruzodon del Triásico tardío temprano (Supersecuencia de Santa María, sur de Brasil): implicaciones taxonómicas y bioestratigráficas". Revista de Ciencias de la Tierra Sudamericana . 93 : 36–50. Código Bib : 2019JSAES..93...36S. doi : 10.1016/j.jsames.2019.04.011. ISSN 0895-9811. S2CID 150326079.
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