Formación Madygen
Formación geológica en Kirguistán
Formación Madygen
Rango estratigráfico : Carniano
~235–222  millones de años
TipoFormación geológica
SuperposicionesRocas del Cámbrico al Carbonífero
Espesor560 m (1.840 pies)
Litología
PrimarioConglomerado , arenisca
OtroLodolita
Ubicación
Coordenadas40°06′N 70°12′E / 40.1, -70.2
Paleocoordenadas aproximadas41°12′N 60°36′E / 41.2, -60.6
RegiónRegiones de Batken y Osh
PaísKirguistán
Tayikistán
Uzbekistán
MedidaValle y cordillera de Fergana
Sección de tipo
Nombrado porPueblo de Madygen
Nombrado porEvgeny A. Kochnev
La Formación Madygen se encuentra en Kirguistán
Formación Madygen
Formación Madygen (Kirguistán)

La Formación Madygen ( en ruso : Madygen Svita ) es una formación geológica y lagerstätte del Triásico medio - tardío ( Ladiniense - Carniense ) en las regiones de Batken y Osh en el oeste de Kirguistán , con afloramientos menores en los vecinos Tayikistán y Uzbekistán . Los conglomerados , areniscas y lutitas de la formación de 560 m (1840 pies) de espesor se depositaron en entornos terrestres lacustres , aluviales , fluviales y deltaicos . [1]

La formación, que se extiende a lo largo del valle y la cordillera de Fergana , es única en Asia Central, ya que representa uno de los pocos depósitos continentales conocidos y la Formación Madygen es famosa por la conservación de más de 20.000 insectos fósiles, lo que la convierte en uno de los yacimientos de fósiles más ricos del Triásico del mundo. También se han recuperado de la formación otros fósiles de vertebrados como peces, anfibios, reptiles y sinápsidos, así como flora fósil menor.

Los sedimentos del lago Lagerstätte proporcionaron peces cartilaginosos fósiles y sus cápsulas de huevos y reptiles Triásicos inusuales como Sharovipteryx y Longisquama . [2] [3] La amplia diversidad de fósiles de insectos fue descubierta por primera vez en la década de 1960 y descrita por primera vez por el paleontólogo ruso Aleksandr Sharov , siendo un ejemplo notable Gigatitan . [4]

Descripción

Paleogeografía del Triásico Tardío, alrededor de 230 Ma. La Formación Madygen se depositó al norte del océano Paleo-Tetis.

La Formación Madygen es una sucesión de 560 metros (1.840 pies) [5] de espesor de rocas predominantemente siliciclásticas acumuladas en una cuenca inducida tectónicamente, que cubre partes de la cordillera de Fergana y el valle de Fergana de Kirguistán con afloramientos menores en Tayikistán y Uzbekistán . [6] Las capas del Triásico medio-tardío descansan sobre el basamento paleozoico con sedimentos de molasa locales del Pérmico-Triásico . Asimismo, están cubiertas por sedimentos del Triásico superior al Jurásico inferior, algunos de los cuales albergan sus propias faunas de artrópodos. [7] [4]

La formación consiste en una amplia y multicolor variedad de rocas siliciclásticas : lutitas , areniscas , conglomerados , fanglomerados y raras capas de carbón . Esta diversidad de tipos de sedimentos refleja un conjunto complejo de entornos deposicionales a través del tiempo y el espacio, incluyendo abanicos aluviales , llanuras de arena, pantanos , áreas de pantanos traseros y zonas de lagos litorales a profundos. [7] [1] Los depósitos fluvio-lacustres de la Formación Madygen pertenecen a una de las pocas ocurrencias de capas continentales del Triásico en Asia Central. [8]

Los análisis isotópicos de los dientes de los peces confirman que los lagos y ríos representados por la formación eran completamente de agua dulce y se encontraban en el interior, a unos 600 km de la costa más cercana. [2] Aunque se pueden encontrar fósiles en toda la formación, los depósitos fósiles más extensos se encuentran en la zona norte, conocida como Dzaylyaucho (también escrito Dzhayloucho o Dzhailoucho), que está dominada por arcillas y lutitas marrones y grises. La abundancia de madrigueras y la ausencia de sedimentos más oscuros en esta zona indican que se trataba de un entorno lacustre bien oxigenado, como un gran lago en forma de meandro . [9] [4] [1]

El entorno representado por la Formación Madygen se ubicó en el microcontinente cimmerio , una placa de corteza que chocó con Laurasia durante la orogenia cimmerio en tiempos mesozoicos posteriores. Esta orogenia condujo a la desaparición del océano Paleo-Tetis . La Formación Madygen se ubicó en latitudes templadas cálidas ( 34° a 40° norte) en una cuenca de rift rodeada de montañas antiguas y erosionadas, las ancestrales montañas Tien Shan. El clima probablemente era húmedo y húmedo durante todo el año, ya que no hay características de secado como grietas de lodo y depósitos de evaporita. [1] [9] [10]

Geología del petróleo

La formación se va graduando de abajo hacia arriba desde aluvial a fluvial hasta una espesa sucesión de lutitas lacustres, seguidas de un paquete aluvial, sobre el cual se depositaron capas lacustres, fluviales, deltaicas y aluviales. [6]

El potencial de hidrocarburos de las muestras de la Formación Madygen varía de pobre a excelente. Los sedimentos que contienen más de 0,5% de carbono orgánico total (COT) pueden considerarse fuentes de hidrocarburos gaseosos en lugar de petróleo. [6] El índice de hidrógeno (HI) de las muestras de afloramiento alcanza 100 y la madurez máxima registrada (Ro) es 0,8. [6]

Importancia paleontológica

Durante la década de 1960, los paleontólogos rusos recuperaron un contenido fósil inusualmente rico en los estratos tipo de la Formación Madygen, incluyendo abundantes macrófitos , más de 20.000 restos de insectos [11] y pequeños reptiles únicos con tejido blando bien conservado. [8] Se conocen tubos de gusanos poliquetos similares a Spirorbis , crustáceos ( ostrácodos , kazachartros , conchostracanos , malacostraca), bivalvos de agua dulce y gasterópodos desde entornos lacustres poco profundos hasta más profundos. Los insectos no acuáticos se encuentran entre los restos fósiles más comunes de la Formación Madygen, habiéndose descubierto alrededor de medio millar de especies en estos sedimentos. Esto hace de la Formación Madygen uno de los yacimientos de fósiles de insectos más prolíficos del mundo. Estos incluyen representantes de órdenes tanto extintos como actuales, incluidos Ephemeroptera , Odonata , Notoptera , Blattodea , Titanoptera , Ensifera , Caelifera , Rhynchota , Auchenorrhyncha , Stenorrhyncha, Coleoptera , Hymenoptera , Trichoptera y Diptera . Se conservan rastros de larvas de insectos en depósitos lacustres cercanos a la costa. [9]

Los restos de peces representan principalmente géneros endémicos asignados a las familias de actinopterigios Evenkiidae ( Oshia ), Palaeoniscidae ( Ferganiscus , Sixtelia ) y Megaperleidus y Alvinia . El actinopterigio Saurichthys y el dipnoano Asiatoceratodus son taxones cosmopolitas también registrados en la Formación Madygen. Dos tipos distintivos de cápsulas de huevos de elasmobranquios, es decir, Palaeoxyris , que indica un pequeño tiburón hibodonte parecido a Lissodus o Lonchidion y un tipo de cápsula indeterminado, implican la presencia de dos especies diferentes de elasmobranquios que utilizaron los ambientes de agua dulce de la Formación Madygen como zonas de desove. Se conocen tetrápodos (y tetrápodos-tronco) a partir del urodelo mayoritariamente larvario ( Triassurus ), un pequeño cinodonte procinosúquido ( Madysaurus ), un reptiliomorfo croniosúquido ( Madygenerpeton ), un reptil drepanosáurido temprano ( Kyrgyzsaurus ), un arcosauromorfo planeador ( Sharovipteryx ) y el enigmático diápsido Longisquama . [9]

Paleobiota

Clave de color
TaxónTaxón reclasificadoTaxón falsamente reportado como presenteTaxón dudoso o sinónimo menorIcnotaxónOotaxónMorfotaxón
Notas
Los taxones inciertos o tentativos están en texto pequeño ; los taxones tachados están desacreditados.

Anfibios

GéneroEspeciesMaterialNotasImágenes
Madygenerpeton [12]M. pustulatus [12]Cráneo y osteodermos.Un reptilomorfo croniosúquido con adaptaciones acuáticas. Se le dio el nombre por primera vez en 2010 sobre la base de un cráneo casi completo y osteodermos asociados . Parece que este tetrápodo podría haber sido semiacuático, debido a la mayor flexibilidad de la región del tronco. [12] [13]
TriasuroT. sixtelaeAbundantes restos, en su mayoría de individuos larvarios.El miembro más antiguo conocido de los caudata ( salamandras y sus parientes). La mayoría de los fósiles conocidos incluyen restos de larvas (los arcos neurales de las vértebras todavía estaban emparejados y ningún centro vertebral muestra ningún grado de osificación). [14]

Reptiles

Los reptiles son los más abundantes de la paleofauna de tetrápodos en Madygen, con tres géneros descritos.

GéneroEspeciesMaterialNotasImágenes
Kirguistán [15]K. Bukhanchenkoi [15]Un único ejemplar que conserva la mitad frontal de un esqueleto e impresiones de escala. [16] [15]Potencialmente el miembro más antiguo conocido de los drepanosaurios , un clado diverso de reptiles del Triásico que desarrollaron estilos de vida arbóreos y fosoriales. [17] También fue el primer miembro del grupo en ser descrito en Asia. [15]
Longisquama [18]L. insignis [18]Un ejemplar que conserva la mitad frontal de un esqueleto y "plumas", y al menos cinco fragmentos de "plumas" adicionales. [3]Reptil neodiápsido que posee grandes y poco comunes excrecencias escamosas ("plumas") en la espalda. Este animal ha pasado por una historia taxonómica confusa, y algunos autores sugieren que podría incluirse dentro de Archosauromorpha o como un diápsido basal . [18] [3] [19]
SharovípterixS. mirabilis [20]Un esqueleto único con impresiones de membranas deslizantes, dividido en una losa y una contralosa. [3]Un arcosauromorfo planeador y género tipo de la familia Sharovipterygidae . Originalmente llamado Podopteryx , [20] un nombre de género que se refería a una libélula. [21] [3]

Sinápsidos

GéneroEspeciesMaterialNotasImágenes
Madisauro [22]M. Sharovi [22]Un solo esqueleto parcial.Un pequeño cinodonte procinosúquido y el único sinápsido conocido de la Formación Madygen. Tenía solo unos 14 centímetros (5,5 pulgadas) de largo, lo que significa que era más pequeño que la mayoría de sus vertebrados e incluso que algunos de sus contemporáneos artrópodos. [22]

Peces cartilaginosos

También se han encontrado posibles dentículos de xenacantos , ootecas y fósiles de hibodontos en la formación. La gran cantidad de individuos juveniles encontrados sugiere que los sistemas de agua dulce en la Formación Madygen sirvieron como zonas de desove y crianza para estos elasmobranquios prehistóricos . [23] [2]

GéneroEspeciesMaterialNotasImágenes
FayoliaF. Sharovi [2]Cápsulas de huevoUna cápsula de huevo que probablemente pertenece a un xenacántido . [2] El huevo es alargado y se estrecha hacia ambos extremos, y está rodeado por collares retorcidos helicoidalmente, con un extremo (el pico) que tiene un zarcillo. [24]
PaleoxirisP. alterna [2]Cápsulas de huevoLas ootecas de los hibodontos que aparecen con frecuencia en todo el registro fósil. [2] Constan de un pico, un cuerpo y un pedículo. Presentan una llamativa espiral de collaretes dextrógiros alrededor del cuerpo y, en algunos casos, del pedículo, lo que da lugar a un patrón romboidal cuando se aplanan durante la fosilización. Lo más probable es que los huevos fueran producidos por el género contemporáneo Lonchidion , debido a la cantidad de individuos juveniles preservados.
LonchidionL. ferganensis [2]Dientes, dentículos [23] y cápsulas de huevosUn elasmobranquio hibodóntido que vivió desde el Triásico Inferior hasta el Cretácico Superior. Los fósiles encontrados en Madygen (que principalmente provienen de individuos juveniles) sugieren que este animal desovó en áreas de agua dulce. La mayoría de los dientes de la Formación Madygen se originaron en áreas llenas de abundantes fósiles de bivalvos, lo que sugiere que los jóvenes hibodóntidos frecuentaban estas áreas debido a la rica fuente de alimento. [2]

Peces óseos

En la formación se encontraron los siguientes fósiles de peces: [25] [9] [26] [23] [1]

GéneroEspeciesMaterialNotasImágenes
Alvinia [25]A. serrata [25]Esqueletos parciales.Un pequeño perleididio . [9] [26]
Ceratodus asiaticoA. SharoviEsqueletos parciales.Un dipnoano ( pez pulmonado ) de tamaño mediano , de unos 30 centímetros (12 pulgadas) de longitud. [9] [26]
Ferganisco [25]F. osteolepis [25]Esqueletos casi completos.Un paleoníscido pequeño y abundante , de 10 a 20 centímetros (3,9 a 7,9 pulgadas) de longitud. [9] [26] [1]
Megaperleido [25]M. lissolepis [25]Esqueletos parciales.Un perleídido de tamaño mediano. [9] [26]
Oshia [25]O. ferganica [25]Esqueletos parciales, escamas. [23]Un escanilepiforme evenquídeo de tamaño mediano y hábitos depredadores. Mide alrededor de 45 centímetros (18 pulgadas) de largo. [26]
SaurichthysS. orientalis [25]Esqueleto casi completo, [26] escamas, [23] otro material fragmentario.Un condrosteano sauríctido relativamente pequeño , de alrededor de 45 centímetros (18 pulgadas) de longitud. [26]
Sixtel [25]S. asiática [25]Esqueletos casi completos, escamas. [23]Un paleoníscido pequeño y común, de 6 a 12 centímetros (2,4 a 4,7 pulgadas) de longitud. [9] [26] [1]

Insectos

La Formación Madygen es famosa por su fauna de insectos, con un estimado de 25.000 especímenes, 500 especies, 100 familias y 20 órdenes encontrados en la formación. [27] Según algunas estimaciones, tiene el conjunto de insectos más diverso de todo el intervalo Pérmico-Triásico. [28] [4] De EDNA (The Fossil Insect Database), Shcherbakov (2008), [4] y la Paleobiology Database , a menos que se cite lo contrario:

Odonata (caballitos del diablo, libélulas y similares)

Los odonatos y otros odonatóptero de la Formación Madyen son raros (unos 100 ejemplares) y presentan una diversidad moderada. [4] Fueron descritos con mayor amplitud por Pritykina (1981). [29]

  • †Paurophlebiidae (8 especies): Cladophlebia (C. brevis, C. parvula), Neritophlebia (N. elegans, N. longa, N. vicina), Nonymophlebia (N. venosa), Paurophlebia (P. angusta, P. lepida)
  • †Triadophlebiidae (6 especies): Triadophlebia (T. distintivo, T. honesta, T. madygenica, T. magna, T. minuta, T. modica)
  • †Zygophlebiidae (4 especies): Cyrtophlebia (C. sinuosa), Mixophlebia (M. mixta), Zygophlebia (Z. ramosa), Zygophlebiella (Z. curta)
  • †Kennedyidae (4 especies): Kennedya (K. carpenteri, K. ferganensis, [30] K. gracilis, K. madygensis [30] )
  • †Voltzialestidae (3 especies): [31] Terskeja (T. paula, T. pumilio, T. tenuis)
  • †Batkeniidae (2 especies): Batkenia (B. pusilla), Paratriassoneura [32] (P. primitiva)
  • †Mitophlebiidae (1 especie): Mitophlebia (M. enormis)
  • †Protomyrmeleontidae (1 especie): Ferganagrion (F. kirghiziensis [33] )
  • †Triadotypidae (1 especie): Reisia (R. sogdiana [32] )
  • †Triassolestidae (1 especie): Triassolestodes (T. asiaticus)
  • †Xamenophlebiidae (1 especie): Xamenophlebia (X. ornata)

Blattodea (cucarachas)

Los Blattodea de la Formación Madygen son extremadamente abundantes (una cuarta parte de todos los fósiles de insectos recolectados) y algunos conservan detalles de todo el cuerpo. Las cucarachas de las familias †Caloblattinidae y †Spiloblattinidae son particularmente comunes y diversas, aunque la mayoría de las especies permanecen sin describir. [34] [4] Algunas especies recibieron una descripción preliminar de Vishniakova (1998).

  • †Caloblattinidae: Sogdoblatta (S. maxima, S. nana, S. porrecta), [35] Thuringoblatta (T. sogdianensis)
  • †Subioblattidae: Subioblatta (S. madygenica [36] ) [27]
  • Especies no descritas de † Blattulidae , †Phyloblattidae, †Poroblattinidae, †Spiloblattinidae y potencialmente †Archimylacridae.

†Titanópteros

Recuperación de la vida de Gigatitan vulgaris

Los titanópteros de la Formación Madygen son poco comunes (unos 200 especímenes), con una diversidad moderada, aunque aún mayor que la de cualquier otra formación geológica. [4] Fueron descritos más extensamente por Sharov (1968) y Gorochov (2003). Un titanóptero de especial interés es Gigatitan vulgaris , uno de los pocos insectos de la formación conocidos por más de alas. Esta especie era un depredador diurno superficialmente parecido a una mantis con una envergadura de aproximadamente 40 centímetros (16 pulgadas). [37] Al igual que otros titanópteros grandes, probablemente era un mal volador que usaba principalmente sus alas para producir sonidos o destellos de luz para el cortejo o con fines defensivos. [38]

  • †Paratitanidae (11 especies): Microtitan (M. zherichini), Paratitan (P. bispeculum, P. intermedius, P. latispeculum, P. libelluloides, P. longispeculum, P. modestus, P. ovalis, P. reductus, P. reliquia, [39] [40] P. venosus)
  • †Mesotitanidae / †Gigatitanidae (11 especies): Gigatitan (G. ovatus, G. similis, G. vulgaris), Mesotitanodes (M.tilyardi), Nanotitan (N. extendus, N. magnificus), Ootitan (O.curtis), Prototitan (P. primitivus, P. sharovi, P. similis), Ultratitan (U. superior)

Nota: Béthoux (2007) considera a †Titanoptera como un simple suborden de ortópteros, en lugar de un orden propio. Bajo este sistema, la diversidad de titanópteros Madygen también se reduce a siete especies distribuidas en dos géneros ( Mesotitan y Gigatitan ). [41]

Ortópteros (saltamontes y similares)

Los ortópteros de la Formación Madygen son muy comunes (unos 1400 ejemplares) y muy diversos (más de 100 especies). La mayoría de las especies pertenecen al suborden Ensifera (pariente de los grillos, saltamontes y garrapatas), con sólo unas pocas especies de Caelifera (pariente de los saltamontes). Ninguna de las familias sobrevive hasta el presente, y la mayoría son endémicas del Triásico. [4] Los ortópteros de Madygen fueron descritos más extensamente por Sharov (1968) y Gorochov (1986, 1987, 1994, 2005).

  • † Haglidae (44 especies): Ahagla (A. mira), Archihagla (A. tenuis, A. zeuneri), Cantohagla (C. gracilis), Dinohagla (D. corrugata), Dolichohagla (D. longa), Dulchihagla (D. beybienkoi, D. mistshenkoi), Eumaraga (E. madygenica), Euvoliopus (E. giganteus), Haglomorpha (H. martynovi), Hagloptera (H. intermedia), Lyrohagla (L. decipiens, L. pravdini, L. uvarovi), Macrovoliopus (M. declivis), Maragella (M. reducta), Melovoliopus (M. fasciatus), Microhagla (M. minuta), Modihagla (M. ovalis), Paravoliopus (P. dorsalis), Phonovoliopus (P. musicus), Platyvoliopus (P. maximus), Proisfaroptera (P. martynovi), Protshorkuphlebia (P. kirgizica, P. similis, P. triassica), Sharovohagla (S. plana), Sonohagla (S. chopardi, S. curta, S. saussurei), Stenovoliopus (S. elongatus), Tinnihagla (T. handlirschi, T. zeuneri), Triassaga (T. angusta, T. tshorkuphlebioides), [42] Turkestania (T. deviata), Vocohagla (V. clara, V. tarbinskyi), Voliopellus (V. latus), Voliopus (V. ancestralis), Zamaraga (Z. reticulata), Zavoliopus (Z. densus), Zeunerophlebia (Z. gigas)
  • †Proparagryllacrididae (16 especies): Batkenella (B. megaptera), Brevibatkenella (B. abscisa), Dolichobatkenella (D. perlonga), Eubatkenella (E. devexia), Gryllacrimima (G. elongata, G. madygenioides, G. perfecta, G . simplicis), Kashgarlimahmutia (K. reducta), [43] [42] Madygenia (M. extremalis, M. longissima, M. orientalis, M. ovalis), Oedischimima (O. deficientis), Parafergania (P. sharovi), Platimadigenia (P. grandis)
  • †Xenopteridae (15 especies): Axenopterum (A. venosum), Ferganopterodes (F. reductus), Ferganopterus (F. clarus, F. longus), Ferganotriassia (F. lata), Proxenopterum (P. primitivum), Pseudoferganopsis (P. zini), Pteroferganella (P. crassa, P. minuta, P. sharovi), Pteroferganodes (P. decipiens, P. rieki), Triassoferganella (T. angusta), Triassomanteodes (T. madygenicus), Xenoferganella (X. pini)
  • † Locustavidae (9 especies): Brevilocustavus (B. distintivo, B. microscopicus), Ferganopsis (F. lanceolatus), Locustavus (L. deformatus, L. intermedius, L. madygensis, L. minutus, L. problematicus), Miolocustavus ( M. reductor)
  • †Bintoniellidae (8 especies): Oshiella (O. crassa, O. oblonga), Oshiellana (O. primaria), Paroshiella (P. alia), Probintoniella (P. triassica), Proshiella (P. ramivenosa), Provitimia (P. pectinata), Stenoshiella (S. angusta)
  • †Dzhajloutshellidae (5 especies): Adzhajloutshella (A. planis, A. talis), Dzhajloutshella (D. arcanum, D. flexuosa), Triassoxya (T. novozhilovi)
  • †Tuphelidae (4 especies): Neotuphella (N. minor), Tuphella (T. rasnitsyni, T. rohdendorfi, T. sharovi)
  • †Gryllavidae (3 especies): Gryllavus (G. madygenicus), Paragryllavus (P. curvatus), Zaragryllavus (Z. elongatus)
  • †Mesoedischiidae (3 especies): Mesoedischia (M. kirgizia, M. madygenica, M. obliqua)
  • †Permelcanidae (2 especies): Meselcana (M. madygenica, M. permelcanoides)
  • †Hagloedischiidae (1 especie): Hagloedischia (H. primitiva)

Phasmatodea (insectos palo y similares)

Los Phasmatodea de la Formación Madygen son relativamente comunes (unos 350 ejemplares) y presentan una diversidad relativamente baja. Todas las familias eran endémicas del Triásico. [4] Fueron descritas con mayor detalle por Sharov (1968) y Gorochov (1994).

  • †Prochresmodidae (8 especies): Prochresmoda (P. longipoda, P. media, P. minuta, P. parva), Triassophasma (T. brevipoda, T. intermedium, T. minutissimum, T. pusillum)
  • †Aeroplanidae (2 especies): Sharovoplana (S. affinis, S. paralelolica) [42]
  • †Xiphopteridae? (2 especies): Xiphopterum (X. curvatum, X. sharovi)

Grylloblattodea (rastreadores de hielo y parientes) y otros polineópteros basales

Los Grylloblattodea y otros polineópteros basales de la Formación Madygen (a veces descritos como Eoblattida o Protorthoptera , entre otros nombres) son muy comunes (alrededor de 1500 especímenes) y diversos (más de 50 especies). [4] Fueron descritos más extensamente por Storozhenko (1998).

  • †Megakhosaridae (11 especies): [44] Madygenocephalus (M. micropteron [45] ), Megablattogryllus (M. austerus, M. magister, M. pinguis), Megakhosarodes (M. obtusus, M. paulovenosus), Mesoblattogryllus (M. abruptus, [45] M. intermedius), Metakhosara (M. sharovi), Protoblattogryllus (P. asiaticus, P. variabilis)
  • †Mesorthopteridae (11 especies): Belmophenopterum (B. rasnitsyni [46] ), Austroidelia (A. asiatica), Locustoblattina (L. marginata, [47] L. segmentata [47] ), Mesoidelia (M. faceta, M. rasnitsyni , [48] M. semota), Parastenaropoditas (P. fluxa, [47] P. longiuscula, P. nervosa), Sharovitas (S. alexanderi [49] )
  • †Blattogryllidae (9 especies): [44] Anoblattogryllus (A. fundatus), Baharellinus (B. dimidiatus, B. pectinatus), Baharellus (B. madygensis), Costatoviblatta (C. aenigmatosa, C. conjuncta, [44] C. longipennis, [44] C. similis [45] ), Dorniella (D. primitiva)
  • † Gorochoviidae (8 especies): Gorochovia (G. anomala, G. bifurca, G. fecunda, G. individua, G. minuta), Gorochoviella (G. conjuncta), Pseudoliomopterites (P. lucidus, P. obscurus)
  • †Ideliidae (7 especies): Anaidelia (A. extrema), Ideliopsina (I. nana, I. ornata, I. ruginosa, I. stupenda), Madygenidelia (M. conjuncta), Pseudoshurabia (P. pallidula)
  • † Geinitziidae (5 especies): Geinitziella (G. rasnitsyni [50] ) , Shurabia (S. anomala, S. ferganensis, S. minutissima, [50] S. tanga [51] )
  • † Madygenophlebiidae (4 especies): Madygenophlebia (M. bella, M. nana, M. primitiva), Micromadygenophlebia (M. obscura)
  • †Sylvabestiidae (2 especies): Aiban (A. kichineis [52] ) , Sharovala (S. triassica [53] )
  • †Necrophasmatidae (1 especie): [54] Ferganamadygenia (F. plicata)
  • †Daldubidae (1 especie): Batkentak (B. intactus [55] )
  • †Sylvaphlebiidae (1 especie): Batkenopterum (B. kirgizicum [53] )

†Miomópteros

Los † Miomoptera de la Formación Madygen son bastante comunes (alrededor de 500 especímenes), [4] la mayoría o todos ellos pertenecen a una sola especie válida. [56] [57]

  • †Permosialidae (1 especie): Permosialis (P. triassica [58] )

Plecoptera (moscas de piedra)

Los plecópteros de la Formación Madygen son raros (alrededor de 80 especímenes) y algo bajos en diversidad. [4] Fueron descritos más extensamente por Sinitchenkova (1987).

  • †Perlariopseidae (14 especies): Cristonemoura (C. binerva, C. porrecta), Dicronemoura (D. acaulis, D. declinata, D. dira), Fritaniopsis (F. brevicaulis, F. dependes, F. remota), Ramonemoura ( R. constricta), Triassonemoura (T. ficteramosa [59] ), Tritaniella (T. mera, T. pectinata, T. perlonga, T. synneura)
  • †Siberioperlidae (1 especie): Siberioperla (S. ovalis)

Embioptera (tejedoras de telarañas)

Los embiópteros de la Formación Madygen son raros y tienen una diversidad muy baja. Algunos mesortoptéridos de Madygen muestran similitudes con los alexarasnidos, lo que puede sugerir que †Mesorthopteridae es el ancestro del linaje de los embiópteros. [47]

  • †Alexarasniidae: Nestorembesia (N. novojilovi, [60] N. shcherbakovi [47] )
  • †Rasnalexiidae: Rasnalexia (R. rasnitsyni [61] )

Hemípteros (chinches verdaderas)

Los hemípteros de la Formación Madygen son extremadamente abundantes (una cuarta parte de todos los fósiles de insectos recolectados) y muy diversos, aunque la mayoría permanecen sin describir. Los más comunes son, con diferencia, los pequeños cicadomorfos (parientes de los saltamontes, los saltamontes y las cigarras), aunque también se encuentran cigarras grandes parecidas a las mariposas. Los fulguroidea (saltamontes) y los stenorrhyncha (pulgones, moscas blancas, pulgones saltarines) están presentes, pero son poco comunes. El único heteróptero de la formación es un nepomorfo basal extremadamente raro, similar a los octeroidea (chinches sapo y chinches aterciopeladas de la costa). [4]

  • †Maguvopseidae: [62] Asiocula (A. lima [62] ), Cuanoma (C. protracta [62] ), Falcarta (F. bella [62] ), Fasolinka (F. beckermigdisovae [62] ), Krendelia (K. ansata [62] ), Maguviopsis (M. kotchnevi), Nevicia (N. imitans [62] ), Nonescyta (N. mala [62] ), Phyllotexta (P. latens [62] ), Sacvoyagea (S. ventrosa [62] ] ), Sitechka (S. perforata [62] )
  • † Palaeontinidae : Papiliontina (P. dracomima, [63] P. machaon, [63] P. spectans [63] )
  • †Mesojabloniidae: Fulgobole (F. evansi [62] ), Mesojablonia (M. kukalovae), Scytachile (S. emeljanovi [62] )
  • †Dunstaniidae: Dunstaniodes (D. elongatus), Siksteliana (S. popovi)
  • †Curvicubitidae: Beaconiella (B. cincta, [64] B. pulchra [64] )
  • †Creaphididae: Creaphis (C. theodora)
  • †Ipsviciidae: Strivicia (S. davidi [65] )
  • † Naibiidae : Coccavus (C. supercubitus [66] )
  • †Paraknightiidae: Triknightia (T. mira [64] )
  • † Progonocimicidae : Pelorisca (P. connectens)
  • †Saaloscytinidae: [62] Tingiopsis (T. reticulata)
  • †Serpentivenida: Serpentivena (S.tigrina)
  • Especies no descritas de †Chiliocyclidae, †Dysmorphoptilidae, †Hylicellidae, †Mesogereonidae, †Pincombeidae, †Protopsyllidiidae, †Scytinopteridae, †Stenoviciidae, †Surijocixiidae y posiblemente Ochteroidea .

Neurópteros (crisopas y parientes)

Los neurópteros de la Formación Madygen son poco comunes (alrededor de 200 especímenes) pero diversos en su forma. Sólo unas pocas especies han sido descritas formalmente. [4] [67]

  • †Archeosmylidae: Madygoneura (M. elongata [67] ), Osmylotriasia (O. superba [67] ), Triasella (T. ovata [67] )
  • Berothidae (crisopas con cuentas): Ferganoberotha (F. miniutissima [68] )
  • †Permithonidae: Relictovia (R. pristina [67] )
  • Especies no descritas de †Osmylopsychopidae, Osmylidae (crisopas lanzadas) y " Polystoechotidae " (crisopas gigantes).

Coleópteros (escarabajos)

Los coleópteros de la Formación Madygen son extremadamente abundantes (una cuarta parte de todos los fósiles de insectos recolectados) y diversos (más de 70 especies nombradas y muchas más sin describir). Los escarabajos más abundantes son los archostematos , en particular los †Schizophoridae y los escarabajos cupédidos (†Triadocupedidae, Ommatidae). [4] Fueron descritos más extensamente por Ponomarkenko (1966, 1969, 1977).

  • †Schizophoridae (17 especies): Catabrycus (C. hoplites), Hadeocoleus (H. catachtonius, H. gigas, H. pelopius), Lethocoleus (L. sternalis), Pesus (P. prognathus), Praesagus (P. capitatus), Salebroferus (S. asper, S. confragosus), Schizophorinus (S. punctatus), Schizophoroides (S. glaber, S. rugosus, S. tuberculatus), Thnesidius (T. ovatus, T. xyphophorus), Triassocoleus (T. sulcatus, T. tortulosus)
  • †Triadocupedidae / †Triadocupedinae (16 especies): [69] Asimma (A. rara), Cupesia (C. monilicornia, C. sepulta, C. serricornia), Kirghizocupes (K. cellulosus), Platycupes (P. dolichocerus, P. major, P. pusillus, P. reticulatus, P. sogdianus), Procupes (P. mandibularis), Pterocupes (P. Antennatus, P. leptocerus), Triadocupes (T. ellipticus, T. ferghanensis, T. latus)
  • Ommatidae / Ommatinae (escarabajos reticulados, 12 especies): [69] Lithocupes (L. gigas, L. incertus, L. punctatus), Notocupes ? [70] (N. laticella, N. rostratus, N. tenuis), Notocupoides ? (N. capitatus, N. fasciatus, N. triassicus), Rhabdocupes ? (R. baculatus, R. longus, R. menor)
  • † Ademosynidae (7 especies): [71] Ademosyne (A. bacca, A. elliptica, A. kirghizica), Cephalosyne (C. capitata), Dolichosyne (D. confragosa, D. rostrata, D. sulcata)
  • †Triaplidae (7 especies): [72] Avocatinus (A. elongatus), Catinoides (C. rotundatus), Macrocatinius (M. brachycephalus), Triaplus (T. laticoxa, T. macroplatus), Triassocatinius (T. brachynotus, T. glabrato)
  • †Obrieniidae (5 especies): Guillermia (G. lecticula), Madygenorhynchus (M. multifidus), Obrienia (O. illaetabilis, O. ingurgata, O. kuscheli)
  • †Peltosynidae (4 especies): [30] Gnathopeltos (G. dixis [30] ), Ofthalmopeltos (O. synkritos [30] ), Peltosyne (P. triassica, P. variavrosa [30] )
  • †Asiocoleidae [73] / †Tricoleidae (3 especies): Sogdelytron (S. latum), Tricoleodus (T. acutus, T. longus)
  • Cupedidae sensu estricto / Cupedinae (escarabajos reticulados, 2 especies): Mesocupoides (M. indistinctus, M. proporeius)
  • Trachypachidae (falsos escarabajos de tierra, 1 especie): Sogdodromus (S. altus)

Himenópteros (avispas y similares)

Los himenópteros de la Formación Madygen son raros (unos 60 ejemplares), pero con una diversidad moderada. [4] Todas las especies pertenecen a la familia de las moscas sierra Xyelidae, que aún sobrevive hasta el presente. Fueron descritas más extensamente por Rasnitsyn (1964, 1969). [74]

  • Xyelidae (moscas sierra xielidos, 36 especies): Asioxiela (A. parvula, A. paurura, A. smilodon), Chubakka (C. madygensis [75] ), Dinoxyela (D. armata), Euryxyela (E. euryptera, E. lata ), Ferganoxyela (F. destructa, F. sogdiana), Leioxyela (L. antiqua, L. grandis, L. kirgizica, L. mitis, L. mollis), Lithoxyela (L. fenestralis), Madygella (M. analoga, M aristovi, [75] M. bashkuevi, [75] M. kurochkini, [75] M. levivenosa [75] ), Madygenius (M. extraradius, M. primitivus), Oryctoxiela (O. anomala, O. triassica), Microxiela (M. minuta [76] ), Samarkandykia (S. ryzhkovae, [75] S. shmakovi [75] ), Triassoxyela (T. foviolata, T. grandipennis, T. orycta, T. sharovi [76] ), Xiphoxyela (X. procrusta , X. striata), Xyelinus (X. angustiradius, X. major, X. scherbachov [76] )

Mecópteros (moscas escorpión)

Los mecópteros de la Formación Madygen son muy comunes (unos 1.600 ejemplares) y bastante diversos (más de 40 especies). [4] Fueron descritos con mayor amplitud por Ponomarenko y Rasnitsyn (1974) y Novokshonov (1997, 2001).

  • †Permochoristidae (15 especies): [34] Agetopanorpa (A. consueta, A. deceptoria, A. triassica), Liassochorista (L. molesta, L. utilis), Mecolusor (M. confusicus), Mesageta (M. gigantea, M ignava, M. insana, M. pertrita, M. rieki), Mesochorista (M. injuriosa), Prochoristella (P. ignara, P. longa, P. vicina)
  • †Parachoristidae (13 especies): [34] Choristopanorpa (C. opinata, C. ridibunda, C. temperata), Kirgizichorista (K. larvata), Panorpaenigma (P. aemulum), Parachorista (P. arguta, P. asiatica, P. . comica, P. immota, P. multivena, P. religiosa, P. sana), Triassochorista (T. kirgizica).
  • †Thaumatomeropidae (6 especies): Blattomerope (B. polyneura), Pronotiothauma (P. neuropteroides), Thaumatomerope (T. madygenica, T. minuta, T. oligoneura, T. sogdiana)
  • † Mesopsychidae (5 especies): Mesopsyche (M. gentica, M. justa, M. ordinata, M. shcherbakovi, M. tortiva)
  • incertae sedis (2 especies): † Mecaenigma (M. sospechaum, M. viduum)
  • † Pseudopolycentropodidae (1 especie): Pseudopolycentropus (P. madygenicus)

Tricópteros (moscas tricópteras)

Los tricópteros de la Formación Madygen son raros (menos de 60 especímenes) [77] y de baja diversidad.

  • †Cladochoristidae: Cladochorista (C. curta [77] ), Cladochoristella (C. sola [77] )
  • †Prorhyacophilidae: Prorhyacophila (P. batkenica, [77] P. furcata, P. rara, [77] )
  • † Necrotauliidae : Paranecrotaulius (P. proximus) [78]
  • ¿ Filopotamidae ? Prophilopotamus (P. asiaticus) (dudoso) [34]

Dípteros (moscas)

Los dípteros de la Formación Madygen son raros y relativamente poco diversos. Fueron descritos con mayor detalle por Shcherbakov et al. (1995). [79] Algunas de las supuestas alas de los dípteros Madygen podrían pertenecer a insectos de cuatro alas. [80]

  • †Psychotipidae (2 especies): [80] Psychotipa (P. representa, P. predicta)
  • †Protorhyphidae (2 especies): Vymrhyphus (V. triassicus, V. tuomikoskii)
  • †¿Gnomuscidae? (2 especies): [80] Gnomusca (G. molecula, G. renyxa)
  • Chaoboridae (mosquitos fantasma, 1 especie): Triassomyia (T. shcherbakovi [81] )
  • †¿Hennigmatidae? (1 especie): Anemeca (A. liya)
  • †Kuperwoodidae (1 especie): [80] Kuperwoodia (K. benefica)
  • Limoniidae (moscas grulla limonídicas, 1 especie): Mabelysia (M. charlesi)
  • †Nadipteridae (1 especie): Nadiptera (N. pulchella)
  • †Vladipteridae (1 especie): Dilemala (D. specula)

Otros insectos

Los psocópteros (piojos de los libros) están representados por una única especie no descrita de la familia †Psocidiidae. Los dermápteros (tijeretas) también son muy raros y no están descritos, y están representados por la familia †Protodiplateidae. El orden extinto † Glosselytrodea es apenas un poco más diverso, con fósiles raros de las familias †Jurinidae y †Polycytellidae. [34] [4] El único fósil de efímero (efímera) reportado de la formación es un fragmento similar a Mesobaetis , [82] [4] y su atribución a una efímera ha sido puesta en duda. [77]

Otros invertebrados

Aparte de los insectos, los invertebrados más comunes encontrados en la Formación Madygen son Almatium gusevi y Jeanrogerium sornayi , crustáceos acuáticos similares a los camarones renacuajo en el orden Kazacharthra . También se han encontrado fósiles de ostrácodos y decápodos no descritos, aunque los conchostracanos están prácticamente ausentes. [4] [1] La Formación Madygen es uno de los únicos sitios Triásicos que preservan estatoblastos de briozoos de agua dulce ( Phylactolaemata ). [4] También se encuentran bivalvos de agua dulce , gasterópodos , conchas de microcónquidos y madrigueras de gusanos [83] en los sedimentos del lecho del lago. [9] [4] [1]

Flora

Dobruskina (1995) revisó en detalle los fósiles de plantas de la Formación Madygen. [7] Entre los nódulos de raíces más antiguos conocidos se encuentran los de la Formación Madygen, aunque se desconoce la naturaleza exacta de la interacción planta-microbio responsable. [84]

Plantas no vasculares

GéneroEspeciesNotasImágenes
MuscitasM. brickiaeBriofita de aspecto musgoso con hojas largas y delgadas similar a algunas especies de Cryptopodium . Otra especie sin nombre de Muscites también se encuentra en la Formación Madygen. [85]
RicciopsisR. fergánicaUna hepática similar a la Riccia moderna . [85]
TalitasT. sp.Talofitas (algas u otros organismos similares a plantas) de gran tamaño, con forma de hojas y afinidades inciertas, algunas de hasta 25 centímetros (9,8 pulgadas) de largo. [7]

Helechos, colas de caballo y licopodios

Los helechos son raros y están mal conservados, aunque ciertas colas de caballo ( Neocalamites ) y licopodios ( Ferganadendron , Mesenteriophyllum, Isoetites ) son más comunes. [7] [86]

GéneroEspeciesNotasImágenes
QuirópterosC. integrallaFrondas de helecho
CladoflebisC. por ejemplo, gr. nebbensisFrondas de helecho osmundáceo
C. por ejemplo, gr. paralobifoliaFrondas de helecho osmundáceo
C. raciborskiiFrondas de helecho osmundáceo
C. ex. gr. shensiensisFrondas de helecho osmundáceo
CtenópteroC. punctataUna planta dudosa parecida a un helecho y de afinidades inciertas
DanaeopsisD. fecundaFrondas de helecho maratáceo
EquisetitasE. sp.Tallos y otros fragmentos de una pequeña esfenofita (cola de caballo)
FerganadendronF. sauktangensiaCorteza, fragmentos de tallo y pequeñas hojas adheridas de un licopsido. A veces se lo describe como una planta parecida a un árbol con un tallo de hasta 30 centímetros (12 pulgadas) de diámetro, [7] pero la mayoría de los fósiles sugieren un diámetro máximo mucho menor de 5,5 centímetros (2,2 pulgadas). [86] Anteriormente se lo había identificado erróneamente como una especie de Sigillaria .
IsoetitasI. madygensis Cormos de la especie Quillwort (tallos con forma de bulbo) con hojas adheridas, muy similares a los actuales Isoetes . Probablemente también incluye escamas de licopodio anteriormente denominadas Annalepis leae . [86] Ambas especies de Isoetites de Madygen presentan ocasionalmente filas de cicatrices deformadas, probablemente producidas a través del comportamiento de puesta de huevos de insectos similares a las libélulas en el suborden extinto Archizygoptera. [87]
I.sixteliaeHojas dentadas de la planta de la caña de azúcar, bastante comunes. [86]
MesenteriofiloM. kotschneviiHojas enigmáticas en forma de tiras, de hasta 14 centímetros (5,5 pulgadas) de largo, con una textura plisada y en algunos casos márgenes dentados. Muy probablemente de un tipo de licopsido. Anteriormente se consideraba que eran dos especies, M. kotschnevii y M. serratum , con la primera caracterizada por grandes espinas (muy probablemente una interpretación errónea de daño de insectos), y la segunda caracterizada por dentados más finos. Es notable debido a un estudio de 2006 que presenta la posibilidad de que las plumas de Longisquama fueran potencialmente hojas de plantas que se habían conservado junto con el diápsido (Fraser en 2006). Sin embargo, Buchwitz y Voigt (2012) refutan esta afirmación, afirmando que las plumas no se parecen a la forma de las hojas de esta planta, y que no están preservadas en películas de carbono . [86] [19]
NeocalamitasN. hoerensisTallos frondosos y otros fragmentos de una esfenofita grande y muy común.
NeocalamostachysN. sharoviiEstróbilos de un gran esfenofito, presumiblemente Neocalamites .
" Pecópteris ""P." filatovaeFrondas de helecho maratáceo
PleuromeiopsisP. kryshtofovichiiTallos o ramas de un licopsido, de hasta 6 centímetros (2,4 pulgadas) de diámetro. Casi todos los fósiles asignados a esta especie pertenecen en realidad a otras plantas, pero el holotipo indica que se trata de una especie legítima y única similar a Ferganodendron pero con cicatrices foliares más grandes. [86]
PrinadaiaP. madygenicaUna esfenofita

Pteridospermas ("helechos con semillas")

Las pteridospermas son abundantes y diversas, y constituyen más de la mitad de todos los fósiles de plantas recuperados de la formación. [7] [88]

GéneroEspeciesNotasImágenes
EdindelE. nikuzaeBrotes frondosos de peltasperma .
LepidopterisL. ferganensisFrondas de peltaspermas
L. parvulaFrondas de peltaspermas
MadigeniaM. asiáticaFrondas de peltasperma, especie endémica.
MadygenopterisM. irregularisFrondas de peltasperma, especie endémica.
PeltaspermoP. madygenicumBrotes y ramas fértiles de una peltasperma, que contienen órganos seminales en forma de disco.
PtilozamitasP. davidoviiHojas enigmáticas de una posible pteridosperma
P. elegansHojas enigmáticas de una posible pteridosperma
SagenopterisS. vakhrameeviiFrondas de Caytonialean
EscitofiloS. pinnatumFrondas de peltaspermas
UralofiloU. magnifoliumFrondas de peltaspermas
U. petiolatumFrondas de peltaspermas
U. radczenkoiFrondas de peltaspermas
U. ramosumFrondas de peltaspermas
"Thinnfeldia""T." romboidalHojas parecidas a fronda similares a algunas hojas de coristospermas.
VitáceoV. bifurcatumFrondas de peltaspermas
V. brickianumFrondas de peltaspermas
V. ferganenseFrondas de peltaspermas
V. hirsutumFrondas de peltaspermas

Otras gimnospermas

Aunque subordinadas a las pteridospermas en términos de abundancia, otras gimnospermas son todavía bastante diversas, y algunas de ellas ( Glossophyllum , Podozamites , Taeniopteris ) están lejos de ser poco comunes. [7] [88]

GéneroEspeciesNotasImágenes
BaieraB. sp.Hojas de ginkgo
BoristeniaB. sp. Conos de coníferas con ramas asociadas y hojas delgadas.
CtenópteroC. punctataUna planta dudosa parecida a un helecho
CicadocarpidioC. sp.Conos portadores de semillas de coníferas del tipo Podozamites
GinkgoítasG. taeniatusHojas de ginkgo
GlosofiloG. ereminaeFrondas enigmáticas de hojas en forma de correa, presumiblemente relacionadas con los Ginkgoales.
LeuthardtiaNombre común: L. sp.Conos portadores de polen, posiblemente de bennettialeans
OtozamitasO. sp.Frondas bennettitaleas [10]
PodozamitasP. distansFrondas de coníferas con hojas anchas y en forma de correa.
PseudotenisP. laneiFrondas de cícadas [10]
PterofiloP. hanesianumFrondas bennettitalianas
P. firmifoliumFrondas bennettitaleas [10]
P. pachartenseFrondas bennettitalianas
P. pinnatifidumFrondas bennettitaleas [10]
¿Raphidopteris?R.?brickianaeFrondas de afinidades inciertas, potencialmente entre coristospermas, cícadas o ginkgoales.
EsfenobaieraS. granuliferHojas de ginkgo
S. aff. zalesskyiHojas de ginkgo
SueciaborgiaS. cryptomerioidesConos de coníferas que producen semillas
TaeniopterisT. latecostataHojas de gimnospermas, posiblemente de cícadas o bennettialeas
T. multinerviaHojas de gimnospermas, posiblemente de cícadas o bennettialeas
T. spathulataHojas de gimnospermas, posiblemente de cícadas o bennettialeas
T.?stankevichiiHojas de gimnospermas, posiblemente de cícadas o bennettialeas
TaeniopteridioT. glossopteroidesHojas de gimnospermas, posiblemente de cícadas o bennettialeas
VoltziaV.sp.Ramas y hojas aciculares de coníferas volzialeanas

Correlaciones con la fauna de insectos

Los progonocimicidae que se encuentran en la formación también se registran en la Formación Los Rastros del Carniense en Argentina, las Formaciones Blackstone y Mount Crosby del Noriense en Australia y la Formación Tologoi del Noriense al Rético en Kazajstán. [11] Los permochoristidae también se conocen de las Formaciones Potrerillos y Cacheuta del Carniense en Argentina, la Formación Huangshanjie de China, las Formaciones Blackstone y Mount Crosby del Noriense en Australia; la Formación Tologoi del Noriense al Rético en Kazajstán, la Formación Dzhil del Sinemurense en Kirguistán y la Formación Posidonia Shale del Toarciense en Alemania. [11]

La ortoflebia tuvo una distribución relativamente amplia en el Triásico Tardío, ya que también se encuentra en la Formación Badaowan del Sinemuriano de China y la Formación Dzhil de Kirguistán, la Formación Makarova del Pliensbachiano de Rusia y la Formación Sulyukta de Tayikistán; la Formación Mudstone de Whitby del Toarciense de Inglaterra, la Esquisto de Posidonia de Alemania y la Formación Cheremkhovo de Rusia, y la Formación Kushmurun del Jurásico Temprano de Kazajstán. [11]

También se registraron Haglidae en las Formaciones Koldzat y Tologoi de Kazajstán, en la Formación Cacheutá del Carniano de Argentina, en la Formación Molteno del Carniano al Noriense de Sudáfrica y Lesoto, y en la Formación Mount Crosby del Noriense de Australia. [11]

Véase también

Otros Lagerstätten de Asia Central

Referencias

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Lectura adicional

  • Gorochov, AV (2005), "Revisión de los ortópteros del Triásico con descripciones de taxones nuevos y poco conocidos: Parte 2", Paleontological Journal , 39 (3): 272–279
  • Novokshonov, VG (1997), "Nuevas moscas escorpión del Triásico (Insecta, Mecoptera)", Paleontological Journal , 31 : 628–635
  • Shcherbakov, DE; Lukashevich, ED; Blagoderov, VA (1995), "Dípteros del Triásico y radiación inicial del orden", International Journal of Dipterological Research , 6 : 75–115
  • Storozhenko, SY (1993), "Reviziya semeystva Megakhosaridae (Grylloblattida) en AG Ponomarenko (ed.)", Mezozoyskie Nasekomye I Ostrakody Azii : 100–112
  • Arnoldi, LV; Zherikhin, VV; Nikritin, LM; Ponomarenko, AG (1977), "Mezozoiskie zhestkokryiye", Akademiya Nauk SSSR, Trudy Paleontologicheskogo Instituta , 161 : 1–204
  • Ponomarenko, AG (1969), "Istoricheskoe Razvitie Zhestkokrylykh-Arkhostemat [Desarrollo histórico de los escarabajos arcostomados]", Trudy Akademiya Nauk SSSR , 125 : 1–240
  • Sharov , AG (1968), "Filogeniya ortopteroidnykh nasekomykh", Trudy Paleontologicheskogo Instituta Akademii Nauk SSSR , 118 : 1–216
  • Becker-Migdisova, EE (1953), "Dva predstavitelya poluzhestkokrylykh nasekomykh iz urochishcha Madygen", Doklady Akademii Nauk SSSR , 90 : 461–464
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