Raíl (pájaro)

Rieles Rango temporal:Eoceno temprano – Reciente [1] Previo Ꞓ Oh S D do PAG yo Yo K Pág. norte
Polla de agua oscura , Gallinula tenebrosa
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Cordados
Clase:	Aves
Orden:	Gruiformes
Familia:	Rallidae Rafinesque , 1815
Géneros
Unos 40 vivos, véase más abajo.

Los rascones (familia de aves Rallidae ) son una gran familia cosmopolita de aves terrestres y/o semianfibias de tamaño pequeño a mediano . La familia exhibe una considerable diversidad en sus formas e incluye especies tan ubicuas como las polluelas, las fochas y las calamones ; otras especies de rascones son extremadamente raras o están en peligro de extinción. Muchas están asociadas con hábitats de humedales , algunas son semiacuáticas como las aves acuáticas (como la focha), pero muchas más son aves zancudas o playeras. Los hábitats ideales de los rascones son las áreas pantanosas , incluidos los arrozales , y los campos inundados o el bosque abierto. Les gusta especialmente la vegetación densa para anidar. ^[2] La familia de los rascones se encuentra en todos los hábitats terrestres con la excepción del desierto seco , las regiones polares o heladas y las áreas alpinas (por encima de la línea de nieve ). Los miembros de Rallidae se encuentran en todos los continentes excepto la Antártida . Se conocen numerosas especies insulares únicas.

"Rail" es la forma anglicanizada de escribir el francés râle , del francés antiguo rasle . Recibe su nombre por su áspero grito, en latín vulgar * rascula , del latín rādere ("raspar"). ^[3]

Los rascones son una familia de aves de tamaño pequeño a mediano que viven en el suelo. Su longitud varía de 12 a 63 cm (5 a 25 pulgadas) y su peso de 20 a 3000 g (0,7 oz a 6 lb 10 oz). Algunas especies tienen cuellos largos y en muchos casos están comprimidos lateralmente. ^[4]

El pico es la característica más variable dentro de la familia. En algunas especies, es más largo que la cabeza (como el rascón americano ); en otras, puede ser corto y ancho (como en las fochas ) o enorme (como en las calamones purpúreas ). ^[5] Algunas fochas y calamones tienen un escudo frontal , que es una extensión carnosa hacia atrás del pico superior. El escudo frontal más complejo se encuentra en la focha cornuda . ^[6]

Los rascones presentan muy poco dimorfismo sexual, tanto en el plumaje como en el tamaño. Dos excepciones son la polla de agua ( Gallicrex cinerea ) y la polluela chica ( Zapornia parva ). ^[7]

Las alas de todos los rascones son cortas y redondeadas. El vuelo de los rálidos capaces de volar, aunque no es potente, puede mantenerse durante largos períodos de tiempo, y muchas especies migran anualmente. Sin embargo, la debilidad de su vuelo significa que se desvían fácilmente de su curso, lo que los convierte en vagabundos comunes , una característica que los ha llevado a colonizar muchas islas oceánicas aisladas. Además, estas aves a menudo prefieren correr en lugar de volar, especialmente en hábitats densos. Algunas también son incapaces de volar en algún momento durante sus períodos de muda . ^[8]

La incapacidad de volar de los rascones es uno de los mejores ejemplos de evolución paralela en el reino animal. De las aproximadamente 150 especies de rascones conocidas históricamente, 31 especies existentes o recientemente extintas desarrollaron la incapacidad de volar a partir de ancestros voladores. ^[9] Este proceso creó las poblaciones endémicas de rascones no voladores que se ven en las islas del Pacífico en la actualidad.

Muchos rascones insulares no pueden volar porque los hábitats de islas pequeñas sin depredadores mamíferos eliminan la necesidad de volar o moverse largas distancias. El vuelo exige mucho, ya que la quilla y los músculos de vuelo suponen hasta el 40% del peso de un ave. ^[9] La reducción de los músculos de vuelo, con la correspondiente disminución de las demandas metabólicas , reduce el gasto energético del rascón no volador. ^[10] Por esta razón, la falta de capacidad para volar hace que sea más fácil sobrevivir y colonizar una isla donde los recursos pueden ser limitados. ^[11] Esto también permite la evolución de múltiples tamaños de rascones no voladores en la misma isla a medida que las aves se diversifican para llenar nichos. ^[12]

Además de la conservación de la energía, ciertos rasgos morfológicos también afectan la evolución de los rascones. Los músculos de vuelo y las alas de los rascones son relativamente pequeños. ^[13] En los rascones, los músculos de vuelo representan solo el 12-17% de su masa corporal total. ^[9] Esto, en combinación con sus hábitos terrestres y su comportamiento de no volar, es un contribuyente significativo a la pérdida notablemente rápida de la capacidad de volar de los rascones; ^[14] tan solo se necesitaron 125.000 años para que el rascón de Laysan perdiera la capacidad de volar y desarrollara alas reducidas y rechonchas que solo eran útiles para mantener el equilibrio cuando corrían rápido. ^[15] De hecho, algunos sostienen que podría ser posible medir la evolución de la falta de capacidad de volar de los rascones en generaciones en lugar de milenios. ^[11]

Otro factor que contribuye a la aparición del estado de no volar es un clima que no requiere migraciones estacionales de larga distancia; esto se evidencia por la tendencia a desarrollar la falta de vuelo con mucha mayor frecuencia en las islas tropicales que en las templadas o polares. ^[16]

Resulta paradójico que, dado que los rascones parecen reacios a volar, la evolución de los rascones no voladores requiriera una alta dispersión a islas aisladas. ^[13] No obstante, tres especies de rascones de masa pequeña, Gallirallus philippensis , Porphyrio porphyrio y Porzana tabuensis , exhiben una capacidad persistentemente alta para dispersarse largas distancias entre las islas tropicales del Pacífico, ^[13] aunque solo las dos últimas dieron lugar a especies endémicas no voladoras en toda la cuenca del Pacífico. ^[17] Al examinar la filogenia de G. philippensis , aunque la especie es claramente polifilética (tiene más de una especie ancestral), no es el ancestro de la mayoría de sus descendientes no voladores, lo que revela que la condición no voladora evolucionó en los rascones antes de que se completara la especiación. ^[17]

Una consecuencia del menor gasto energético en los rascones insulares no voladores también se ha asociado con la evolución de su "tolerancia" y "accesibilidad". ^{[16] Por ejemplo, los} herrerillos corsos (no Rallidae) muestran una menor agresividad y conductas de defensa territorial reducidas que sus homólogos de Europa continental, ^[18] pero esta tolerancia puede estar limitada a sus parientes cercanos. ^[19] Los fenómenos altruistas de selección de parentesco resultantes reasignan los recursos para producir menos crías que sean más competitivas y beneficien a la población en su conjunto, en lugar de muchas crías que exhiban una menor aptitud. ^[16] Desafortunadamente, con la ocupación humana de la mayoría de las islas en los últimos 5.000 a 35.000 años, la selección indudablemente ha revertido la tolerancia en una cautela hacia los humanos y los depredadores, lo que hace que las especies no preparadas para el cambio se vuelvan susceptibles a la extinción. ^[16]

En general, los miembros de Rallidae son generalistas omnívoros. Muchas especies comen invertebrados , así como frutas o plántulas. Unas pocas especies son principalmente herbívoras . ^[2] Los llamados de las especies de Rallidae varían y a menudo son bastante fuertes. Algunos son como silbidos o chirridos, mientras que otros parecen no ser de aves. ^[20] Los llamados fuertes son útiles en la vegetación densa o por la noche, donde es difícil ver a otro miembro de la especie. Algunos llamados son territoriales . ^[5]

Los miembros más típicos de la familia ocupan vegetación densa en ambientes húmedos cerca de lagos , pantanos o ríos . Los juncales son un hábitat especialmente favorecido. Los que migran lo hacen de noche.

La mayoría anida en vegetación densa. En general, son tímidos, reservados y difíciles de observar. La mayoría de las especies caminan y corren vigorosamente sobre patas fuertes y tienen dedos largos que se adaptan bien a superficies blandas e irregulares. Suelen tener alas cortas y redondeadas y, aunque generalmente son voladores débiles , son capaces de cubrir largas distancias. Las especies insulares a menudo se vuelven no voladoras y muchas de ellas ahora están extintas tras la introducción de depredadores terrestres como gatos , zorros , comadrejas , mangostas , ratas y cerdos .

Muchas especies de juncales son sigilosas (aparte de sus fuertes llamadas), crepusculares y tienen cuerpos aplanados lateralmente. En el Viejo Mundo , las especies de pico largo tienden a ser llamadas rascones y las de pico corto, polluelas. Las especies norteamericanas normalmente son llamadas rascones independientemente de la longitud del pico. La más pequeña de estas es el rascón de Swinhoe , con 13 cm (5,1 pulgadas) y 25 g. Las especies más grandes también reciben a veces otros nombres. Las fochas negras están más adaptadas a aguas abiertas que sus parientes, y algunas otras especies grandes se llaman gallinulas y calamones. La más grande de este grupo es el takahē , con 65 cm (26 pulgadas) y 2,7 ​​kg (6,0 libras).

Los rascones han sufrido desproporcionadamente los cambios ambientales provocados por el hombre y se estima que ^{[21] [22] [23]} varios cientos de especies de rascones insulares se han extinguido debido a esto. Varias especies insulares de rascones siguen en peligro de extinción y las organizaciones de conservación y los gobiernos siguen trabajando para evitar su extinción.

Los comportamientos reproductivos de muchas especies de Rallidae son poco conocidos o desconocidos. Se cree que la mayoría son monógamos , aunque se han descrito casos de poligamia y poliandria . ^[24] La mayoría de las veces ponen de cinco a diez huevos . Se conocen puestas de uno o quince huevos. ^[24] Las puestas de huevos no siempre eclosionan al mismo tiempo. Los polluelos se vuelven móviles después de unos días. A menudo dependen de sus padres hasta que empluman, lo que ocurre alrededor de un mes de edad. ^[6]

Algunos rascones más grandes y más abundantes son cazados y sus huevos son recolectados para la alimentación. ^[25] El rascón de la Isla Wake fue cazado hasta la extinción por la guarnición japonesa hambrienta después de que la isla quedara sin suministro durante la Segunda Guerra Mundial . ^[26] Al menos dos especies, la gallineta común y la gallinula purpúrea americana , han sido consideradas plagas . ^[25]

Debido a su tendencia a no poder volar, muchas especies insulares no han podido hacer frente a las especies introducidas. Las extinciones más dramáticas causadas por el hombre ocurrieron en el Océano Pacífico cuando la gente colonizó las islas de Melanesia , Polinesia y Micronesia , durante las cuales se extinguieron entre 750 y 1800 especies de aves, la mitad de las cuales eran rascones. ^[27] Algunas especies que estuvieron cerca de la extinción, como la gallina de bosque de Lord Howe y el takahē, han tenido recuperaciones modestas debido a los esfuerzos de las organizaciones de conservación. El rascón de Guam estuvo peligrosamente cerca de la extinción cuando se introdujeron serpientes arbóreas marrones en Guam , pero algunos de los últimos individuos restantes fueron llevados en cautiverio y se están reproduciendo bien, aunque los intentos de reintroducción han tenido resultados mixtos. ^{[28] [29] [30]}

La familia Rallidae fue introducida (como Rallia) por el erudito francés Constantine Samuel Rafinesque en 1815. ^{[31] [32]} La familia se ha agrupado tradicionalmente con dos familias de aves más grandes, las grullas y las avutardas , así como varias familias más pequeñas de aves anfibias de tamaño mediano generalmente "primitivas", para formar el orden Gruiformes . La taxonomía alternativa de Sibley-Ahlquist , que ha sido ampliamente aceptada en América, eleva la familia al nivel ordinal como Ralliformes. Dada la incertidumbre sobre la monofilia gruiforme , esto puede o no ser correcto; ciertamente parece más justificado que la mayoría de las propuestas de Sibley-Ahlquist. Sin embargo, un grupo así probablemente también incluiría a los Heliornithidae (zampullines y zampullines), un grupo exclusivamente tropical que es algo convergente con los zampullines , y generalmente unido con los rascones en el Ralli.

El cladograma que se muestra a continuación, que muestra la filogenia de los rálidos vivos y recientemente extintos, se basa en un estudio de Juan García-R y colaboradores publicado en 2020. ^[7] Los géneros y el número de especies se toman de la lista mantenida por Frank Gill , Pamela Rasmussen y David Donsker en nombre del Comité Ornitológico Internacional (COI). ^[33] Los nombres de las subfamilias y tribus son los propuestos por Jeremy Kirchman y colaboradores en 2021. ^[1]

La lista mantenida en nombre del Comité Ornitológico Internacional (COI) contiene 152 especies divididas en 43 géneros. ^[33] Para más detalles, véase Lista de especies de rascones .

• Canirallus – rascón de garganta gris
• Mustelirallus – (4 especies)
• Pardirallus (3 especies)
• Amaurolimnas - crake uniforme
• Aramidas – Raíles de madera (8 especies)
• Rallus – rascones típicos (14 especies)
• Crecopsis – polluela africana
• Rougetius – El riel de Rouget
• Dryolimnas – (1 especie viva, 1 recientemente extinta)
• Crex – guión de codornices
• Aramidopsis – riel para ronquidos
• Lewinia – (4 especies)
• Aptenorallus – Rascón de Calaya
• Habroptila – riel invisible
• Gallirallus – weka
• Eulabeornis – rascón castaño
• Cabalus – (1 especie posiblemente extinta, 1 recientemente extinta)
• Hipotaenidios : rascones austropacíficos (8 especies vivas, 4 recientemente extintas)
• Porphyriops – Gallineta de flancos manchados
• Porzana – (3 especies)
• Tribonyx – gallinas nativas (2 especies)
• Paragallinula – polla de agua menor
• Gallinula – gallinetas (5 especies vivas, 2 recientemente extintas)
• Fulica – fochas (10 especies vivas, una recientemente extinta)
• Porphyrio – calamones y gallarones (10 especies vivas, 2 extintas recientemente)
• Micropygia – polluela ocelada
• Rufirallus – (2 especies)
• Coturnicops – (3 especies)
• Laterallus – (13 especies)
• Zapornia – (10 especies vivas, 5 recientemente extintas)
• Rallina – (4 especies)
• Gymnocrex – (3 especies)
• Himantornis – Raíl Nkulengu
• Megacrex : el rascón no volador de Nueva Guinea
• Poliolimnas – polluela de ceja blanca
• Aenigmatolimnas - polluela rayada
• Gallicrex – gallo de agua
• Amaurornis - gallinas campesinas (5 especies)

Además, muchos rascones prehistóricos de géneros actuales se conocen solo a partir de restos fósiles o subfósiles, como el rascón ibicenco ( Rallus eivissensis ). Estos no se han incluido aquí; consulte las descripciones de géneros y los artículos sobre aves prehistóricas fósiles y del Cuaternario tardío para estas especies.

• Mundia – Polluela de la Ascensión (recientemente extinta; no voladora, de una sola isla, perdida a principios del siglo XIX debido a la introducción de gatos y ratas)
• Aphanocrex – rascón de Santa Elena (recientemente extinto, no volador, de una sola isla, desaparecido en el siglo XVI por la introducción de gatos y ratas)
• Diaphorapteryx – rascón de Hawkins (recientemente extinto; no volador, dos islas, perdido entre 1500 y 1700 debido a la caza excesiva)
• Aphanapteryx – Rascón rojo (recientemente extinto; no volador, de una sola isla, desaparecido en 1700 debido a la caza excesiva y a la introducción de cerdos, gatos y ratas)
• Erythromachus – rascón de Rodrigues (recientemente extinto; no volador, de una sola isla, desaparecido en 1760 debido a la caza excesiva, la destrucción del hábitat por parte de los cazadores de tortugas y los gatos introducidos)
• Género Cabalus : rascón de Chatham y rascón de Nueva Caledonia (a veces incluido en Gallirallus ; extinto alrededor de 1900)
• Género Capellirallus – Rascón común (recientemente extinto; no volador, de una sola isla, desaparecido a más tardar en el siglo XV debido a las ratas introducidas)
• Género Vitirallus – Rascón de Viti Levu (recientemente extinto; no volador, de una sola isla, desaparecido a más tardar en el Holoceno temprano ) ^{[ dudoso – discutir ]}
• Género Hovacrex – Gallinula hova (recientemente extinta; capacidad de vuelo incierta, isla única, se perdió a más tardar en el Pleistoceno tardío ) ^{[ dudoso – discutir ]}

El rascón de Fernando de Noronha, cuyo género y especie no se han determinado, sobrevivió hasta tiempos históricos. El género extinto Nesotrochis de las Antillas Mayores se consideraba anteriormente un rascón, pero, según pruebas de ADN, ahora se sabe que es un linaje independiente de gruiformes más estrechamente relacionado con los sarothruridae y los adzebills .

Las especies fósiles de rascones prehistóricos extintos hace mucho tiempo están ricamente documentadas en las formaciones bien investigadas de Europa ^[34] y América del Norte , así como en los estratos menos estudiados en otros lugares:

• Género Eocrex (Wasatch, Eoceno temprano de Steamboat Springs, EE. UU.; Eoceno tardío – Oligoceno de Isfara, Tayikistán)
• Género Palaeorallus (Wasatch, Eoceno temprano de Wyoming, EE. UU.)
• Género Parvirallus (Eoceno temprano-medio de Inglaterra)
• Género Aletornis (Bridger Eoceno medio del condado de Uinta, EE. UU.) ^[35] – incluye Protogrus
• Género Fulicaletornis (Bridger Eoceno medio de Henry's Fork, EE. UU.)
• Género Latipons (Eoceno medio de Lee-on-Solent, Inglaterra)
• Género Ibidopsis (Hordwell, Eoceno tardío de Hordwell, Reino Unido)
• Género Quercyrallus (Eoceno tardío - Oligoceno tardío de Francia)
• Género Belgirallus (Oligoceno temprano de Europa occidental)
• Género Rallicrex (Corbula Oligoceno medio/tardío de Kolzsvár, Rumania)
• Rallidae género. y sp. indet. (Oligoceno tardío de Billy-Créchy, Francia) ^[36]
• Género Palaeoaramides (Oligoceno tardío/Mioceno temprano – Mioceno tardío de Francia)
• Género Rhenanorallus (Oligoceno tardío/Mioceno temprano de la cuenca de Maguncia, Alemania)
• Género Paraortygometra (Oligoceno tardío/Mioceno temprano -? Mioceno medio de Francia) – incluye Microrallus
• Género Australlus (Oligoceno tardío – Mioceno medio del noroeste de Queensland, Australia)
• Género Pararallus (¿Oligoceno tardío? – Mioceno tardío de Europa central) – posiblemente pertenece a Paleoaramides
• Género Litorallus (Mioceno temprano de Nueva Zelanda)
• Rallidae género. y sp. indet. (Bathans Mioceno Temprano/Medio de Otago, Nueva Zelanda) ^[37]
• Rallidae género. y sp. indet. (Bathans Mioceno Temprano/Medio de Otago, Nueva Zelanda) ^[38]
• Género Miofulica (Arena negra anversiana del Mioceno medio de Amberes, Bélgica)
• Género Miorallus (Mioceno medio de Sansan, Francia - Mioceno tardío de Rudabánya, Hungría)
• Género Youngornis (Mioceno Medio Shanwang de Linqu, China)
• Rallidae género. y sp. indet. (Sajóvölgyi Mioceno medio de Mátraszõlõs, Hungría) ^[39]
• Rallidae género. y sp. indet. (Mioceno medio de Grive-Saint-Alban, Francia) ^[40]
• Rallidae género. y sp. indet. (Mioceno tardío de Lemoyne Quarry, EE. UU.)
• Rallidae gen. et sp. indet. UMMP V55013-55014; UMMP V55012/V45750/V45746 (Rexroad Plioceno tardío de Saw Rock Canyon, EE. UU.)
• Rallidae género. y sp. indet. UMMP V29080 (Rexroad Plioceno tardío de Fox Canyon, EE. UU.)
• Género Creccoides (Blanco, Plioceno tardío/Pleistoceno temprano, condado de Crosby, EE. UU.)
• Rallidae género. y sp. indet. (Bermudas, Atlántico occidental)
• Rallidae género. y sp. indet. (anteriormente Fulica podagrica ) (Pleistoceno tardío de Barbados) ^[41]
• Género Pleistorallus (Pleistoceno medio, Nueva Zelanda). ^[42] El holotipo de Pleistorallus flemingi se encuentra en la colección del Museo de Nueva Zelanda Te Papa Tongarewa . ^[43]

Estos taxones pueden o no haber sido rascones:

• Género Ludiortyx (Eoceno tardío): incluye "Tringa" hoffmanni , "Palaeortyx" blanchardi , "P." hoffmanni
• Género Telecrex (Irdin Manha Eoceno tardío de Chimney Butte, China)
• Género Amitabha (Bridger del Eoceno medio de la Ciudad Prohibida, EE. UU.) – ¿fasianido?
• Género Palaeocrex (Oligoceno temprano de la cantera Trigonias, EE. UU.)
• Género Rupelrallus (Oligoceno temprano de Alemania)
• Neornithes incerta sedis (Oligoceno tardío de Riversleigh, Australia) ^[44]
• Género Euryonotus (Pleistoceno de Argentina)

La presunta ave zancuda escolopácida Limosa gypsorum (Montmartre, Eoceno tardío, Francia) a veces se considera un rascón y luego se coloca en el género Montirallus . ^[45]

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• Medios relacionados con Rallidae en Wikimedia Commons
• Datos relacionados con Rallidae en Wikispecies
• "Rail"  . La nueva obra de referencia para estudiantes  . 1914.