Phasmatodea
Orden de insectos palo y hoja

Phasmatodea
Rango temporal:Jurásico–Reciente
Pijnackeria hispánica
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Filo:Artrópodos
Clase:Insectos
(sin clasificar):Dicondilia
Subclase:Pterigota
Infraclase:Neópteros
Cohorte:Polineópteros
Orden:Phasmatodea
Jacobson & Bianchi , 1902
Subgrupos

† Susumanioidea
Timematodea
Euphasmatodea (=Verophasmatodea)

Fásmido en un bosque marginal sobre una planta carnívora , Filipinas .

Los Phasmatodea (también conocidos como Phasmida o Phasmatoptera ) son un orden de insectos cuyos miembros son conocidos como insectos palo , chinches palo , animales palo o insectos palo . También se los conoce ocasionalmente como agujas de zurcir del diablo , aunque este nombre lo comparten tanto las libélulas como las moscas grulla. [1] En general , se los puede denominar phasmatodeos , fásmidos o insectos fantasma , y ​​los fásmidos de la familia Phylliidae se denominan insectos hoja , chinches hoja , hojas caminantes u hojas de insecto . El nombre del grupo se deriva del griego antiguo φάσμα phasma , que significa aparición o fantasma , en referencia a su parecido con la vegetación mientras que en realidad son animales. Su camuflaje natural los hace difíciles de detectar para los depredadores ; Aun así, muchas especies tienen una de varias líneas secundarias de defensa en forma de exhibiciones de sobresalto , espinas o secreciones tóxicas. Los insectos palo de los géneros Phryganistria , Ctenomorpha y Phobaeticus incluyen los insectos más largos del mundo.

Los miembros de este orden se encuentran en todos los continentes excepto en la Antártida , pero son más abundantes en los trópicos y subtrópicos . Son herbívoros, y muchas especies viven discretamente en el dosel de los árboles. Tienen un ciclo de vida de metamorfosis incompleto con tres etapas: huevo, ninfa y adulto. Muchos fásmidos son partenogénicos y no requieren huevos fertilizados para que se produzcan crías femeninas. En climas más cálidos, pueden reproducirse durante todo el año; en regiones más templadas, las hembras ponen huevos en otoño antes de morir, y la nueva generación eclosiona en primavera. Algunas especies tienen alas y pueden dispersarse volando, mientras que otras están más restringidas.

Descripción

Phobaeticus serratipes
Hembra de Phobaeticus chani , el segundo insecto más largo del mundo. Esta especie crece hasta una longitud total de 56,7 cm (22,3 pulgadas) (patas delanteras completamente extendidas) y una longitud corporal de 35,7 cm (14,1 pulgadas). [2]

Los fásmidos varían mucho en tamaño, y las hembras suelen ser más grandes que los machos de la misma especie. [3] Los machos de las especies más pequeñas, como Timema cristinae , alcanzan unos 2 centímetros (0,8 pulgadas) de largo, [4] mientras que las hembras de la especie más larga, una especie no descrita informalmente conocida como Phryganistria "chinensis" , miden hasta 64 centímetros (25 pulgadas) de longitud total, incluidas las patas extendidas. Esto lo convierte en el insecto más largo del mundo . [5] Es probable que la especie más pesada de fásmido sea Heteropteryx dilatata , cuyas hembras pueden pesar hasta 65 g (2,3 oz). [6]

Algunos fásmidos tienen formas cilíndricas similares a palos, mientras que otros tienen formas aplanadas, similares a hojas. Muchas especies no tienen alas o tienen alas reducidas. [7] El tórax es largo en las especies aladas, ya que alberga los músculos del vuelo, y típicamente es mucho más corto en las formas sin alas. Cuando está presente, el primer par de alas es estrecho y cornificado (endurecido), mientras que las alas traseras son anchas, con venas rectas a lo largo de su longitud y múltiples venas transversales. La venación de sus alas es única entre los insectos. [8] El cuerpo a menudo se modifica aún más para parecerse a la vegetación, con crestas que se asemejan a las venas de las hojas, tubérculos similares a la corteza y otras formas de camuflaje . Algunas especies, como Carausius morosus , incluso pueden cambiar su pigmentación para que coincida con su entorno. Las piezas bucales se proyectan desde la cabeza. Las mandíbulas masticadoras son uniformes en todas las especies. Las patas son típicamente largas y delgadas, y algunas especies son capaces de autotomía de las extremidades (desprendimiento de apéndices). [7] Los fásmidos tienen antenas largas y delgadas , tan largas como el resto del cuerpo o más largas en algunas especies.

Cabeza de una hembra de Extatosoma tiaratum

Todos los fásmidos poseen ojos compuestos , pero los ocelos (órganos sensibles a la luz) solo se conocen en los cinco grupos Lanceocercata, Necrosciinae, Pseudophasmatidae, Palophidae y Phylliidae. De estos, solo los primeros tres grupos tienen hembras con ocelos, que, al igual que las alas, parecen haber vuelto a evolucionar a partir de ancestros que los habían perdido. [9] Los fásmidos tienen un sistema visual impresionante que les permite percibir detalles significativos incluso en condiciones de poca luz, lo que se adapta a su estilo de vida típicamente nocturno . Nacen equipados con pequeños ojos compuestos con un número limitado de facetas. A medida que los fásmidos crecen a través de mudas sucesivas , el número de facetas en cada ojo aumenta junto con el número de células fotorreceptoras . La sensibilidad del ojo adulto es al menos diez veces mayor que la de la ninfa en su primer estadio (etapa de desarrollo). A medida que el ojo se vuelve más complejo, los mecanismos para adaptarse a los cambios de oscuridad/luz también se mejoran: los ojos en condiciones de oscuridad muestran menos pigmentos de protección, que bloquearían la luz, que durante el día, y los cambios en el ancho de la capa de retina para adaptarse a los cambios en la luz disponible son significativamente más pronunciados en los adultos. El mayor tamaño de los ojos de los insectos adultos los hace más propensos a sufrir daños por radiación. Esto explica por qué los individuos completamente desarrollados son en su mayoría nocturnos. La menor sensibilidad a la luz en los insectos recién emergidos les ayuda a escapar de la hojarasca en la que han nacido y a ascender hacia el follaje más iluminado. Los insectos palo jóvenes se alimentan durante el día y se mueven libremente, ampliando su área de alimentación . [10]

Los insectos palo tienen dos tipos de almohadillas en las patas: "almohadillas adhesivas para los dedos" y "almohadillas antiadherentes para el talón" un poco más arriba en las patas. Las almohadillas para el talón están cubiertas de pelos microscópicos que crean una fuerte fricción a baja presión, lo que les permite agarrarse sin tener que despegarse enérgicamente de la superficie en cada paso. Las almohadillas adhesivas para los dedos se utilizan para proporcionar un agarre adicional al trepar, pero no se utilizan en una superficie nivelada. [11]

Distribución

Los Phasmatodea se pueden encontrar en todo el mundo, excepto en la Antártida y la Patagonia. Son más numerosos en los trópicos y subtrópicos . La mayor diversidad se encuentra en el sudeste asiático y Sudamérica , seguidos de Australia , América Central y el sur de los Estados Unidos. [12] Se conocen más de 300 especies de la isla de Borneo , lo que la convierte en el lugar más rico del mundo en Phasmatodea. [13]

Adaptaciones anti-depredadores

Un par de Dares ulula camuflados

Las especies de Phasmatodea exhiben mecanismos de defensa contra los depredadores que evitan que ocurra un ataque en primer lugar (defensa primaria) y defensas que se despliegan después de que se ha iniciado un ataque (defensa secundaria). [14]

El mecanismo de defensa más fácilmente identificable en Phasmatodea es el camuflaje , en forma de mimetismo vegetal . La mayoría de los fásmidos son conocidos por replicar eficazmente las formas de palos y hojas, y los cuerpos de algunas especies (como Pseudodiacantha macklotti y Bactrododema centaurum ) están cubiertos de excrecencias musgosas o líquenes que complementan su disfraz. Permanecer absolutamente estacionarios mejora su discreción. [14] Algunas especies tienen la capacidad de cambiar de color a medida que cambia su entorno ( Bostra scabrinota , Timema californica ). En otra adaptación conductual para complementar la cripsis , varias especies realizan un movimiento de balanceo donde el cuerpo se balancea de un lado a otro; se cree que esto imita el movimiento de las hojas o ramitas que se balancean con la brisa. [15] [16] Otro método por el cual los insectos palo evitan la depredación y se asemejan a ramitas es entrando en un estado cataléptico , donde el insecto adopta una postura rígida e inmóvil que puede mantenerse durante un largo período. [17] Los hábitos de alimentación nocturna de los adultos también ayudan a Phasmatodea a permanecer oculto a los depredadores. [17]

Exhibición deimática (sobresalto) del ala posterior de un macho de Peruphasma schultei
Pose defensiva de una hembra subadulta de Haaniella dehaanii

En un método de defensa aparentemente diferente, muchas especies de Phasmatodea intentan asustar al depredador que se acerca mostrando colores brillantes que normalmente están ocultos y haciendo un ruido fuerte. [18] Cuando se les molesta en una rama o follaje, algunas especies, mientras se dejan caer al sotobosque para escapar, abrirán sus alas momentáneamente durante la caída libre para mostrar colores brillantes que desaparecen cuando el insecto aterriza. Otras mantendrán su exhibición hasta por 20 minutos, con la esperanza de asustar al depredador y transmitir la apariencia de un tamaño más grande. Algunas, como Pterinoxylus spinulosus , acompañan la exhibición visual con el ruido que hacen al frotar partes de las alas. [18]

Se ha observado que algunas especies, como las ninfas jóvenes de Extatosoma tiaratum , curvan el abdomen hacia arriba sobre el cuerpo y la cabeza para parecerse a hormigas o escorpiones en un acto de mimetismo , otro mecanismo de defensa por el cual los insectos evitan convertirse en presas. Los huevos de algunas especies como Diapheromera femorata tienen proyecciones carnosas que se asemejan a elaiosomas (estructuras carnosas a veces adheridas a las semillas) que atraen a las hormigas. Cuando el huevo ha sido llevado a la colonia, la hormiga adulta alimenta el elaiosoma a una larva mientras que el huevo fásmido se deja desarrollar en los recovecos del nido en un ambiente protegido. [19]

Cuando se sienten amenazados, algunos fásmidos que están equipados con espinas femorales en las patas metatorácicas ( Oncotophasma martini , Eurycantha calcarata , Eurycantha horrida , Diapheromera veliei , Diapheromera covilleae , Heteropteryx dilatata ) responden curvando el abdomen hacia arriba y balanceando repetidamente las patas juntas, agarrando la amenaza. Si la amenaza es atrapada, las espinas pueden, en los humanos, extraer sangre e infligir un dolor considerable. [15]

Algunas especies están equipadas con un par de glándulas en el borde anterior (frontal) del protórax que permite al insecto liberar secreciones defensivas, incluidos compuestos químicos de efecto variable: algunos producen olores distintivos y otros pueden causar una sensación de escozor y ardor en los ojos y la boca de un depredador. [20] El aerosol a menudo contiene metabolitos volátiles de olor penetrante , que anteriormente se pensaba que se concentraban en el insecto a partir de sus fuentes de alimento vegetal. Sin embargo, ahora parece más probable que el insecto fabrique sus propios químicos defensivos. [21] Además, se ha demostrado que la química del aerosol de defensa de al menos una especie, Anisomorpha buprestoides , varía [21] según la etapa de vida del insecto o la población particular de la que forma parte. [22] Esta variación del aerosol químico también se corresponde con formas de color específicas de la región en las poblaciones de Florida, y las diferentes variantes tienen comportamientos distintos. [23] El espray de una especie, Megacrania nigrosulfurea , se utiliza como tratamiento para infecciones de la piel por una tribu de Papúa Nueva Guinea debido a sus componentes antibacterianos . [24] Algunas especies emplean una secreción defensiva de corto alcance, donde los individuos sangran reflexivamente a través de las articulaciones de sus piernas y las costuras del exoesqueleto cuando se sienten molestas, lo que permite que la sangre ( hemolinfa ), que contiene compuestos desagradables, desanime a los depredadores. Otra estratagema es regurgitar el contenido de su estómago cuando se sienten acosados, repeliendo a los depredadores potenciales. [25]

Ciclo vital

Pareja de apareamiento de Anisomorpha buprestoides

El ciclo de vida del insecto palo comienza cuando la hembra deposita sus huevos a través de uno de estos métodos de oviposición : arrojará su huevo al suelo mediante un movimiento del ovipositor o de todo su abdomen, colocará cuidadosamente los huevos en las axilas de la planta huésped, los enterrará en pequeños hoyos en el suelo o pegará los huevos a un sustrato , generalmente un tallo u hoja de la planta alimenticia. Una sola hembra pone de 100 a 1200 huevos después del apareamiento, dependiendo de la especie. [15]

Muchas especies de fásmidos son partenogénicas , lo que significa que las hembras ponen huevos sin necesidad de aparearse con los machos para producir descendencia. Los huevos de madres vírgenes son completamente femeninos y eclosionan en ninfas que son copias exactas de sus madres. Las especies de insectos palo que son producto de la hibridación suelen ser partenogénicas obligadas , [26] pero las no híbridas son partenogénicas facultativas , lo que significa que conservan la capacidad de aparearse y su comportamiento sexual depende de la presencia y abundancia de machos. [27]

Los huevos de Phasmatodea se parecen a las semillas en forma y tamaño y tienen cáscaras duras. Tienen una estructura similar a una tapa llamada opérculo en el polo anterior, del cual emerge la ninfa durante la eclosión. Los huevos varían en el tiempo antes de que eclosionen, que varía de 13 a más de 70 días, con un promedio de alrededor de 20 a 30 días. [15] Algunas especies, particularmente las de regiones templadas , experimentan diapausa , donde el desarrollo se retrasa durante los meses de invierno. La diapausa se inicia por el efecto de la corta duración del día en los adultos que ponen huevos o puede estar determinada genéticamente. La diapausa se rompe por la exposición al frío del invierno, lo que hace que los huevos eclosionen durante la primavera siguiente. Entre las especies de importancia económica como Diapheromera femorata , la diapausa resulta en el desarrollo de ciclos de dos años de brotes. [28]

Huevos de varias especies de fásmidos (no a escala)

Los huevos de muchas especies tienen un capítulo graso y en forma de protuberancia que cubre el opérculo. Esta estructura atrae a las hormigas debido a su parecido con el elaiosoma de algunas semillas de plantas que son fuentes de alimento buscadas por las larvas de hormigas, y generalmente contribuye a asegurar la dispersión de semillas por las hormigas, una forma de mutualismo hormiga-planta llamada mirmecocoria . Las hormigas llevan el huevo a su nido subterráneo y pueden quitar el capítulo para alimentar a sus larvas sin dañar el embrión fásmido. Allí, el huevo eclosiona y la ninfa joven, que inicialmente se parece a una hormiga (otro ejemplo de mimetismo entre Phasmatodea), finalmente emerge del nido y trepa al árbol más cercano para ponerse a salvo en el follaje. [15] Los huevos de los insectos palo tienen una capa de oxalato de calcio que les permite sobrevivir ilesos en el tracto digestivo de las aves. Se ha sugerido que las aves pueden tener un papel en la dispersión de especies de insectos palo partenogenéticos, especialmente a islas. [29]

El ciclo de vida de Phasmatodea es hemimetábolo y pasa por una serie de varios estadios ninfales . Una vez que emerge, la ninfa se come la piel mudada. La mayoría de las especies alcanzan la edad adulta después de varios meses y muchas mudas. La esperanza de vida de Phasmatodea varía según la especie, pero va desde unos pocos meses hasta tres años. [30]

Ecología

Los fásmidos son herbívoros que se alimentan principalmente de las hojas de árboles y arbustos, y son un componente destacado de muchos sistemas neotropicales . Se ha postulado que los phasmatodea son herbívoros dominantes en los claros de luz allí. Su papel en el ecosistema forestal es considerado importante por muchos científicos, que destacan la importancia de los claros de luz para mantener la sucesión y la resiliencia en los bosques clímax . La presencia de fásmidos reduce la producción neta de plantas de sucesión temprana al consumirlas y luego enriquece el suelo mediante la defecación . Esto permite que las plantas de sucesión tardía se establezcan y fomenta el reciclaje del bosque tropical. [31]

Se reconoce que los phasmatodea son perjudiciales para los bosques y los árboles de sombra por defoliación . Didymuria violescens , Podacanthus wilkinsoni y Ctenomorphodes tessulatus en Australia, Diapheromera femorata en América del Norte y Graeffea crouani en plantaciones de coco en el Pacífico Sur, todos ocurren en brotes de importancia económica. [32] De hecho, en el sur de Estados Unidos , así como en Michigan y Wisconsin , el palo palo es un problema significativo en parques y sitios de recreación, donde consume el follaje de robles y otras maderas duras . Se han producido brotes graves del palo palo, Diapheromera femorata , en las montañas Ouachita de Arkansas y Oklahoma . Los insectos se comen toda la lámina de la hoja. En caso de brotes fuertes, se pueden denudar completamente rodales enteros de árboles. [33] La defoliación continua durante varios años a menudo resulta en la muerte del árbol. Como estas especies no pueden volar, las infestaciones suelen limitarse a un radio de unos pocos cientos de metros. Sin embargo, los daños que sufren los parques de la región suelen ser costosos. Los esfuerzos de control en caso de infestaciones suelen implicar el uso de pesticidas químicos ; los incendios en el suelo son eficaces para matar los huevos, pero tienen desventajas obvias. [33] En Nueva Gales del Sur, se ha investigado la viabilidad de controlar los insectos palo utilizando enemigos naturales como las avispas parásitas ( Myrmecomimesis spp.). [34]

Taxonomía

Los verdaderos insectos hoja, como este Phyllium bilobatum , pertenecen a la familia Phylliidae .

La clasificación de Phasmatodea es compleja y las relaciones entre sus miembros son poco conocidas. [35] Además, hay mucha confusión sobre el nombre ordinal. Muchos autores prefieren Phasmida, aunque está formado incorrectamente ; [ cita requerida ] Phasmatodea está formado correctamente y es ampliamente aceptado. [36] Sin embargo, Brock y Marshall argumentan: [37]

Phasmida es el nombre más antiguo y simple, utilizado por primera vez por Leach en 1815 en "Brewster's Edinburgh Encyclopaedia", volumen 9, pág. 119, y ampliamente utilizado en los principales libros de texto de entomología, diccionarios y muchos artículos y libros científicos sobre fásmidos. Como no hay obligación de seleccionar el nombre "gramaticalmente correcto" [que algunos sostienen que es Phasmatodea Jacobson & Bianchi, 1902], la selección de un nombre establecido desde hace mucho tiempo (y simple) es razonable, aunque la probabilidad de persuadir a todos los colegas para que estén de acuerdo en el uso de Phasmida es poco probable.

El orden Phasmatodea a veces se considera relacionado con otros órdenes, incluidos Blattodea , Mantodea , Grylloblattodea , Mantophasmatodea y Dermaptera , pero las afiliaciones son inciertas y la agrupación (a veces denominada "Orthopteroidea") puede ser parafilética (no tener un ancestro común) y, por lo tanto, inválida en la circunscripción tradicional (conjunto de atributos que tienen todos los miembros). Phasmatodea, una vez considerado un suborden de Orthoptera , ahora se trata como un orden propio. [38] Las características anatómicas los separan como un grupo monofilético (descendiente de un ancestro común) de Orthoptera. Una es la instancia entre todas las especies de Phasmatodea de un par de glándulas exocrinas dentro del protórax utilizadas para la defensa. Otra es la presencia de un esclerito (placa endurecida) especialmente formado, llamado vómer, que permite al macho abrazar a la hembra durante el apareamiento. [39]

El orden se divide en dos, o a veces tres, subórdenes. [39] La división tradicional es en los grupos de subordenes Anareolatae y Areolatae, que se distinguen según si el insecto tiene areola hundida, o áreas circulares, en la parte inferior de los ápices de las tibias media y trasera (Areolada) o no (Anareolada). Sin embargo, las relaciones filogenéticas (evolutivas) entre los diferentes grupos están mal resueltas. La monofilia de Anareolatae ha sido cuestionada y la morfología de los huevos puede ser una mejor base para la clasificación. [36] Una alternativa es dividir Phasmatodea en tres subórdenes Agathemerodea (1 género y 8 especies), Timematodea (1 género y 21 especies) y Euphasmatodea (o Verophasmatodea) para los taxones restantes . [40] Sin embargo, esta división no está totalmente respaldada por los estudios moleculares, que recuperan a Agathemerodea como anidada dentro de Euphasmatodea en lugar de ser el grupo hermano de este último grupo. [41] [42] [43] Los tratamientos taxonómicos recientes reconocen dos subórdenes, [43] con Agathemeridae ubicado en Pseudophasmatoidea dentro de Euphasmatodea [44] y Agathemerodea tratado como nomen dubium [45]

Aunque se ha sugerido que varios insectos que se remontan a la época Pérmica representan a los fasmatodeos del grupo madre, los primeros miembros inequívocos del grupo son los Susumanioidea , que aparecieron por primera vez durante el Jurásico medio y suelen tener dos grandes pares de alas. Los fasmatodeos modernos aparecieron por primera vez durante el Cretácico temprano , y el más antiguo conocido actualmente es Araripephasma de la Formación Crato del Cretácico temprano ( Aptiano ) de Brasil, de alrededor de 113 millones de años, que puede asignarse con confianza a los Euphasmatodea. [46]

El fósil de insecto hoja más antiguo (Phylliinae) es Eophyllium messelensis , del Eoceno de Messel, Alemania, de hace 47 millones de años . En tamaño y forma corporal críptica (similar a una hoja), se parece mucho a las especies actuales, lo que sugiere que el comportamiento del grupo ha cambiado poco desde entonces. [47]

Se han descrito más de 3.500 especies y aún quedan muchas más por describir, tanto en colecciones de museos como en la naturaleza. [48] [43]

SubórdenesNúmero de especiesDefinir notasImagen
Timematodea21 [49]Considerado el primero en ramificarse a partir del árbol filogenético.
Timema dorotheae
Euphasmatodea3514 [50]La gran mayoría de las especies existentes
Phasma gigas

Seleccionar especies

Se cree que Acanthoxyla prasina o el insecto palo espinoso, nativo de Nueva Zelanda , se reproduce por partenogénesis ; no se registraron machos [51] hasta 2016, cuando se descubrió un solo macho en el Reino Unido, donde se introdujo este linaje. [52]

Una especie australiana, el insecto palo de la isla Lord Howe , está ahora catalogada como en peligro crítico de extinción. Se creía extinta hasta su redescubrimiento en la roca conocida como la Pirámide de Ball . [53] En Australia se está llevando a cabo un esfuerzo para criar esta especie en cautiverio .

El más conocido de los insectos palo es el insecto palo indio o de laboratorio ( Carausius morosus ). Este insecto crece hasta aproximadamente 10 cm (4 pulgadas) y se reproduce partenogénicamente , y aunque se han registrado machos, son raros. [54]

Se han recuperado fósiles del género y especie extintos Eoprephasma hichensi en sedimentos de la era Ypresiense en el estado de Washington (Estados Unidos) y Columbia Británica (Canadá). La especie es uno de los miembros más jóvenes del grupo de fasmatodeos Susumanioidea . [55]

Los fásmidos en Europa

En Europa se han descrito 17 especies de insectos palo, pertenecientes a los géneros Bacillus Clonopsis , Leptynia y Pijnackeria . También hay algunas otras especies que viven en Europa pero que son introducidas, como por ejemplo un par de especies de Acanthoxyla , que son nativas de Nueva Zelanda pero están presentes en el sur de Inglaterra.

En la Península Ibérica se han descrito actualmente 13 especies y varias subespecies. Su ciclo biológico es anual, viviendo sólo durante los meses más cálidos (sobre todo los géneros Leptynia y Pijnackeria ), que suelen ir desde finales de primavera hasta principios de otoño.

Comportamiento

Vídeo de un fásmido caminando

Los insectos palo, como las mantis religiosas , muestran un comportamiento de balanceo en el que el insecto realiza movimientos rítmicos, repetitivos y de lado a lado. La interpretación común de la función de este comportamiento es que mejora la cripsis al imitar el movimiento de la vegetación con el viento. Estos movimientos también pueden ser importantes para permitir a los insectos discriminar objetos del fondo mediante el movimiento relativo. Los movimientos de balanceo de estos insectos generalmente sedentarios pueden reemplazar al vuelo o la carrera como fuente de movimiento relativo para ayudarlos a discernir objetos en primer plano. [56]

El comportamiento de apareamiento en Phasmatodea es impresionante debido a la duración extraordinariamente larga de algunos apareamientos. Un récord entre los insectos, el insecto palo Necroscia sparaxes , encontrado en la India, a veces se acopla durante 79 días seguidos. No es raro que esta especie asuma la postura de apareamiento durante días o semanas seguidas, y entre algunas especies ( Diapheromera veliei y D. covilleae ), el apareamiento puede durar de tres a 136 horas en cautiverio. [57]

Las exhibiciones abiertas de agresión entre machos por sus parejas sugieren que el apareamiento prolongado puede haber evolucionado para proteger a las hembras de la competencia de esperma . Se han observado peleas entre machos competidores en las especies D. veiliei y D. covilleae . [58] Durante estos encuentros, la aproximación de un retador hace que el compañero existente manipule el abdomen de la hembra, que ha agarrado por medio del órgano de agarre, o vómer, hacia abajo sobre sí mismo para bloquear el sitio de unión. Ocasionalmente, el consorte atacará al competidor con los fémures medios, que están equipados con una espina agrandada y en forma de gancho en ambos sexos que puede extraer la sangre del oponente cuando se flexionan contra el cuerpo para perforar el tegumento . [58] Por lo general, un fuerte agarre en el abdomen de la hembra y golpes al intruso son suficientes para disuadir la competencia no deseada, pero ocasionalmente se ha observado que el competidor emplea una táctica furtiva para inseminar a la hembra. Mientras el primer compañero está ocupado alimentándose y se ve obligado a abandonar la posición dorsal , el intruso puede agarrar el abdomen de la hembra e introducir sus genitales . Si lo descubren, los machos entrarán en combate en el que se inclinarán hacia atrás, ambos abrazados al abdomen de la hembra y libremente suspendidos, y lanzarán golpes rápidos y amplios con sus patas delanteras de una manera similar al boxeo . Por lo general, cuando el intruso se apega al abdomen de la hembra, estos conflictos resultan en el desplazamiento del compañero original. [58]

Carausius morosus se mantiene a menudo como mascota en escuelas y particulares.

Los apareamientos prolongados también se han descrito en términos de una alianza defensiva. Cuando se unen, la pareja es más difícil de manejar para los depredadores. Además, las defensas químicas (secreciones, sangrado reflejo, regurgitación) de cada insecto palo se mejoran cuando dos están emparejados. Las hembras sobreviven a los ataques de los depredadores significativamente mejor cuando están emparejadas, en gran parte porque la posición dorsal del macho funciona bien como escudo. Esto podría indicar que se está produciendo una manipulación por parte de las hembras: si las hembras aceptan la eyaculación a un ritmo lento, por ejemplo, los machos se ven obligados a permanecer en cópula durante más tiempo y las posibilidades de supervivencia de la hembra aumentan. Además, la evolución podría haber favorecido simplemente a los machos que permanecieron unidos a sus hembras durante más tiempo, ya que las hembras suelen ser menos abundantes que los machos y representan un premio valioso, por lo que para el macho afortunado, incluso el sacrificio de su propia vida para preservar su descendencia con la hembra puede valer la pena. El dimorfismo sexual en la especie, donde las hembras suelen ser significativamente más grandes que los machos, puede haber evolucionado debido a la ventaja de aptitud acumulada por los machos que pueden permanecer unidos a la hembra, bloqueando así a los competidores, sin impedir gravemente su movimiento. [57]

Ciertos Phasmatodea, como Anisomorpha buprestoides , a veces forman agrupaciones. Se ha observado que estos insectos se congregan durante el día en un lugar oculto, se separan al anochecer para buscar comida y regresan a su refugio antes del amanecer. Este comportamiento ha sido poco estudiado y se desconoce cómo encuentran el camino de regreso los insectos. [25]

En la cultura humana

Cuadro de insectos palo de Marianne North , década de 1870

Los insectos palo suelen mantenerse en cautiverio: casi 300 especies han sido criadas en laboratorios o como mascotas. [59] El más común es el insecto palo indio (o de laboratorio), Carausius morosus , que se alimenta de verduras como la lechuga. [60] Los excrementos del insecto palo Eurycnema versirubra (Serville, 1838) [= Eurycnema versifasciata ] alimentados con plantas específicas se convierten en un té medicinal por los chinos de Malasia para tratar dolencias. [61]

La ilustradora botánica Marianne North (1830-1890) pintó insectos hoja y palo que vio en sus viajes en la década de 1870. [62]

Los miembros de las tribus de Sarawak comen fásmidos y sus huevos. [63]

Algunos pueblos indígenas de las islas D'Entrecasteaux han fabricado tradicionalmente anzuelos con las patas de ciertos fásmidos. [64]

Se han llevado a cabo investigaciones para analizar el método de caminar de los insectos palo y aplicarlo a la ingeniería de robots caminantes de seis patas . En lugar de un sistema de control centralizado , parece que cada pata de un fásmido opera de forma independiente. [65]

En Australia y Hawái se tienen muchos tipos de insectos palo como mascotas exóticas, entre ellos el fuerte, el goliat , el espinoso y el de los niños . La costumbre de tener insectos palo como mascotas probablemente llegó a Australia de la mano de inmigrantes chinos , japoneses o vietnamitas durante la Segunda Guerra Mundial , la Guerra de Corea o la Guerra de Vietnam .

Los insectos palo se han mantenido como mascotas desde la época de la dinastía Han . Se mantenían dentro de jaulas de pájaros y la gente del Lejano Oriente cree que traen buena suerte y fortuna , al igual que los grillos . [66]

El videojuego Disco Elysium incluye una historia centrada en un insecto palo gigante y un críptido llamado fásmido insulindiano.

Referencias

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Wikimedia Commons tiene medios relacionados con Phasmatodea .
Wikispecies tiene información relacionada con Phasmatodea .
  • El grupo de estudio de los fásmidos
  • Phasmatodea.com
  • Ficha de especies de Phasmida
  • Sitio web sobre insectos palo de Nueva Zelanda
  • ASPER: Insectos palo de las Antillas Menores y de Francia

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