Gnatostomas

Vertebrados con mandíbula Rango temporal: Silúrico temprano – Holoceno ,439–0  Ma[1] Previo Ꞓ Oh S D do PAG yo Yo K Pág. norte (Posible registro del Ordovícico Tardío , 444 Ma) [1]
Ejemplos de vertebrados con mandíbulas: Dunkleosteus ( Placodermi ), Wobbegong moteado ( Chondrichthyes ), Arowana plateada ( Osteichthyes ) y un cocodrilo del Nilo ( Tetrapoda ).
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Cordados
Clado :	Olfatores
Subfilo:	Vertebrados
Infrafilo:	Gnatostomata Gegenbauer , 1874
Subgrupos
† Placodermos ( parafiléticos ) Eugnatóstomas Grupo total de condrictios † Acantodios (parafiléticos) Condrictios (peces cartilaginosos) Osteichthyes (peces óseos, incluidos los tetrápodos )

Gnathostomata ( / ˌ n æ θ oʊ ˈ s t ɒ m ə t ə / ; del griego antiguo : γνάθος ( gnathos ) 'mandíbula' + στόμα ( stoma ) 'boca') son los vertebrados con mandíbula . La diversidad de gnatóstomos comprende aproximadamente 60.000 especies, lo que representa el 99% de todos los vertebrados vivos, incluidos los humanos. La mayoría de los gnatóstomos han conservado rasgos ancestrales como dientes verdaderos , un estómago , ^[2] y apéndices pareados (aletas pectorales y pélvicas, brazos, piernas, alas, etc.). ^[3] Otros rasgos son la elastina , ^[4] un canal semicircular horizontal del oído interno, vainas de mielina de las neuronas y un sistema inmunológico adaptativo que tiene órganos linfoides discretos ( bazo y timo ), ^[5] y utiliza la recombinación V(D)J para crear sitios de reconocimiento de antígenos, en lugar de utilizar la recombinación genética en el gen del receptor de linfocitos variables . ^[6]

Ahora se asume que Gnathostomata evolucionó a partir de ancestros que ya poseían un par de aletas pectorales y pélvicas . ^[7] Hasta hace poco se pensaba que estos ancestros, conocidos como antiarcas , carecían de aletas pectorales o pélvicas. ^[7] Además de esto, se demostró que algunos placodermos (peces extintos con placas óseas) tenían un tercer par de apéndices pareados, que se habían modificado a pinzas en los machos y placas basales en las hembras, un patrón no observado en ningún otro grupo de vertebrados. ^[8]

Los Osteostraci ( peces sin mandíbulas y con armadura ósea ) generalmente se consideran el taxón hermano de Gnathostomata. ^{[3] [9] [10]}

El desarrollo de la mandíbula en los vertebrados es probablemente un producto de los arcos branquiales de soporte. Este desarrollo ayudaría a empujar el agua hacia la boca mediante el movimiento de la mandíbula, de modo que pasaría por las branquias para el intercambio de gases. El uso repetitivo de los huesos de la mandíbula recién formados eventualmente conduciría a la capacidad de morder en algunos gnatóstomos. ^[11]

Investigaciones más recientes sugieren que una rama de los placodermos fue probablemente el ancestro de los gnatóstomos actuales. Un fósil de 419 millones de años de un placodermo llamado Entelognathus tenía un esqueleto óseo y detalles anatómicos asociados con peces cartilaginosos y óseos, lo que demuestra que la ausencia de un esqueleto óseo en los condrictios es un rasgo derivado. ^[12] Los hallazgos fósiles de peces óseos primitivos como Guiyu oneiros y Psarolepis , que vivieron contemporáneamente con Entelognathus y tenían cinturas pélvicas más en común con los placodermos que con otros peces óseos, muestran que era un pariente en lugar de un ancestro directo de los gnatóstomos actuales. ^[13] También indica que los tiburones espinosos y los condrictios representan un solo grupo hermano de los peces óseos. ^[12] Los hallazgos fósiles de placodermos juveniles, que tenían dientes verdaderos que crecían en la superficie de la mandíbula y no tenían raíces, lo que hacía imposible reemplazarlos o hacerlos crecer nuevamente ya que se rompían o desgastaban a medida que envejecían, prueban que el ancestro común de todos los gnatóstomos tenía dientes y ubican el origen de los dientes junto con, o poco después, de la evolución de las mandíbulas. ^{[14] [15]}

Los microfósiles de finales del Ordovícico de lo que se ha identificado como escamas de acantodios ^[16] o "peces similares a tiburones", ^[17] pueden marcar la primera aparición de Gnathostomata en el registro fósil. Los fósiles de gnatóstomos innegablemente inequívocos, en su mayoría de acantodios primitivos, comienzan a aparecer a principios del Silúrico y se vuelven abundantes a principios del Devónico .

Gnathostomata es tradicionalmente un infrafilo , dividido en tres grupos de nivel superior: Chondrichthyes , o los peces cartilaginosos; Placodermi , un grado extinto de peces acorazados; y Teleostomi , que incluye las clases familiares de peces óseos , aves , mamíferos , reptiles y anfibios . Algunos sistemas de clasificación han utilizado el término Amphirhina . Es un grupo hermano de los craneados sin mandíbula Agnatha .

Subgrupos de vertebrados con mandíbulas
Subgrupo		Nombre común	Ejemplo	Comentarios
† Placodermos (extintos)		Pez blindado	Cocosteus	† Los placodermos (de piel en placas) son una clase extinta de peces prehistóricos acorazados , conocidos a partir de fósiles , que vivieron desde finales del Silúrico hasta el final del Período Devónico . Su cabeza y tórax estaban cubiertos por placas acorazadas articuladas y el resto del cuerpo estaba escamado o desnudo, dependiendo de la especie. Los placodermos estuvieron entre los primeros peces con mandíbulas ; sus mandíbulas probablemente evolucionaron a partir del primero de sus arcos branquiales . Un fósil de 380 millones de años de una especie representa el ejemplo más antiguo conocido de nacimiento vivo. [18] Los primeros placodermos identificables evolucionaron a finales del Silúrico; comenzaron un declive dramático durante las extinciones del Devónico tardío , y la clase se extinguió por completo a finales del Devónico.
Condrictios		Peces cartilaginosos	Gran tiburón blanco	Los condrictios (peces cartilaginosos) son peces con mandíbulas, aletas pares, narinas pares , escamas, un corazón con sus cámaras en serie y esqueletos hechos de cartílago en lugar de hueso . La clase se divide en dos subclases: elasmobranquios ( tiburones , rayas y mantas ) y holocéfalos ( quimeras , a veces llamadas tiburones fantasma, que a veces se separan en su propia clase). Dentro del infrafilo Gnathostomata, los peces cartilaginosos se distinguen de todos los demás vertebrados con mandíbulas, cuyos miembros actuales caen todos en Teleostomi .
† Acantodios (extintos)		Tiburones espinosos	Acanthodes bronni	† Los acantódios , o tiburones espinosos, son una clase de peces extintos que comparten características con los peces óseos y cartilaginosos , y que ahora se entiende que son un conjunto parafilético que conduce a los condrictios modernos . [12] En la forma se parecían a los tiburones, pero su epidermis estaba cubierta de pequeñas plaquetas romboides como las escamas de los holósteos ( gajos , aletas de arco ). Es posible que hayan sido una rama filogenética independiente de los peces, que habían evolucionado a partir de formas poco especializadas cercanas a los condrictios recientes . Los acantódios, de hecho, tenían un esqueleto cartilaginoso , pero sus aletas tenían una base ósea ancha y estaban reforzadas en su margen anterior con una espina de dentina . Se distinguen en dos aspectos: fueron los primeros vertebrados con mandíbula conocidos y tenían espinas robustas que sostenían sus aletas , fijas en su lugar y no movibles (como la aleta dorsal de un tiburón ). Se presume que las mandíbulas de los acantodios evolucionaron a partir del primer arco branquial de algunos peces ancestrales sin mandíbula que tenían un esqueleto branquial hecho de piezas de cartílago articulado. El nombre común "tiburones espinosos" es realmente un nombre inapropiado para estos primeros peces con mandíbula. El nombre fue acuñado porque tenían forma superficial de tiburón, con un cuerpo aerodinámico, aletas pareadas y una cola fuertemente levantada; espinas óseas robustas sostenían todas las aletas excepto la cola, de ahí "tiburones espinosos". El acantodio registrado más antiguo, Fanjingshania renovata , [19] proviene del Silúrico inferior ( Aeroniano ) de China y también es el vertebrado con mandíbula más antiguo con características anatómicas conocidas. [19] Coetáneo de Fanjingshania es la especie de acantodio basada en dientes Qianodus duplicis [20] que representa el vertebrado dentado inequívoco más antiguo.
Osteíctios		Peces óseos	Corredor azul	Los osteíctios (peces óseos) o peces óseos son un grupo taxonómico de peces que tienen huesos, a diferencia de los esqueletos cartilaginosos . La gran mayoría de los peces son osteíctios, que es un grupo extremadamente diverso y abundante que consta de 45 órdenes, con más de 435 familias y 28.000 especies. [21] Es la clase más grande de vertebrados que existe en la actualidad. Los osteíctios se dividen en peces con aletas radiadas ( Actinopterygii ) y peces con aletas lobuladas ( Sarcopterygii ). Los fósiles más antiguos conocidos de peces óseos son de hace unos 420 millones de años, que también son fósiles de transición , que muestran un patrón de dientes que se encuentra entre las filas de dientes de los tiburones y los peces óseos. [22]
Tetrápodos		Tetrápodos	Salamandra de fuego	Los tetrápodos (de cuatro patas) son el grupo de todos los vertebrados de cuatro extremidades , que incluye a los anfibios , reptiles , aves y mamíferos vivos y extintos . Los anfibios actuales generalmente siguen siendo semiacuáticos, viviendo la primera etapa de sus vidas como renacuajos similares a los peces . Varios grupos de tetrápodos, como las serpientes reptiles y los cetáceos mamíferos , han perdido algunas o todas sus extremidades, y muchos tetrápodos han regresado a vidas parcialmente acuáticas o (en el caso de los cetáceos y los sirenios) completamente acuáticas. Los tetrápodos evolucionaron a partir de los peces de aletas lobuladas hace unos 395 millones de años en el Devónico . [23] Los ancestros acuáticos específicos de los tetrápodos, y el proceso por el cual ocurrió la colonización terrestre, siguen sin estar claros, y son áreas de investigación activa y debate entre los paleontólogos en la actualidad.

La aparición de la mandíbula de los vertebrados primitivos ha sido descrita como "una innovación crucial" ^[25] y "quizás el paso evolutivo más profundo y radical en la historia de los vertebrados". ^{[26] [27]} Los peces sin mandíbulas tuvieron más dificultades para sobrevivir que los peces con mandíbulas, y la mayoría de los peces sin mandíbula se extinguieron durante el período Triásico. Sin embargo, los estudios de los ciclóstomos , los mixinos y lampreas sin mandíbula que sobrevivieron, han aportado poca información sobre la remodelación profunda del cráneo de los vertebrados que debe haber tenido lugar a medida que evolucionaron las mandíbulas primitivas. ^{[28] [29]}

El ancestro de todos los vertebrados con mandíbulas ha pasado por dos rondas de duplicación de todo su genoma. La primera ocurrió antes de la división del gnatóstomo y el ciclóstomo, y parece haber sido un evento de autopoliploidía (ocurrió dentro de la misma especie). La segunda ocurrió después de la división, y fue un evento de alopoliploidía (resultado de la hibridación entre dos linajes). ^[30]

La opinión habitual es que las mandíbulas son homólogas a los arcos branquiales . ^[31] En los peces sin mandíbula, una serie de branquias se abrieron detrás de la boca, y estas branquias se apoyaron en elementos cartilaginosos . El primer conjunto de estos elementos rodeó la boca para formar la mandíbula. La porción superior del segundo arco embrionario que sostiene la branquia se convirtió en el hueso hiomandibular de los peces con mandíbula, que sostiene el cráneo y, por lo tanto, une la mandíbula al cráneo. ^[32] El hiomandibulario es un conjunto de huesos que se encuentran en la región hioides en la mayoría de los peces. Por lo general, desempeña un papel en la suspensión de las mandíbulas o el opérculo en el caso de los teleósteos . ^[33]

Aunque se conocen registros Ordovícicos potencialmente más antiguos , la evidencia inequívoca más antigua de vertebrados con mandíbulas son Qianodus y Fanjingshania del Silúrico temprano ( Aeroniano ) de Guizhou , China, hace alrededor de 439 millones de años, que se ubican como condrictios basales de grado acantodiano . ^{[34] [35]}

• Discusión sobre el árbol de la vida de los gnatóstomas
• Los arcos branquiales: el cartílago de Meckel