Patosistema

Un patosistema es un subsistema de un ecosistema y se define por el fenómeno del parasitismo. Un patosistema vegetal es aquel en el que la especie hospedante es una planta. El parásito es cualquier especie en la que el individuo pasa una parte significativa de su vida habitando un individuo hospedante y obteniendo nutrientes de él. El parásito puede ser, por tanto, un insecto , un ácaro , un nematodo , una angiosperma parásita, un hongo , una bacteria , un micoplasma , un virus o un viroide . Sin embargo, otros consumidores, como los herbívoros mamíferos y aviares, que pastan poblaciones de plantas, normalmente se consideran fuera de los límites conceptuales del patosistema vegetal. ^[1]

Un huésped tiene la propiedad de resistencia a un parásito. Y un parásito tiene la propiedad de capacidad parasitaria en un huésped. El parasitismo es la interacción de estas dos propiedades. La característica principal del concepto de patosistema es que se refiere al parasitismo, y no se ocupa del estudio del huésped o del parásito en sí. Otra característica del concepto de patosistema es que el parasitismo se estudia en términos de poblaciones, en los niveles superiores y en los aspectos ecológicos del sistema. El concepto de patosistema también es multidisciplinario. Reúne varias disciplinas de la ciencia de los cultivos, como la entomología , la nematología, la patología vegetal y el fitomejoramiento . También se aplica a las poblaciones silvestres y a los cultivos agrícolas, hortícolas y forestales, y a la agricultura tropical, subtropical, así como a la agricultura de subsistencia y comercial.

En un patosistema de una planta silvestre, tanto la población huésped como la población de parásitos exhiben diversidad genética y flexibilidad genética. Por el contrario, en un patosistema de un cultivo , la población huésped normalmente exhibe uniformidad genética e inflexibilidad genética (es decir, clones, líneas puras, variedades híbridas), y la población de parásitos asume una uniformidad comparable. Esta distinción significa que un patosistema silvestre puede responder a presiones de selección , pero que un patosistema de un cultivo no lo hace. También significa que un sistema de bloqueo (ver más abajo) puede funcionar en un patosistema de una planta silvestre pero no en un patosistema de un cultivo.

El equilibrio de los patosistemas significa que el parásito no pone en peligro la supervivencia del huésped y que la resistencia del huésped no pone en peligro la supervivencia del parásito. Esto es evidente a partir de la supervivencia evolutiva de los patosistemas de plantas silvestres, como sistemas, durante períodos de tiempo geológico . ^[2]

La relación gen a gen ^[3] es un equivalente botánico aproximado de los antígenos y anticuerpos en los mamíferos. Por cada gen de resistencia en el huésped, existe un gen correspondiente o coincidente en el parásito. Cuando los genes del parásito coinciden con los del huésped, la resistencia no funciona.

Existen dos tipos de resistencia a los parásitos en las plantas:

• La resistencia vertical ^[4] implica una relación gen a gen. Este tipo de resistencia está controlada genéticamente por genes individuales, aunque varios de estos genes pueden estar presentes en un solo huésped o individuo parásito. La resistencia vertical es una resistencia efímera porque opera contra algunas cepas del parásito pero no contra otras, ^[4] dependiendo de si se produce o no una compatibilidad. En la agricultura , la resistencia vertical requiere cría de pedigrí y retrocruzamiento . Ha sido la resistencia de elección durante el siglo XX.
• La resistencia horizontal ^[4] no implica una relación gen a gen. Es la resistencia que invariablemente permanece después de que se ha igualado la resistencia vertical. Está controlada genéticamente por poligenes y es una resistencia duradera, como lo atestiguan muchos clones antiguos. Su uso en la agricultura requiere cría de poblaciones y selección masiva recurrente.

La infección es el contacto que establece un individuo parásito con un individuo huésped con fines de parasitismo. Existen dos tipos de infección:

• La aloinfección ^[5] significa que el parásito se origina fuera de su hospedador y tiene que viajar hasta él. La primera infección de cualquier hospedador individual debe ser una aloinfección. La resistencia vertical solo puede controlar la aloinfección. Normalmente lo hace con un sistema de bloqueo (ver más abajo) que reduce la proporción de aloinfecciones que son infecciones coincidentes.
• La autoinfección ^[5] significa que el parásito se origina en el huésped que está infectando. La autoinfección y todas las consecuencias de una aloinfección coincidente solo pueden controlarse mediante la resistencia horizontal . Esto se debe a que el individuo parásito se reproduce asexualmente para producir un clon (o bien se reproduce sexualmente y alcanza rápidamente la homogeneidad de individuos coincidentes) y la autoinfección es, por lo tanto, una infección coincidente.

Una epidemia es el crecimiento de una población de parásitos que se produce a expensas de la población huésped. Existen dos tipos de epidemias:

• Las epidemias continuas ^[1] no presentan interrupción en el parasitismo, no tienen relaciones gen a gen y afectan a árboles de hoja perenne y algunas hierbas perennes .
• Las epidemias discontinuas ^[1] tienen interrupciones regulares en el parasitismo, debido a la ausencia de tejido huésped durante una estación adversa, como un invierno templado o una estación seca tropical ; a menudo tienen una relación gen por gen contra algunos de sus parásitos; involucran plantas anuales, algunas hierbas perennes y las hojas y frutos de árboles y arbustos de hoja caduca .

El modelo n/2 (pronunciado como "en sobre dos" o "half en") sugiere el modo de funcionamiento de la relación gen por gen en un patosistema de plantas silvestres. ^[6] Aparentemente funciona como un sistema de bloqueo en el que cada individuo huésped y parásito tiene la mitad de los genes en la relación gen por gen (es decir, n/2 genes, donde n es el número total de pares de genes en esa relación). Cada gen en el huésped es el equivalente a un pestillo en una cerradura mecánica, y cada gen en el parásito es el equivalente a una muesca en una llave mecánica. Siempre que cada combinación n/2 de genes ocurra con una frecuencia igual, y con una distribución aleatoria, tanto en la población huésped como en la de parásitos, la frecuencia de aloinfecciones coincidentes se reducirá al mínimo. Por ejemplo, con seis pares de genes, cada individuo huésped y parásito tendría tres genes, y habría veinte cerraduras y llaves diferentes; con un sistema de doce genes, habría 924 cerraduras y llaves de seis genes. Dada una frecuencia igual y una distribución aleatoria de cada cerradura y llave, la frecuencia de aloinfección coincidente sería 1/20 y 1/924, respectivamente. Estas cifras se obtienen a partir de la expansión binomial ilustrada por el triángulo de Pascal . ^{[7] [6]}

Este sistema de bloqueo no puede funcionar en un patosistema de cultivo en el que la población huésped tiene uniformidad genética. Un patosistema de cultivo es normalmente el equivalente a que cada puerta de la ciudad tenga la misma cerradura, y cada propietario tenga la misma llave que encaja en cada cerradura. Un sistema de bloqueo se arruina por la uniformidad, y esto es exactamente lo que hemos conseguido al proteger nuestros cultivos genéticamente uniformes con resistencia vertical. También explica por qué la resistencia vertical es una resistencia temporal en la agricultura. Este tipo de error se llama suboptimización y resulta de trabajar a un nivel de sistemas demasiado bajo. El sistema de bloqueo es una propiedad emergente que sólo se observa en el nivel de sistemas del patosistema. Emergentes biológicos comparables son la formación de bancos de peces y la bandada de pájaros , que no se pueden observar en ningún nivel de sistemas por debajo del de la población. El modelo n/2 es también la hipótesis más importante que emana del concepto de patosistema. ^[2] También se puede argumentar que la relación gen por gen debe funcionar sobre la base de la heterogeneidad en el patosistema silvestre porque la gran inestabilidad del " auge y caída " ^[4] del mejoramiento vegetal moderno no tendría ningún valor evolutivo para la supervivencia. ^[2]

Una relación gen por gen puede evolucionar solo en un patosistema discontinuo. ^[1] Esto se debe a que funciona como un sistema de bloqueo. Una aloinfección coincidente es el equivalente a desbloquear una cerradura. Con el final de la temporada, todos los tejidos hospedadores coincidentes (es decir, desbloqueados) desaparecen. Con el inicio de una nueva temporada de crecimiento, todo el tejido hospedador discontinuo (por ejemplo, hojas nuevas de un árbol caducifolio, plántulas anuales recién germinadas o tejido recién emergido de una hierba perenne) no tiene coincidencia y cada individuo hospedador tiene una resistencia vertical que está funcionando. Esto es el equivalente a un nuevo bloqueo. Esta alternancia de coincidencia y no coincidencia (o desbloqueo y nuevo bloqueo) es una característica esencial de cualquier sistema de bloqueo, y solo es posible en un patosistema discontinuo. Por el contrario, en un patosistema continuo solo se requiere una aloinfección coincidente en cada individuo hospedador para que ese individuo sea parasitado por el resto de su vida que, en el caso de algunos árboles perennes, puede durar siglos. Una relación gen a gen es inútil en un patosistema de este tipo y, en consecuencia, no evolucionará.

Los cultivos que se derivan de un patosistema silvestre continuo (por ejemplo, aráceas , banano, mandioca, cítricos, cacao, coco, palmera datilera, jengibre, mango, palma aceitera, aceituna, papaya, piña, piretro, sisal, caña de azúcar, batata, té, cúrcuma, vainilla, ñame) no tienen relaciones gen a gen, a pesar de algunos informes erróneos que indican lo contrario.

La resistencia horizontal es la resistencia que permanece invariablemente después de que se ha producido una aloinfección correspondiente. ^[5] Postular que la resistencia horizontal no ocurre sería postular una susceptibilidad absoluta. Tal nivel de susceptibilidad no está probado experimentalmente y es teóricamente imposible. La resistencia horizontal se hereda poligénicamente y puede exhibirse en cualquier nivel entre su mínimo y su máximo. Su nivel máximo debería proporcionar un control virtualmente completo de un parásito en condiciones de máxima competencia epidemiológica. ^[2] El mejoramiento para una resistencia horizontal integral requerirá mejoras cuantitativas simultáneas y eventualmente controlará todos los parásitos que tienen competencia epidemiológica en un agroecosistema particular. ^[6] (5). Sin embargo, debido a que la competencia epidemiológica es tan variable, es probable que un cultivar que está en equilibrio con un agroecosistema, esté desequilibrado en otro agroecosistema, teniendo demasiada resistencia a algunos parásitos y muy poca a otros.

De particular importancia es el concepto de interferencia parasitaria, definido por primera vez por Vanderplank ^[8] , quien lo llamó el error críptico en los ensayos de campo. La interferencia parasitaria no afecta la demostración de la resistencia vertical, pero puede destruir totalmente la evidencia de altos niveles de resistencia horizontal ^[2] . Este factor, que solo recientemente ha sido reconocido, explica en gran medida el descuido casi total de la resistencia horizontal durante el siglo XX.

Cuanto mayor sea el área de una población hospedadora uniforme con una única resistencia vertical, más peligrosa se torna esa resistencia. Esto se debe a una mayor presión de selección para el parásito correspondiente y a una mayor pérdida cuando se produce la correspondencia. Por lo tanto, cuanto mayor sea el área de uniformidad de la resistencia vertical, mayor será el peligro. ^{[2] [4]} Por el contrario, cuanto mayor sea el área de una población hospedadora uniforme con altas resistencias horizontales, más efectiva se torna la resistencia horizontal. Esto se debe a que la interferencia de los parásitos disminuye a medida que aumenta el área de una población hospedadora resistente horizontalmente, y es menor cuando todo el cultivo de una región tiene un alto nivel de resistencia horizontal en todos sus cultivares. Por lo tanto, cuanto mayor sea el área de uniformidad de la resistencia horizontal, mayor será la seguridad. ^[2]

En el mejoramiento de plantas de cultivo para lograr resistencia horizontal a sus parásitos, las disciplinas de mejoramiento vegetal, patología vegetal y entomología de cultivos deben considerarse como si se fusionaran en una sola disciplina.